Термин микангий (мн., Микангия ) используется в биологии для обозначения особых структур на теле животного, приспособленных для переноса симбиотических грибов (обычно в форме спор ). Это наблюдается у многих насекомых-ксилофагов (например, роговиц и короедов), которые, по-видимому, получают большую часть своего питания в результате переваривания различных грибов, растущих среди древесных волокон. В некоторых случаях, как у жуков-амброзий (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae и Platypodinae), грибы являются единственной пищей, а раскопки в древесине просто создают подходящую микросреду для роста гриба. В других случаях (например, жук южный, Dendroctonus frontalis), древесная ткань является основной пищей, а грибы ослабляют защитную реакцию растения-хозяина. [1]
Некоторые виды форетных клещей, которые ездят на жуках, имеют свой собственный тип микангиума, но по историческим причинам систематики клещей используют термин акаринарий . Помимо верховой езды на жуках, клещи вместе с ними живут в своих норах в лесу. [2] [3]
Источник
Эти структуры были впервые систематически описаны Хеленой Франке-Гросманн в 1956 году. [4] Затем Лех Р. Батра [5] придумал слово микангия : [6] современная латынь, от греческого myco «грибок» + angeion «сосуд».
Функция
Наиболее распространенная функция микангии - сохранение и высвобождение симбиотического инокулята . Обычно симбиотический инокулят в микангиях приносит пользу их переносчикам (обычно насекомым или клещам), помогая им адаптироваться к новой среде или обеспечивая питательными веществами самих переносчиков и их потомков . [7]
Например, жук-амброзия ( Euwallacea fornicatus ) является переносчиком симбиотического гриба Fusarium . Когда жук наседает растение-хозяин, он высвобождает симбиотический гриб из своего микангиума. Симбиотический гриб становится патогеном растений, ослабляя сопротивляемость растения-хозяина. [8] Между тем, гриб быстро растет в галереях как основная пища жуков. [8] Потомки жуков становятся зрелыми, они наполняют свои микангии симбионтами и охотятся за новым растением-хозяином. [9]
Следовательно, микангии играют важную роль в защите посевного материала от разложения и загрязнения. Структура микангии всегда напоминает мешочек или контейнер с крышками или небольшим отверстием, которые уменьшают возможность заражения извне. [4] Как микангии высвобождают посевной материал, пока неизвестно.
Микангии и симбиотический инокулят
Большую часть посевного материала микангии составляют грибы. Симбиотический инокулят большинства короедов и жуков-амброзий представляет собой грибы, принадлежащие к Ophiostomatales ( Ascomycota : Sordariomycetidae ) и Microascales ( Ascomycota : Hypocreomycetidae ). [7] Симбиотические грибы микангиев опилок - Amylostereaceae ( Basidiomycota : Russulales ). [10] Симбиотические грибы микангиев ящериц - дрожжи ( Ascomycota : Saccharomycetales ). [11] Симбиотические грибы микангиев лесных жуков - это Endomyces ( Ascomycota : Dipodascaceae ). [12] Симбиотические грибы микангиев листопадных долгоносиков - это грибы Penicillium ( Ascomycota : Trichocomaceae ). [13] В дополнение к указанным выше первичным симбиотическим грибам, из микангиев были выделены вторичные грибы и некоторые бактерии . [14]
Микангии у насекомых
Микангии у короедов и жуков- амброзий
Микангии короедов и жуков- амброзий ( Curculionidae : Scolytinae и Platypodinae ) часто представляют собой сложные кутикулярные инвагинации для переноса симбиотических грибов. [2] [7] Короеды, питающиеся флоэмами ( Curculionidae : Scolytinae ), обычно имеют множество небольших ямок на поверхности тела, в то время как жуки-амброзии (многие Scolytinae и все Platypodinae), которые полностью зависят от своего грибкового симбионта, имеют глубокие ямки. и сложные мешочки. [7] Эти микангии часто снабжены железами, секретирующими вещества, поддерживающие споры грибов и, возможно, питающие мицелий во время транспортировки. [15] Во многих случаях вход в микангий окружен пучками щетинок , которые помогают соскребать мицелий и споры со стенок туннелей и направлять споры в микангий. Микангии жука-амброзии весьма разнообразны. Разные роды или племена с разными видами микангиев. Некоторые из них представляют собой оральные микангии в голове [7], например, род Ambrosiodmus и Euwallacea . [16] Некоторые из них представляют собой микангии переднеспинки, например, род Xylosandrus и Cnestus . [17]
Mycangia в woodwasps ( рогохвостов )
Микангии древоточцев (Hymenoptera: Siricidae) впервые были описаны Бюхнером. [18] В отличие от очень разнообразных видов короедов и жуков- амброзий, у древесных коров есть только пара микангиев на вершине яйцеклада. Затем, когда самки откладывают яйца внутрь растения-хозяина, они вводят симбиотические грибы из микангии и фитотоксическую слизь из другой структуры, похожей на резервуар. [19]
Микангии у ящериц
Один вид ящерицы Doubledaya bucculenta (Coleoptera: Erotylidae: Erotylidae ) имеет микангии на тергуме восьмого сегмента брюшка. Эта микангия, связанная с яйцекладом, присутствует только у взрослых самок. Прежде чем Doubledaya bucculentnta откладывает яйца и вводит симбиотические микроорганизмы в недавно мертвый бамбук, они выкапывают небольшое отверстие в бамбуковой стебле. [11]
Микангии у корабельных лесных жуков
Судовой лесной жук ( Coleoptera : Lymexylidae ) - еще одно семейство древесных жуков, которые живут с симбиотическими грибами. Бюхнер впервые обнаружил их микангии, расположенные на брюшной стороне длинного яйцеклада. [20] Эти микангии образуют пару покровных мешочков по обе стороны от кончика яйцевода. Когда самка откладывает яйца, новые яйца покрываются спорами грибка.
