Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Мириоптерис
Несколько листьев папоротника на выступе скалы
Myriopteris wootonii с сильно разделенными листьями и бусинчатыми сегментами, связанными с этим родом.
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:Полиподиофита
Класс:Полиподиопсиды
Заказ:Полиподиальные
Семья:Pteridaceae
Подсемейство:Cheilanthoideae
Род:Myriopteris
Fée
Типовой вид
Myriopteris marsupianthes
Платеж
Разновидность

См. Текст.

Синонимы

Myriopteris , широко известный как папоротник губ , является родом хейлантоидных папоротников. Как и другие хейлантоиды, они представляют собой папоротники сухих местообитаний, размножающиеся как половым, так и апогамным образом . Многие виды имеют листья, разделенные на большое количество маленьких, похожих на бусинки сегментов, что, вероятно, послужило вдохновением для родового названия. Волосы и / или чешуя часто присутствуют как на верхней, так и на нижней поверхности листа, и их присутствие и внешний вид полезны для различения видов. Этот род наиболее разнообразен в Мексике, но виды встречаются от юго-запада Канады и юга до юга Чили, а один вид является эндемичным для юга Африки.

Описание [ править ]

Нет единого морфологического признака, отличающего Myriopteris , как описано в настоящее время, от других хейлантоидов. Считается, что конвергентная эволюция в засушливых средах ответственна за широко распространенную гомоплазию морфологических признаков, традиционно используемых для классификации этой группы. [1] Хотя маленькие, похожие на бусинки конечные сегменты связаны с родом, они появляются только примерно у 40% его видов [2], а также появляются у некоторых хейлантоидов за пределами рода. Cheilanthes sensu stricto несет 32 споры на спорангий у половых видов и 16 - у апогамных видов; за исключением нескольких видов Notholaena ,Myriopteris и другие хейлантоиды несут 64 споры на спорангий при половом контакте и 32 споры на спорангий при апомиктике. Myriopteris также можно отделить от Cheilanthes s.s. , хотя и менее надежно, спорами с гребнями или морщинами (а не шипами или бугорками) и отсутствием расширенных окончаний вен (а не выступающих гидатодов ). [1]

Три подгруппы рода, неофициально называемые кладами alabamensis , covillei и lanosa , также не имеют уникальных определяющих признаков. Маленькие, похожие на бусинки конечные сегменты обнаруживаются в центральном субкладе клады covillei, а также в M. gracilis , который глубоко вложен в кладу alabamensis . [3] кольцеобразное расположение листа в почку (разворачивание новых листьев , как Fiddleheads ) встречаются по всей lanosa клайда , а также в М. wrightii , наиболее базального член alabamensis клайда. [3] У большинства видов круглыеrachises , хотя рано расходящиеся члены клады alabamensis и lanosa имеют выступы с глубокими бороздками на верхней поверхности и уплощенные выступы с неглубокими бороздками около кончика вайя соответственно. [2] Опушение листьев (волоски и чешуя) сильно различается по всему роду и является ключевой особенностью при идентификации видов. [2]

Myriopteris covillei имеет большие выступающие чешуйки под листом.

Число основных хромосом для рода оказывается x = 30, за исключением части клады alabamensis , где x = 29; последнее типично для других хейлантоидов. Большинство видов являются либо размножающихся половым путем диплоиды или апогамных триплоиды , за исключением М. lendigera и некоторых образцов М. microphylla и М. scabra , которые размножающихся половым путем тетраплоидов . [4]

Таксономия [ править ]

Род был впервые описан в 1852 году ALA Fée , который отделил его от собственно Cheilanthes наличием рыжих волосков среди спорангиев и покрытого шрамами (затвердевшего) индусиума, образовавшегося на краю листа. Он представил это на Myriopteris marsupianthes . Фее описал разделение листа на многочисленные маленькие, похожие на бусинки сегменты, все из которых способны нести споры [5], что, возможно, привело его к выбору названия Myriopteris ; «myrio-» означает «очень много» [6], а «pteris» означает «папоротник». Джон Смит узнал Myriopteris в своих культивируемых папоротниках1857 г., отмечая «крошечные, округлые или клинописные, вогнутые» конечные сегменты, типичные для видов этого рода. [7] Однако большинство авторов до 21 века предпочитали включать этот род в Cheilanthes . [8]

Развитие методов молекулярной филогенетики показало, что традиционное широкое определение Cheilanthes является полифилетическим. Многие морфологические признаки, которые традиционно использовались для разделения хейлантоидных папоротников на роды, включая Cheilanthes , гомоплазированы; то есть они появились независимо в несвязанных группах, вероятно, в результате конвергентной эволюции в засушливых средах. [1]

