Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Блок двигателя состоит из двигательного нейрона и скелетных мышечных волокон , иннервируемых этого моторного нейрона аксонов терминалов . [1] Группы двигательных единиц часто работают вместе, чтобы координировать сокращения одной мышцы ; все двигательные единицы в мышце считаются двигательным пулом . Эту концепцию предложил Чарльз Скотт Шеррингтон . [2]

Все мышечные волокна в двигательной единице относятся к одному типу волокон . Когда моторная единица активирована, все ее волокна сокращаются. У позвоночных сила мышечного сокращения контролируется количеством активированных двигательных единиц.

Количество мышечных волокон в каждой единице может варьироваться в пределах конкретной мышцы и даже больше от мышцы к мышце; мышцы, которые действуют на самые большие массы тела, имеют двигательные единицы, которые содержат больше мышечных волокон, тогда как более мелкие мышцы содержат меньше мышечных волокон в каждой двигательной единице. [1] Например, мышцы бедра могут иметь тысячу волокон в каждой единице, а экстраокулярные мышцы - десять. Мышцы, которые обладают большим количеством двигательных единиц (и, следовательно, имеют более высокую иннервацию отдельных мотонейронов), способны более точно контролировать мощность.

У беспозвоночных двигательные единицы устроены несколько иначе ; каждая мышца имеет несколько двигательных единиц (обычно менее 10), и каждое мышечное волокно иннервируется множеством нейронов, включая возбуждающие и тормозящие нейроны. Таким образом, в то время как у позвоночных сила сокращения мышц регулируется тем, сколько моторных единиц активировано, у беспозвоночных она регулируется путем регулирования баланса между возбуждающими и тормозящими сигналами .

Вербовка (позвоночные) [ править ]

Центральная нервная система отвечает за упорядоченное задействование мотонейронов , начиная с мельчайших моторных единиц. [3] Принцип размера Хеннемана указывает на то, что двигательные единицы набираются от самых маленьких до самых больших в зависимости от размера нагрузки. При меньших нагрузках, требующих меньшего усилия, активируются медленные, малосиловые, устойчивые к усталости мышечные волокна, прежде чем задействуются быстрые, мощные и менее устойчивые к усталости мышечные волокна. Более крупные двигательные единицы обычно состоят из более быстрых мышечных волокон, которые генерируют более высокие силы. [4]

Центральная нервная система имеет два различных способа управления силой, производимой мышцей посредством набора двигательных единиц: пространственное рекрутирование и временное рекрутирование. Пространственное вовлечение - это активация большего количества двигательных единиц для создания большей силы. Более крупные двигательные единицы сокращаются вместе с небольшими двигательными единицами до тех пор, пока не активируются все мышечные волокна в одной мышце, создавая, таким образом, максимальную мышечную силу. Рекрутирование временных моторных единиц или кодирование скорости связано с частотой активации сокращений мышечных волокон. Последовательная стимуляция волокон двигательных единиц от альфа-мотонейроназаставляет мышцу подергиваться чаще, пока подергивания не «срастутся» во времени. Это создает большую силу, чем единичные сокращения, за счет уменьшения интервала между стимуляциями для создания большей силы с тем же числом двигательных единиц.

С помощью электромиографии (ЭМГ) можно измерить нейронные стратегии мышечной активации. [5] Порог разгонной силы относится к показателю размера двигательного нейрона, чтобы проверить принцип размера. Это проверяется путем определения порога включения двигательной единицы во время изометрического сокращения, при котором сила постепенно увеличивается. Двигательные единицы, задействованные при низкой силе (низкопороговые единицы), как правило, являются небольшими двигательными единицами, тогда как высокопороговые единицы привлекаются, когда требуются более высокие силы и вовлекают более крупные двигательные нейроны. [6]У них обычно более короткое время сжатия, чем у меньших единиц. Количество дополнительных моторных единиц, задействованных во время данного приращения силы, резко снижается при высоких уровнях произвольной силы. Это говорит о том, что, хотя отряды с высоким порогом создают большее напряжение, вклад вербовки в увеличение произвольной силы снижается при более высоких уровнях силы.

Чтобы проверить стимуляцию двигательных единиц, электроды помещают внеклеточно на кожу и применяют внутримышечную стимуляцию. После стимуляции двигательной единицы ее импульс затем регистрируется электродом и отображается как потенциал действия , известный как потенциал действия двигательной единицы (MUAP). Когда несколько MUAP записываются в течение короткого промежутка времени, тогда отмечается поезд потенциала действия двигательной единицы (MUAPT). Время между этими импульсами известно как межимпульсный интервал (IPI). [7] В медицинском электродиагностическом тестировании пациента со слабостью., тщательный анализ размера, формы и модели набора MUAP может помочь отличить миопатию от нейропатии .

