Nepenthes macrophylla | |
---|---|
Верхний кувшин N. macrophylla | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Eudicots |
Заказ: | Гвоздики |
Семья: | Nepenthaceae |
Род: | Непентес |
Разновидность: | N. macrophylla |
Биномиальное имя | |
Nepenthes macrophylla | |
Синонимы | |
Непентиса крупнолистный / п ɪ р ɛ п θ я г ˌ м æ к г oʊ е ɪ л ə / , то большие широколиственному кувшин растения , [4] представляют собой тропический кувшин растение известно только из очень ограничительной высоты на горе Трусмади в Сабахе , Малайзийское Борнео .
Nepenthes крупнолистная был когда - то считается подвидом из Н. edwardsiana , но отличается от этого вида в нескольких аспектах кувшина листьев и морфологии . [5]
Ботаническая история [ править ]
Было известно, что Nepenthes macrophylla растет на горе Трусмади задолго до его описания, хотя изначально не считался отдельным видом. Вскоре после его открытия он был объединен с N. villosa , аналогичным видом из национального парка Кинабалу . В своем путеводителе 1976 года « Непентес горы Кинабалу» ботаник Шигео Курата писал: [6]
Mt. Трус Мади, расположенный на юге горы. Кинабалу стал известен [ sic ] как место обитания этого вида [ N. villosa ]. Хотя эта информация еще не подтверждена, ее существование ожидается, потому что эта гора находится в пределах вертикального распространения этого вида.
Позже N. macrophylla рассматривали как форму N. edwardsiana , другого близкородственного вида. [7] [8] Ранняя коллекция N. macrophylla была сделана Йоханнесом Марабини в марте 1983 года, а гербарный материал, обозначенный как Marabini 2167 , [9] депонирован в Университете Эрлангена-Нюрнберга в Германии . [7] Через четыре года Marabini формально описан в таксон как подвид из Н. edwardsiana . [3]
В своей монографии 1996 года Pitcher-Plants of Borneo , Anthea Phillipps и Anthony Lamb рассматривали N. macrophylla как вид, находящийся в процессе описания, и называли его « Nepenthes macrophylla (Marabini) Jebb & Cheekined». [4] Ботаники Мэтью Джебб и Мартин Чик намеревались повысить статус N. macrophylla до статуса вида по крайней мере с 1994 г. [10] и сделали это после публикации своей монографии 1997 г. « Скелетная ревизия Nepenthes (Nepenthaceae) » в ботаническом журнале. Blumea . [2] Эту интерпретацию поддержал Чарльз Кларк , отметивший, что N. edwardsiana и N. villosa «имеют больше общего друг с другом, чем N. edwardsiana и N. macrophylla ». [5]
Описание [ править ]
Nepenthes macrophylla - вьющееся растение. Стебель достигает длины более 10 м [8] и составляет до 10 мм в диаметре. Междоузлия до 35 см в длину, круглое сечение. [5]
Листья кожистые и черешковые . Пластинка или листовой пластинки продолговато в форме и достигает исключительно больших размеров до 60 см на 20 см. Вершина пластинки заостренно- туповатая, а основание резко сокращено в месте начала черешка . Сам черешок до 15 см в длину. Он канальцевидный (с продольными бороздками) и обычно имеет крылья, которые образуют частично амплексную оболочку вокруг стебля. По обе стороны от средней жилки имеется от одной до трех продольных жилок , но перистые жилки нечеткие. Усики достигают 35 см в длину. [5]
Кувшины N. macrophylla крепкие и почти древесные по текстуре. [note a] Розетка и нижние кувшины имеют короткоцилиндрическую форму, сужаясь к середине. [2] Они могут быть очень большими: до 35 см в высоту и 15 см в ширину. [8] Пара крыльев с бахромой (шириной ≤10 мм) проходит по брюшной поверхности кувшина. У наземных питчеров обычно бедро находится в нижней части. Горловина кувшина имеет яйцевидную форму с косой вставкой. Перистом имеет цилиндрическую форму и расширяется, размером до 15 мм в ширину. Он несет серию высокоразвитых ребер, которые заканчиваются выступающими зубами, направленными вниз. Крышка кувшина или жаберная крышкаяйцевидная, очень широкая, с сердцевидным основанием. Рядом с основанием крышки вставляется неразветвленная шпора (длиной ≤9 мм). Верхние питчеры во многих отношениях похожи на своих нижних собратьев. Отличаются более цилиндрической формой, уменьшенными крыльями, а бедро всегда находится в верхней половине. [5] Ловушки могут иметь разные цвета, хотя форма с желтыми полями встречается чаще, чем форма с красными полями. [8]