Молекулярная филогения 157 видов хейлантоидов, проведенная Майклом Д. Виндхэмом и соавт. в 2009 г. выявили семь хорошо поддерживаемых клад внутри группы. Один из них включал в себя ряд преимущественно североамериканских видов, обычно помещаемых в Cheilanthes sensu lato . Они неофициально называли эту группу мириоптеридами , причем Myriopteris был самым старшим родом, типовой экземпляр которого был включен в кладу. [9] Дальнейший филогенетический анализ Eiserhardt et al. , в ходе исследования эволюционной радиации хейлантоидов в Флористическом районе мысатакже подтвердили существование клады мириоптерид и показали, что африканский эндемик Cheilanthes rawsonii глубоко в ней гнездится, а его ближайшим родственником является C. parryi . [10] После более обширного отбора проб в кладе Аманда Груш и Виндхэм возродили Myriopteris в 2013 году и предоставили в нем названия для всех видов в кладе мириоптерид. [1]

Дальнейшие молекулярные исследования Grusz et al. подтвердили монофилию этой группы и показали, что ее виды можно разделить на три хорошо поддерживаемых клады. Они неофициально назывались эпитетом видного вида в кладе без формального таксономического ранга; это клады alabamensis (A), covillei clade (C) и lanosa clade (L). [11]

Род Cheilosoria был описан Конде Витторе Тревизаном в 1877 году для размещения Cheilanthes allosuroides , ныне M. allosuroides , и нескольких других видов Cheilanthes с длинными сори вдоль жилок и относительно неизмененной ложной индусией. [12] Этот род был lectotypified на C. allosuroides по Эдвин Copeland в 1947 году [13] Если alabamensis клады были рассматриваться как отдельный род, Cheilosoria будет старшим название. [14]

Виды [ править ]

Следующие виды (включая два гибрида) признаны Grusz & Windham в 2013 году с некоторыми дополнениями из Контрольного списка папоротников и ликофитов мира (версия 8.11). [15] Буквы в скобках после научных названий указывают, к какой из трех клад принадлежит данный вид, если он известен.

  • Myriopteris aemula (Maxon) Grusz & Windham (A) rival lip fern, техасский губной папоротник
  • Myriopteris alabamensis (Buckley) Grusz & Windham (A) Папоротник Алабамской губы, папоротник гладкой губы
  • Myriopteris allosuroides (Mett.) Grusz & Windham (A)
  • Myriopteris aurea (Poir.) Grusz & Windham (C) папоротник золотой губы, папоротник губ Бонайре
  • Myriopteris chipinquensis ( Knobloch & Lellinger) Grusz & Windham (C)
  • Myriopteris cinnamomea (Baker) Grusz & Windham (C).
  • Myriopteris clevelandii (DCEaton) Grusz & Windham (C) Губной папоротник Кливленда
  • Myriopteris cooperae (DCEaton) Grusz & Windham (L) Губной папоротник Купера
  • Myriopteris covillei (Maxon) Á.Löve & D.Löve (C) Губной папоротник Ковиля
  • Myriopteris cucullans (Fée) Grusz & Windham (A)
  • Myriopteris fendleri (Крючок) E.Fourn. (C) Папоротник губы Фендлера
  • Myriopteris × fibrillosa (Davenp.) Grusz & Windham (C)
  • Myriopteris fimbriata (ARSm.) Grusz & Windham (A)
  • Myriopteris gracilis Fée (L) папоротник с тонкими губами
  • Myriopteris gracillima (DCEaton) J.Sm. (C) кружево для губ папоротник
  • Myriopteris intertexta (Maxon) Grusz & Windham (C) папоротник прибрежной губы
  • Myriopteris jamaicensis (Maxon) Grusz & Windham (C)
  • Myriopteris lanosa (Michx.) Grusz & Windham (L) папоротник с волосистой губой, папоротник с шерстистой губой
  • Myriopteris lendigera (Cav.) Fée (C) папоротник с гнидой, папоротник с бусинами
  • Myriopteris lindheimeri (Hook.) J.Sm. (C) Губа папоротника Линдхаймера, сказочные мечи
  • Myriopteris longipila (Baker) Grusz & Windham (L).
  • Myriopteris marsupianthes Fée (C)
  • Myriopteris maxoniana (Mickel) Grusz & Windham (L?).
  • Myriopteris mexicana (Davenp.) Grusz & Windham (C).
  • Myriopteris mickelii (T.Reeves) Grusz & Windham (A)
  • Myriopteris microphylla (Sw.) Grusz & Windham (A) папоротник южной губы
  • Myriopteris moritziana (Kunze) Grusz & Windham (А)
  • Myriopteris myriophylla (Desv.) J.Sm. (С)
  • Myriopteris newberryi (DCEaton) Grusz & Windham (C) Губной папоротник Ньюберри
  • Myriopteris notholaenoides (Desv.) Grusz & Windham (A)
  • Myriopteris × parishii (Davenp.) Grusz & Windham (C × L).
  • Myriopteris parryi (DCEaton) Grusz & Windham (L) Папоротник губ Парри
  • Myriopteris peninsularis (Maxon) Grusz & Windham (A)
  • Myriopteris pringlei (Davenp.) Grusz & Windham (A) Губной папоротник Прингла
  • Myriopteris rawsonii (Mett. Ex Kuhn) Grusz & Windham (L)
  • Myriopteris rufa Fée (C) Губной папоротник Итона
  • Myriopteris scabra (C.Chr.) Grusz & Windham (A) папоротник с шероховатой губой, папоротник с колючими губами
  • Myriopteris tomentosa (Link) Fée (C) папоротник с шерстистой губой
  • Myriopteris viscida (Davenp.) Grusz & Windham (L) вязкий папоротник для губ
  • Myriopteris windhamii Grusz (C) папоротник ворсинчатой ​​губы
  • Myriopteris wootonii (Maxon) Grusz & Windham (C) Губной папоротник Wooton
  • Myriopteris wrightii (Hook.) Grusz & Windham (A) Губной папоротник Райта
  • Myriopteris yatskievychiana (Mickel) Grusz & Windham (C).
  • Myriopteris yavapensis (T.Reeves ex Windham) Grusz & Windham (C) Явапайский папоротник губ, изящный папоротник губ

Распространение и среда обитания [ править ]

Myriopteris parryi растет на обнаженной скале в Долине Смерти .

Наибольшее разнообразие видов встречается в Мексике. [16] Виды Myriopteris в основном обитают в Америке, от юго-запада Канады [17] до юга Чили. M. rawsonii является эндемиком Намибии и Южной Африки. [16] Он наиболее близок к M. parryi , [10] разновидностям пустынь Сонора и Мохаве . [4]

Как и хейлантоиды, виды Myriopteris населяют сухие места обитания, растут на камнях или почве. [18]

Примечания и ссылки [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г Grusz & Windham 2013 , стр. 53–54.
  2. ^ a b c Grusz et al. 2014 , стр. 709.
  3. ^ a b Grusz et al. 2014 , стр. 705.
  4. ^ a b Grusz et al. 2014 , стр. 708.
  5. ↑ Fée 1852 , стр. 152.
  6. ^ Шорт и Джордж 2013 , стр. 213.
  7. ^ Смит 1857 , стр. 28.
  8. ^ Grusz & Windham 2013 , стр. 53.
  9. ^ Windham et al. 2009 , с. 128–131.
  10. ^ а б Эйзерхардт и др. 2011 , стр. 1274.
  11. ^ Grusz et al. 2014. С. 702, 704.
  12. Перейти ↑ Trevisan 1877 , p. 579.
  13. ^ Copeland 1947 .
  14. ^ Grusz & Windham 2013 , стр. 52.
  15. Перейти ↑ Hassler, Michael & Schmitt, Bernd (ноябрь 2019 г.). «Мириоптерис». Контрольный список папоротников и ликофитов мира . 8.11 . Проверено 1 января 2020 .
  16. ^ a b Grusz & Windham 2013 , стр. 55.
  17. ^ Kartesz 2014 .
  18. ^ Grusz & Windham 2013 , стр. 54.

Процитированные работы [ править ]

  • Коупленд, Э.Б. (1947). Genera Filicum . Компания Chronica Botanica Co.
  • Eiserhardt, Wolf L .; Rohwer, Jens G .; Рассел, Стивен Дж .; Есилюрт, Jovita C .; Шнайдер, Харальд (октябрь 2011 г.). «Свидетельства радиации хейлантоидных папоротников в Флористическом регионе Большого мыса». Таксон . 60 (5): 1269–1283. DOI : 10.1002 / tax.605004 . JSTOR  41317532 .
  • Фее, ALA (1852 г.). Mémoires sur la famille des fougères . 5 . Страсбург: Вдова Бергер-Левро.
  • Grusz, Amanda L .; Виндхэм, Майкл Д. (2013). «К монофилетическому Cheilanthes: воскрешение и рециркумпция Myriopteris (Pteridaceae)» . PhytoKeys (32): 49–64. DOI : 10.3897 / phytokeys.32.6733 . PMC  3881352 . PMID  24399906 .
  • Grusz, Amanda L .; Виндхэм, Майкл Д .; Яцкевич, Георгий; Huiet, Lane; Гастони, Джеральд Дж .; Прайер, Кэтлин М. (2014). "Паттерны диверсификации в адаптированном к Xeric папоротнике рода Myriopteris (Pteridaceae)" . Систематическая ботаника . 39 (3): 698–714. DOI : 10.1600 / 036364414X681518 . PMC  4651630 . PMID  26649266 .
  • Картес, Джон Т. (2014). « Мириоптерис » . Программа «Биота Северной Америки» .
  • Коротко, Эмма; Джордж, Алекс (2013). Букварь ботанической латыни со словарем . Кембридж, Англия: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-107-69375-3.
  • Смит, Джон (1857). Культурные папоротники . Лондон: Уильям Памплин.
  • Тревизан, Конде Витторе (1877). "Cheilosoria Nuovo Genere di Polipodiacee Platilomee" . Atti del Reale Istituto Veneto di Scienze, Lettere ed Arti . Series 5. 3 : 575–592.
  • Виндхэм, Майкл Д .; Huiet, Layne; Schuettpelz, Эрик; Grusz, Amanda L .; Ротфельс, Карл; Бек, Джеймс; Яцкевич, Георгий; Прайер, Кэтлин М. (2009). «Использование пластидных и ядерных последовательностей ДНК для изменения общих границ и демистификации видовых комплексов в хейлантоидных папоротниках». Американский папоротниковый журнал . 99 (2): 128–132. JSTOR  25639813 .