Микангии у листопадающих долгоносиков
Самки листопереводного долгоносика из рода Euops ( Coleoptera : Attelabidae ) хранят симбиотические грибы в микангии, которая находится между первым вентральным сегментом брюшка и грудной клеткой. [13] В отличие от микангий, связанных с яйцекладом, у древоточцев, ящериц и судовых лесных жуков, микангий листопадных долгоносиков представляет собой пару инкубаторов спор на переднем конце брюшка. Этот микангий образован тазиком и метендостернитом на заднем конце грудной клетки. [10]
Микангии у жуков-оленей
Микангии жуков-оленей ( Coleoptera : Lucanidae ) были обнаружены в Японии только в этом столетии. [21] Этот связанный с яйцекладом микангий расположен в дорсальной складке покровов между двумя последними тергальными пластинами взрослых самок. Он был исследован у многих видов. [22] [23] [24] Самка впервые выворачивает микангий вскоре после эклозии; это необходимо для того, чтобы извлечь симбионтов, оставленных личинкой в кукольной камере, когда она опорожнила кишечник перед окукливанием. Позже, при откладывании яиц, она переворачивает их, чтобы передать посевной материал следующему поколению. [25]
Рекомендации
- ^ Пейн, TD; Стивен, FM (1987-01-01). «Грибы, ассоциированные с южным сосновым жуком: предотвращение индуцированного защитного ответа у сосны Лоблолли». Oecologia . 74 (3): 377–379. Bibcode : 1987Oecol..74..377P . DOI : 10.1007 / bf00378933 . JSTOR 4218483 . PMID 28312476 .
- ^ a b Франк-Гроссманн Х. (1967). Эктосимбиоз в древесных насекомых . В: М. Генри (ред.) Симбиоз , Vol. 2. Academic Press, Нью-Йорк. С. 141-205.
- ^ Mori, Boyd A .; Проктор, Хизер С .; Уолтер, Дэвид Э .; Эвенден, Майя Л. (01.02.2011). «Форезные клещи, ассоциированные с жуком горной сосны на переднем крае заражения в северо-западной провинции Альберта, Канада» . Канадский энтомолог . 143 (1): 44–55. DOI : 10.4039 / n10-043 . ISSN 1918-3240 .
- ^ a b Francke-Grosmann, H. 1956. Hautdrüsen als träger der pilzsymbiose bei ambrosiakäfern. Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 45: 275–308.
- ^ Батра, Лех (1963). «Экология грибов амброзии и их распространение жуками». Труды Канзасской академии наук . 66 (2): 213–236. DOI : 10.2307 / 3626562 . JSTOR 3626562 .
- ^ Батра, Л. Р. (1963). «Экология грибов амброзии и их распространение жуками». Пер. Канс. Акад. Sci . 66 (2): 213–236. DOI : 10.2307 / 3626562 . JSTOR 3626562 .
- ^ а б в г д Халкр, Иржи; Стелински, Лукаш Л. (31.01.2017). «Симбиоз амброзии: от эволюционной экологии к практическому менеджменту». Ежегодный обзор энтомологии . 62 (1): 285–303. DOI : 10.1146 / annurev-ento-031616-035105 . PMID 27860522 .
- ^ а б Кассон, Мэтью Т .; О'Доннелл, Керри; Руни, Алехандро П .; Раковина, Стейси; Ploetz, Randy C .; Ploetz, Jill N .; Konkol, Joshua L .; Каррильо, Даниэль; Фриман, Стэнли (1 июля 2013 г.). «Необычайная любовь к фузариозу: филогенетическое разнообразие фузарии, культивируемого жуками-амброзиями рода Euwallacea на авокадо и других растениях-хозяевах». Генетика и биология грибов . 56 : 147–157. DOI : 10.1016 / j.fgb.2013.04.004 . PMID 23608321 .
- ^ "Дробилка чайная, Euwallacea fornicatus" . Избранные существа .
- ^ а б Сакураи, Кадзухико (1985). «Ателабидный долгоносик (Euops splendida) культивирует грибы». Журнал этологии . 3 (2): 151–156. DOI : 10.1007 / BF02350306 . ISSN 0289-0771 .