Nepenthes macrophylla имеет кистевидное соцветие , причем как мужские, так и женские соцветия имеют схожее строение. Стебелек до 23 см длиной и 5 мм шириной, в то время как рахис до 55 см длиной. Цветоножки одноцветковые, прицветниковые , длиной до 16 мм. Чашелистики эллиптической формы, длиной до 6 мм. [5]
Большинство частей растений несут волосяной покров из очень коротких волосков, хотя большая часть этого покрытия - стада . [5]
Экология [ править ]
Nepenthes macrophylla с уверенностью известен только в районе вершины горы Трусмади в Сабахе , Борнео , несмотря на наличие ряда близлежащих пиков (таких как гора Пинесовитан ), которые находятся в пределах его высотного диапазона. [5] Однако есть неподтвержденные сообщения, что он также растет «на вершине соседнего пика». [11] В более старых источниках приводится ряд различных значений высотного распределения N. macrophylla , некоторые дают узкий диапазон 2200–2400 м [5], а другие гораздо более широкий диапазон 2000–2600 м. [1] [2]Сейчас известно, что этот вид встречается между 2200 м и вершиной на высоте 2642 м. [11] [12]
Типичная среда обитания N. macrophylla - замшелый горный лес вдоль вершин хребтов, где в растительности преобладают Leptospermum и Rhododendron . [13] Как и большинство высокогорных видов Nepenthes , N. macrophylla испытывает заметные колебания температуры между днем и ночью, от максимума в полдень около 30 ° C до минимума ночью 5 ° C. [7] Относительная влажность всегда высока, и поздним вечером вершина горы Трусмади часто окутана туманом и облаками. [7]
Nepenthes macrophylla встречается как на суше, так и в виде эпифита . [5] Этот вид симпатричен N. lowii и N. tentaculata . [7] Был зарегистрирован естественный гибрид между N. lowii и N. macrophylla , описанный как N. × trusmadiensis . [4]
Из-за ограниченного естественного ареала и того факта, что гора Трусмади не пользуется таким же высоким уровнем защиты, как гора Кинабалу , N. macrophylla классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения в Красном списке видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП 2006 года . [1] Это немного отличается от неофициальной оценки, сделанной ботаником Чарльзом Кларком в 1997 году, который классифицировал этот вид как находящийся под угрозой исчезновения на основании критериев МСОП . [5] Кларк писал, что этот вид «требует высочайшего уровня защиты, если он хочет сохраниться в дикой природе в следующем столетии». [5] N. macrophyllaнаходится под угрозой чрезмерного сбора и ущерба, причиненного его среде обитания посетителями. Эти действия уже привели к истощению популяций этого вида на горе, и считается, что это высокогорный непент Борнео, находящийся под наибольшей угрозой исчезновения . [5]
Плотоядность [ править ]
Nepenthes macrophylla сформировала мутуалистические отношения с горной древозубой ( Tupaia montana ). [14] Кувшины N. macrophylla источают сладкую награду на отогнутой крышке кувшина и обеспечивают посетителю насест. Земляки поедают этот экссудат и испражняются в кувшины, снабжая растение ценным азотом . [14]
Исследование 2010 года показало, что форма и размер отверстия кувшина N. macrophylla точно соответствуют размерам типичной Tupaia montana . [15] [16] Подобная адаптация была обнаружена у N. lowii и N. rajah , а также, вероятно, присутствует у N. ephippiata . [14] [16] [17] [18] [19] У всех трех видов ( N. ephippiata не исследована) цвет поверхности нижнего века соответствует максимуму зрительной чувствительности T. montana в зеленом и зеленом цветах. синие диапазоны волн, выделяя его на фоне соседних частей кувшина. [20]
Родственные виды [ править ]
Nepenthes macrophylla наиболее близок к N. edwardsiana и N. villosa . [5] В своей базе данных плотоядных растений систематик Ян Шлауэр рассматривает N. macrophylla как возможный синоним N. villosa . [9]
Nepenthes macrophylla отличается от обоих этих видов строением перистома. Хотя перистомные ребра и зубцы N. macrophylla сильно развиты, они значительно короче и расположены шире, чем у N. edwardsiana или N. villosa . [8] Кувшин N. macrophylla отличается тем, что он постепенно поднимается к крышке, в то же время не образуя выраженной шейки. К тому же пасть этого вида имеет гораздо более наклонное прикрепление, чем у его сородичей. Nepenthes macrophylla также отличается широким яйцевидным веком. Нижние кувшины N. edwardsiana иN. macrophylla очень похожи по форме, хотя у последних разновидностей бедро всегда располагается в верхней части чашки кувшина. Верхние кувшины у этих видов более отчетливы, у N. macrophylla более яйцевидные и менее удлиненные. [5] Как следует из названия, N. macrophylla дает очень большие листья, которые могут быть в два раза длиннее, чем у N. edwardsiana или N. villosa . [4]
В то время как N. edwardsiana и N. villosa ограничены, как правило, ультраосновными почвами в районе Кинабалу , N. macrophylla встречается только у вершины горы Трусмади , которая в основном состоит из песчаника . [5] [8]
Ботаники Мэтью Джебб и Мартин Чик предполагают, что N. macrophylla связана с N. mira , видом, эндемичным для Палавана на Филиппинах . [21] [22]
Природные гибриды [ править ]
В дикой природе N. macrophylla может гибридизоваться только с N. lowii . [5] [8] N. lowii × N. macrophylla была обнаружена на горе Трусмади Иоганном Марабини и Джоном Бриггсом в 1983 году. Позже в том же году Марабини описал ее как N. × trusmadiensis. [23] Бриггс вернулся на гору Трусмади в 1984 году, но обнаружил только одну небольшую группу растений. [4]
Nepenthes × trusmadiensis имеет черешковые листья длиной до 50 см. Кувшины этого гибрида - одни из самых крупных среди всехвидовборнейских непентов [24] [25], достигая 35 см в высоту. По форме они примерно промежуточны между формами его родительского вида. Крышка держится далеко ото рта, как у N. lowii, и имеет короткие щетинки на своей нижней поверхности. [5] Перистом с выступающими ребрами и зубцами, но не так развит, как у N. macrophylla . [26] соцветия из N. × trusmadiensis может быть до 50 смдлину и имеет два-цветковые цветоножки. [4] Несмотря на размер кувшинов, этот гибрид невысокого роста. [5]
Nepenthes × trusmadiensis ограничен вершиной горы Трусмади и был зарегистрирован на высоте от 2500 до 2600 м над уровнем моря. [4]
Заметки [ править ]
- а. ↑ Кувшины N. macrophylla были описаны как имеющие «консистенцию картона», и поэтому они находят применение в качестве бутылок среди фермеров из Тамбунана в Сабахе , Борнео . [13]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c Кларк, CM; Cantley, R .; Nerz, J .; Rischer, H .; Уицуба, А. (2000). « Nepenthes macrophylla » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2000 : e.T39671A10255115. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2000.RLTS.T39671A10255115.en .
- ^ a b c d Джебб, MHP & MR Cheek 1997. Пересмотр скелета Непента (Nepenthaceae) . Блумеа 42 (1): 1–106.
- ^ a b Marabini, J. 1987. Eine neue Unterart von Nepenthes edwardsiana Hook.fil. sowie Anmerkungen zur Taxonomie der Gattung Nepenthes L .. Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München 23 : 423–429.
- ^ a b c d e f g Филипс, А. и А. Лэмб, 1996. Кувшинные растения Борнео . Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Кларк, С. М. 1997. Непентес Борнео . Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
- Перейти ↑ Kurata, S. 1976. Nepenthes of Mount Kinabalu . Публикации национальных парков Сабах № 2, Попечительские органы национальных парков Сабах, Кота-Кинабалу.
- ^ a b c d e Марабини, Дж. 1984. "Экскурсия в Гунонг Трусмади" (PDF) . (442 KiB ) Информационный бюллетень по хищным растениям 13 (2): 38–40.
- ^ a b c d e f g Филлиппс, А., А. Лэмб и К. С. Ли, 2008. Кувшинные растения Борнео . Второе издание. Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
- ^ a b Schlauer, JNd Nepenthes macrophylla . База данных хищных растений.
- ^ Джебб, М. 1994. Пересмотр НЕПЕНТА для Flora Malesiana . Список рассылки плотоядных растений, 9 сентября 1994 г.
- ^ a b Макферсон, SR 2009. Кувшины Старого Света . 2 тома. Redfern Natural History Productions, Пул.
- ↑ Bourke, G. 2007. Изучение верховьев Гунунг Трус Мади. Carniflora Australis (9): 9–16.
- ^ a b Штайнер, Х. 2002. Борнео: его горы и низины с их кувшиновыми растениями . Издательство Toihaan, Кота-Кинабалу.
- ^ a b c Кларк, К., Дж. А. Моран и Л. Чин, 2010. Взаимный характер землероек и кувшинов: перспективы и направления будущих исследований. Сигнализация и поведение растений 5 (10): 1187–1189. DOI : 10,4161 / psb.5.10.12807
- ↑ Чин, Л., Дж. А. Моран и К. Кларк, 2010. Геометрия ловушки у трех видов гигантских горных растений-кувшинов с Борнео является функцией размера тела землероек. Новый фитолог 186 (2): 461–470. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.03166.x
- ^ a b Уокер, М. 2010. Гигантские мясоеды предпочитают есть фекалии землероек . BBC Earth News , 10 марта 2010 г.
- ↑ Greenwood, M., C. Clarke, CC Lee, A. Gunsalam и RH Clarke 2011. Уникальный ресурсный мутуализм между гигантским борнейским кувшином Nepenthes rajah и членами сообщества мелких млекопитающих. PLoS ONE 6 (6): e21114. DOI : 10.1371 / journal.pone.0021114
- ^ Wells, K., MB Lakim, S. Schulz & M. Ayasse 2011. Кувшины Nepenthes rajah собирают фекальный помет как дневных, так и ночных мелких млекопитающих и испускают фруктовый запах. Журнал тропической экологии 27 (4): 347–353. DOI : 10,1017 / S0266467411000162
- ^ Кларк, C. & JA Moran 2011. Включение экологического контекста: пересмотренный протокол для сохраненияобразцов растений кувшина Nepenthes (Nepenthaceae). Блумеа 56 (3): 225–228. DOI : 10,3767 / 000651911X605781
- ^ Моран, Дж. А., К. Кларк, М. Гринвуд и Л. Чин 2012. Настройка сигналов цветового контраста на максимумы визуальной чувствительности землероек тремявидамиборнейских высокогорных непентов . Сигнализация и поведение растений 7 (10): 1267–1270. DOI : 10,4161 / psb.21661
- ^ Шлауэр, Дж. 2000. «Обзоры литературы» (PDF) . Информационный бюллетень по хищным растениям 29 (2): 53.
- Перейти ↑ Cheek, MR & MHP Jebb 1999. Nepenthes (Nepenthaceae) в Палаване, Филиппины. Бюллетень Кью 54 (4): 887–895. DOI : 10,2307 / 4111166
- ^ Marabini, J. 1983. Eine Neue Непентиса -Hybride AUS Борнео . Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München 19 : 449–452.
- ^ Бриггс, JGR 1984. Открытие Nepenthes × trusmadiensis -an впечатляющий новый кувшин завода. Малазийский натуралист 38 (2): 13–15, 18–19.
- ^ Бриггс, JGR 1988. Горы Малайзии: Практическое руководство и руководство . Лонгман Малайзия, Куала-Лумпур.
- ^ Кларк, CM 2001. Справочник по кувшинным растениям Сабаха . Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
Дальнейшее чтение [ править ]
- Бауэр, У., К. Дж. Клементе, Т. Реннер и У. Федерле, 2012. Форма следует функции: морфологическая диверсификация и альтернативные стратегии отлова у хищных растений-питчеров Nepenthes . Журнал эволюционной биологии 25 (1): 90–102. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2011.02406.x
- Benz, MJ, EV Gorb & SN Gorb 2012. Разнообразие микроструктуры скользкой зоны в кувшинах девяти плотоядных таксонов Nepenthes . Взаимодействие членистоногих и растений 6 (1): 147–158. DOI : 10.1007 / s11829-011-9171-2
- Bonhomme, V., H. Pelloux-Prayer, E. Jousselin, Y. Forterre, J.-J. Labat & L. Gaume 2011. Скользкий или липкий? Функциональное разнообразие в стратегии отлова хищных растений Nepenthes . Новый фитолог 191 (2): 545–554. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2011.03696.x
- Кларк, К. 2013. Что землеройки могут рассказать нам о влиянии изменения климата на кувшинные растения? [видео] Семинары TESS, 25 сентября 2013 г.
- Damit, A. 2014. Поездка на гору ТРУЗИ Мади - в Непентиса чудес. Информационный бюллетень по хищным растениям 43 (1): 19–22.
- Фретуэлл, С. 2013. Вернувшись на Борнео, чтобы увидеть гигантского Непента . Часть 3: Mt. Трусмади и Mt. Алаб. Журнал Викторианского общества хищных растений 109 : 6–15.
- Манн П. 1995. Nepenthes edwardsiana subsp macrophylla HOOK. f. (1859 г.). Бюллетень Австралийского общества хищных растений, Inc. 14 (1): 7–9.
- Манселл, Г. 2010. Поездка на Борнео, часть II - горы Трусмади и Месилау (гора Кинабалу) . Exotica Plants.
- Макферсон, С.Р. и А. Робинсон 2012. Полевой справочник по кувшинным растениям Борнео . Redfern Natural History Productions, Пул.
- Meimberg, H., A. Wistuba, P. Dittrich & G. Heubl 2001. Молекулярная филогения Nepenthaceae, основанная на кладистическом анализе данных последовательностей интронов пластидных trnK. Биология растений 3 (2): 164–175. DOI : 10,1055 / с-2001-12897
- (на немецком языке) Меймберг, Х. 2002. «Молекулярно-систематические Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae sl» (PDF) . Кандидат наук. докторская диссертация, Мюнхенский университет Людвига-Максимилиана, Мюнхен.
- Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Введение ядерного маркера для филогенетического анализа Nepenthaceae. Биология растений 8 (6): 831–840. DOI : 10,1055 / с-2006-924676
- Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006. Сравнительный анализ перемещенной копии интрона trnK в плотоядном семействе Nepenthaceae. Молекулярная филогенетика и эволюция 39 (2): 478–490. DOI : 10.1016 / j.ympev.2005.11.023
- Торогуд, C. 2010. Малазийские непенты: эволюционные и таксономические перспективы . Издательство Nova Science, Нью-Йорк.
Внешние ссылки [ править ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Nepenthes macrophylla . |
- Nepenthes macrophylla в ARKive
- Видео посещения землеройкой кувшинов N. macrophylla