Типы двигательных единиц (позвоночные) [ править ]

Двигательные единицы обычно классифицируются на основе сходства между несколькими факторами:

FF - Быстрая утомляемость - высокая сила, быстрая скорость сокращения, но утомляемость за несколько секунд.
FR - Устойчивость к быстрой усталости - средняя сила, устойчивость к усталости - высокая скорость сокращения и устойчивость к усталости.
FI - Fast Intermediate - промежуточный между FF и FR.
S или SO - Медленный (окислительный) - низкая сила, меньшая скорость сокращения, высокая устойчивость к усталости.
  • Биохимический
    • Гистохимический (самая старая форма биохимического типирования волокон) [8] [9]
      • Активность гликолитического фермента (например, глицерофосфатдегидрогеназа (GPD) )
      • Активность окислительного фермента (например, сукцинатдегидрогеназа -SDH)
      • Чувствительность миозин- АТФазы к кислоте и щелочам
Обычно они обозначают волокна как:
I (медленное окисление, SO) - низкое гликолитическое и высокое окислительное присутствие. Низкая (er) миозиновая АТФаза, чувствительная к щелочам.
IIa (Быстрый окислительный / гликолитический, FOG) [10] - Высокая гликолитическая, окислительная и миозиновая АТФаза, чувствительная к кислоте.
IIb (Fast glycolytic, FG) - Высокая гликолитическая и миозиновая АТФаза, чувствительная к кислоте. Низкое окислительное присутствие.
IIi - волокна промежуточные между IIa и IIb.
Гистохимический и физиологический типы соответствуют следующим образом:
S и тип I, FR и тип IIa, FF и тип IIb, FI и IIi.
    • Иммуногистохимический анализ (более новая форма типирования волокон) [11]
      • Тяжелая цепь миозина (MHC)
      • Легкая цепь миозина - щелочь (MLC1)
      • Легкая цепь миозина - регуляторная (MLC2)
Иммуногистохимические типы следующие, с типом IIa, IIb и медленным, соответствующим IIa, IIb и медленным (тип I) гистохимическим типам:
Выражено в
Семья Джин
Разработка
Быстрые волокна (II)
Медленные волокна (I)
MHC
Эмбриональный MHC
MHC IIa
β / медленный MHC
Неонатальный MHC
MHC IIb
MHC IIx
MLC1 (щелочь)
Эмбриональный
1f
1 с
1f
3f
MLC2 (нормативный)
2f
2f
2 с
Таблица воспроизведена из [11]
    • Генная характеристика миозинов [12]
В настоящее время известно около 15 различных типов генов MHC, распознаваемых в мышцах, только некоторые из них могут экспрессироваться в одном мышечном волокне. Эти гены образуют один из ~ 18 классов генов миозина, идентифицированных как класс II, который не следует путать с миозинами типа II, идентифицированными с помощью иммуногистохимии. Экспрессия нескольких генов MHC в одном мышечном волокне является примером полиморфизма . [12] Относительная экспрессия этих типов миозина определяется частично генетикой и частично другими биологическими факторами, такими как активность, иннервация и гормоны. [13]

Таким образом, типизация двигательных единиц прошла через много этапов и достигла точки, когда стало понятно, что мышечные волокна содержат различные смеси нескольких типов миозина, которые не могут быть легко разделены на определенные группы волокон. Три (или четыре) классических типа волокон представляют собой пики в распределении свойств мышечных волокон, каждый из которых определяется общей биохимией волокон.

Оценки коэффициентов иннервации двигательных единиц в мышцах человека:

МышцыКоличество моторных аксоновКоличество мышечных волоконКоэффициент иннервацииСсылка
Бицепс774580 000750Бухталь, 1961 г.
Brachioradialis315129 000410Файнштейн и др.
Первый спинной межкостный11940 500340Файнштейн и др.
Медиальный икроножный5791,120,0001,934Файнштейн и др.
Передняя большеберцовая мышца445250 200562Файнштейн и др.

Таблица воспроизведена из Карпати (2010) [14]

См. Также [ править ]

  • MYH1 , MYH2 , MYH3 , MYH4 , MYH6 , MYH7 , MYH7B , MYH8 , MYH9 , MYH10 , MYH11 , MYH13 , MYH14 , MYH15 , MYH16
  • тетаническое сокращение
  • оценка количества моторных единиц

Ссылки [ править ]

  • Альтшулер, Дуглас; К. Велч; Б. Чо; Д. Велч; А. Линь; У. Дикинсон; М. Дикинсон (апрель 2010 г.). «Нервно-мышечный контроль кинематики взмахов крыльев у колибри Annas» . Журнал экспериментальной биологии . 213 : 2507–2514. DOI : 10,1242 / jeb.043497 . PMC  2892424 . PMID  20581280 .
  1. ^ a b Buchtal, F; Х. Шмальбрух (1 января 1980 г.). «Двигательная единица мышцы млекопитающих». Физиологические обзоры . 60 (1): 90–142. DOI : 10.1152 / Physrev.1980.60.1.90 . PMID 6766557 . 
  2. Перейти ↑ Kandel, Eric (2013). Принципы нейронологии, 5-е изд . Макгроу-Хилл, Нью-Йорк. п. 768. ISBN 978-0-07-139011-8.
  3. ^ Милнер-Brown HS, Stein RB, Yemm R (сентябрь 1973). «Упорядоченное задействование двигательных единиц человека во время произвольных изометрических сокращений» . J. Physiol . 230 (2): 359–70. DOI : 10.1113 / jphysiol.1973.sp010192 . PMC 1350367 . PMID 4350770 .  
  4. Перейти ↑ Robinson R (февраль 2009 г.). «В мышцах млекопитающих проводка аксонов идет неожиданными путями» . PLOS Biol . 7 (2): e1000050. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000050 . PMC 2637923 . PMID 20076726 .  
  5. ^ Фарина, Дарио; Merletti R; Enoka RM (2004). «Извлечение нейронных стратегий из поверхностной ЭМГ». Журнал прикладной физиологии . 96 (4): 1486–1495. DOI : 10.1152 / japplphysiol.01070.2003 . PMID 15016793 . 
  6. ^ Spiegel KM .; Страттон Дж .; Burke JR .; Glendinning DS; Enoka RM (ноябрь 2012 г.). «Влияние возраста на оценку активации двигательных единиц в мышце руки человека». Экспериментальная физиология . 81 (5): 805–819. DOI : 10.1113 / expphysiol.1996.sp003978 . PMID 8889479 . 
  7. ^ Де Лука, Карло; Уильям Дж. Форрест (декабрь 1972 г.). "Некоторые свойства потенциальных поездов действия двигательных единиц, записанные во время изометрических сокращений постоянной силы у человека". Кибернетик . 12 (3): 160–168. DOI : 10.1007 / bf00289169 . PMID 4712973 . 
  8. ^ a b Burke RE, Levine DN, Tsairis P, Zajac FE (ноябрь 1973 г.). «Физиологические типы и гистохимические профили в двигательных единицах икроножной мышцы кошки» . J. Physiol . 234 (3): 723–48. DOI : 10.1113 / jphysiol.1973.sp010369 . PMC 1350696 . PMID 4148752 .  
  9. ^ Collatos TC, Эджертон VR, Смит JL, Botterman BR (ноябрь 1977). «Сократительные свойства и состав волокон сгибателей и разгибателей локтевого сустава у кошек: значение для моторного контроля». J. Neurophysiol . 40 (6): 1292–300. DOI : 10,1152 / jn.1977.40.6.1292 . PMID 925731 . 
  10. ^ Альтшулер Д .; Welch K .; Чо Б .; Welch D .; Lin A .; Дикинсон В .; Дикинсон М. (апрель 2010 г.). «Нервно-мышечный контроль кинематики взмахов крыльев у колибри Annas» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (Pt 14): 2507–2514. DOI : 10,1242 / jeb.043497 . PMC 2892424 . PMID 20581280 .  
  11. ^ a b Schiaffino S, Reggiani C (август 1994 г.). «Изоформы миозина в скелетных мышцах млекопитающих». J. Appl. Physiol . 77 (2): 493–501. DOI : 10.1152 / jappl.1994.77.2.493 . PMID 8002492 . 
  12. ^ Б Caiozzo VJ, Baker МДж, Хуан К, Чжоу Н, У YZ, Baldwin КМ (сентябрь 2003 г.). «Полиморфизм тяжелой цепи миозина одного волокна: сколько паттернов и какие пропорции?». Являюсь. J. Physiol. Regul. Интегр. Комп. Physiol . 285 (3): R570–80. DOI : 10,1152 / ajpregu.00646.2002 . PMID 12738613 . 
  13. Перейти ↑ Baldwin KM, Haddad F (январь 2001 г.). «Влияние различных парадигм активности и неактивности на экспрессию гена тяжелой цепи миозина в поперечно-полосатых мышцах». J. Appl. Physiol . 90 (1): 345–57. DOI : 10.1152 / jappl.2001.90.1.345 . PMID 11133928 . 
  14. ^ Карпати, Джордж (2010). Расстройства произвольной мышцы (PDF) . Издательство Кембриджского университета. п. 7. ISBN  9780521876292.упоминается Файнштейн, B; Линдегард, В; Найман, Э; Вольфарт, G (1955). «Морфологические исследования двигательных единиц в нормальных мышцах человека». Acta Anat (Базель) . 23 (2): 127–142. DOI : 10.1159 / 000140989 . PMID 14349537 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Нейроны и опорные клетки