- ^ а б Токи, Ватару; Танахаши, Масахико; Тогаши, Кацуми; Фукацу, Такема (27.07.2012). «Грибное хозяйство у несоциального жука» . PLOS One . 7 (7): e41893. Bibcode : 2012PLoSO ... 741893T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0041893 . ISSN 1932-6203 . PMC 3407107 . PMID 22848648 .
- ^ Lyngnes, AR (1958). "Изучение Hylecoetus dermestoides L. под et angrep på bjorkestokker på Sunnmore 1954-1955". Норск Энтомологиск Тидсскриф . 10 : 221–235.
- ^ а б Кобаяси, Чисато; Фукасава, Ю; Хиросе, Дай; Като, Макото (16 августа 2007 г.). «Вклад симбиотических микангиальных грибов в питание личинок листопадающего долгоносика». Эволюционная экология . 22 (6): 711–722. DOI : 10.1007 / s10682-007-9196-2 . ISSN 0269-7653 .
- ^ Hulcr, J .; Rountree, NR; Diamond, SE; Стелински, LL; Fierer, N .; Данн, Р.Р. (01.05.2012). "Микангии жуков-амброзий-хозяев бактерий" . Микробная экология . 64 (3): 784–793. DOI : 10.1007 / s00248-012-0055-5 . ISSN 0095-3628 . PMID 22546962 .
- ^ Шесть, Диана (2003). «Симбиозы короед-гриб». Симбиоз насекомых . Современные темы энтомологии. 20032558 : 97–144. DOI : 10.1201 / 9780203009918.ch7 . ISBN 978-0-8493-1286-1.
- ^ Ли, ты; Симмонс, Дэвид Раберн; Bateman, Craig C .; Короткий, Дилан П.Г.; Кассон, Мэтью Т .; Rabaglia, Роберт Дж .; Халкр, Иржи (14 сентября 2015 г.). "Новый симбиоз грибов и насекомых: культивирование, молекулярные и гистологические методы определения мутуалистов Saprophytic Polyporales у жуков Ambrosiodmus Ambrosia" . PLOS One . 10 (9): e0137689. Bibcode : 2015PLoSO..1037689Y . DOI : 10.1371 / journal.pone.0137689 . ISSN 1932-6203 . PMC 4569427 . PMID 26367271 .
- ^ Камень, WD; Nebeker, TE; Монро, Вашингтон; MacGown, JA (1 февраля 2007 г.). «Ультраструктура мезонотального микангиума Xylosandrus mutilatus (Coleoptera: Curculionidae)». Канадский зоологический журнал . 85 (2): 232–238. DOI : 10.1139 / z06-205 . ISSN 0008-4301 .
- ^ Бюхнера, П. 1928: Holznahrung унд симбиоз. Vortrag gehalten auf dem X internationalen Zoologentag zu Budapest am 8 сентября 1927 г. Берлин: Springer, стр. 13–16.
- ^ Куттс, член парламента (1969). «Механизм патогенности Sirex noctilio у Pinus radiata. II. Эффекты слизи S. noctilio» . Aust. J. Biol. Sci . 22 : 1153–1161. DOI : 10.1071 / BI9691153 .
- ^ Casari, Sônia A .; Тейшейра, Эдсон Посидонио (2011). «Личинка Atractocerus brasiliensis (Lepeletier & Audinet-Serville, 1825) (Lymexylidae, Atractocerinae)» . Papéis Avulsos de Zoologia . 51 (12): 197–205. DOI : 10.1590 / S0031-10492011001200001 . ISSN 0031-1049 .
- ^ Танахаши, М .; Кубота, К .; Matsushita, N .; Тогаши, К. (2010). «Открытие микангиев и связанных с ними дрожжей, ферментирующих ксилозу, у жуков-оленей (Coleoptera: Lucanidae)». Naturwissenschaften . 97 : 311–317.
- ^ Танахаши М., Кубота К., Мацусита Н. и Тогаши К. (2010). «Открытие микангиев и связанных с ними дрожжей, ферментирующих ксилозу, у жуков-оленей (Coleoptera: Lucanidae)». Naturwissenschaften . 97 (3): 311–317. Bibcode : 2010NW ..... 97..311T . DOI : 10.1007 / s00114-009-0643-5 . PMID 20107974 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ Танахаши М., Фремлин М. (2013). «Тайна микангиевых дрожжей малого оленя Dorcus parallelipipedus (L.) (Coleoptera: Lucanidae)». Вестник Общества энтомологов-любителей . 72 (510): 146–152.
- ^ Танахаши, Масахико; Хоуз, Колин Дж. (2016). «Присутствие микангиума у европейского Sinodendron cylindricum (Coleoptera: Lucanidae) и связанных с ним симбионтов дрожжей» . Журнал насекомых . 16 : 76. DOI : 10,1093 / jisesa / iew054 . PMC 4948600 . PMID 27432353 .
- ^ Фремлин М., Танахаши М. (2015). «Половое диморфное поведение после эклозии у европейского жука-оленя Lucanus cervus (L.) (Coleoptera: Lucanidae)». Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft . 88 : 29–38.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )