| Beroidae | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Гребневик |
| Класс: | Нуда Чун, 1879 г. |
| Заказ: | Бероида Эшшольц, 1829 г. |
| Семья: | Beroidae Eschscholtz, 1825 г. |
| Роды | |
Beroidae - это семейство гребневиков или гребневиков, чаще называемых бероидами . Это единственное семейство в монотипном отряде Beroida и классе Nuda . Они отличаются от других гребешков полным отсутствием щупалец как на ювенильной, так и на взрослой стадии. Виды семейства Beroidae встречаются во всех океанах и морях мира и являются свободноплавающими пловцами, которые составляют часть планктона .
Анатомия [ править ]
Некоторые представители разнообразного рода Beroe могут иногда достигать длины до 30 сантиметров (12 дюймов), хотя большинство видов и особей меньше примерно 10 см; Neis cordigera - один из самых крупных видов в классе, часто превышающий 30 см (12 дюймов) в длину. [1] Тело дыни или конуса с широким ртом и глоткой и вместительной желудочно-сосудистой полостью. Многие меридиональные каналы ответвляются от него и образуют сеть дивертикулов в мезоглее. Щупалец отсутствует, но есть ряд разветвленных сосочков, образующих восьмерку вокруг аборального кончика. [2]
Мешкообразное тело разновидностей Beroe может быть цилиндрическим в поперечном сечении или сжатым до разной степени в зависимости от вида, в то время как Neis несколько уплощен и характеризуется парой задних студенистых «крыльев», которые выступают за аборальный кончик.
Как и у других гребешков, стенка тела нуданов состоит из внешнего эпидермиса и внутренней гастродермы, разделенных желеобразной мезоглеей . Мезоглея имеет пигменты, которые придают многим видам нуданов слегка розовый цвет; Neis cordigera может быть желтоватым или темно-оранжево-красным.
Открытие рта [ править ]
У некоторых нуданов очень большая ротовая полость, что позволяет им глотать добычу целиком. Во время плавания, и особенно при преследовании добычи, они закрывают рты, как молнии, чтобы сохранить обтекаемый профиль. Горловина закрывается на молнии с каждого конца, а края закрываются, образуя временные межклеточные соединения. При приближении к добыче губы сжимаются, и пасть быстро открывается, всасывая добычу. Это действие обратимо, и губы можно снова закрыть. Альтернативный метод кормления заключается в том, что губы растягиваются над добычей, а макроцилии в форме меча выстилают губы и отрубают куски. [3]Губы скреплены наличием липких полосок эпителиальных клеток вдоль их противоположных краев. Не у всех видов есть эти полоски, которые кажутся специально адаптированными для людей с широким ртом, тогда как виды с маленькими ротовыми отверстиями могут контролировать открытие отверстия более традиционными способами. [3]
Макроцилия [ править ]
Непосредственно внутри ротового отверстия, в слизистой оболочке глотки, можно обнаружить характерные пальцевидные отростки, известные как «макроциллии». Впервые они были описаны Дж. Г. Ф. Уиллом в 1844 году и дополнительно исследованы Джорджем Адрианом Хорриджем в 1965 году. Он обнаружил, что это сложные структуры, состоящие из 2000–3000 нитей в единой конической функциональной единице. Каждая макрокомбина показывает типичную для эукариот конструкцию из девяти внешних и двух внутренних микротрубочек . Отдельные макроцилии имеют длину от 50 до 60 микрометров и толщину от 6 до 10 микрометров, причем реснички соединены вместе в гексагональной структуре поперечного сечения постоянными фибриллами в трех различных плоскостях. Система канальцев соединяет базальные тела, из которых растут макроцилии.[4]
Макроцилии движутся в унисон. Они расположены под углом к пазу и уложены друг на друга, как черепица. Благодаря такому расположению они эффективно захватывают части жертвы синхронизированными волнами, как конвейерная лента, транспортируя ее к желудку, а мышцы горла способствуют этому процессу. Трехзубый кончик макроцилий достаточно жесткий, чтобы разорвать внешнюю стенку более крупной добычи, такой как другие гребневики; при этом протеолитические ферменты проникают в образовавшиеся раны, быстро выводя из строя пострадавшего. [4] [5]
Макроцилии также функционируют как зубы и могут использоваться так же, как щупальца Tentaculata.
Система каналов [ править ]
Как и у других гребневиков, от главного желудка через мезоглею разветвляется сеть каналов. Некоторые из них имеют тупиковые пути, а другие соединяются. Они снабжают питательными веществами наиболее активные части животного, рот, глотку, реснички ресничек и органы чувств на заднем конце тела. Каждая гребенчатая пластина имеет свой собственный меридиональный канал, расположенный непосредственно под ней, а кольцо каналов окружает рот. [5]
Органы чувств и гребни [ править ]
На аборальном конце животного (конец, противоположный рту) находится статоциста , орган равновесия, который помогает ему ориентироваться. Сосочки окружают статоцисту. Их функция неясна, но они, вероятно, также используются для сенсорного восприятия. Восемь гребешков ресничек частично проходят вдоль тела в виде ребер. Гребни используются для передвижения, при этом реснички бьются синхронизированными волнами, чтобы подтолкнуть животное. Обычно он движется ртом вперед, но направление движения можно изменить. В неподвижном состоянии сохраняется вертикальное положение, обычно ртом вверх. [6]
Диета [ править ]
Нуданы питаются свободно плавающими животными с мягким телом, в первую очередь другими гребневиками, многие из которых крупнее их самих. Они активно охотятся за добычей, которую обычно поедают целиком. Некоторые виды используют свои макроцилии в качестве зубов, чтобы отрывать от добычи более мелкие куски.
Как инвазивные виды [ править ]
В конце 1980-х гг. Вид гребневиков Mnemiopsis leidyi был завезен в Черное море , вероятно, с водяным балластом, что привело к сокращению местной популяции анчоусов . В 1997 г. прибыл еще один вид гребневиков - Beroe ovata , хищник Mnemiopsis leidyi . Популяция Beroe подверглась первоначальному взрыву, пока численность обоих гребневиков не стабилизировалась. Тем не менее, и Mnemiopsis leidyi, и Beroe ovata остаются сегодня в Черном море. То же явление происходит в начале 21 века в Каспийском море .
Воспроизведение [ править ]
Все виды являются гермафродитами и размножаются половым путем, имея как женские, так и мужские гонады . Хотя подробные данные отсутствуют, предполагается, что самооплодотворение является исключением среди нуданов. Из оплодотворенных яиц вылупляются миниатюрные копии взрослых животных, а не отдельные личиночные формы. У них нет щупалец, и они похожи на личинок Cydippea .
Таксономия и систематика [ править ]
Нет известных ископаемых нуданов, поэтому филогенетическая эволюция группы по сравнению с другими современными гребневиками невозможна. В традиционной системе нуда образуют класс, отличный от тентакулатов , у всех которых есть по крайней мере рудиментарные щупальца. Однако это разделение после предварительных результатов морфологических и молекулярных исследований, вероятно, не отражает реальных взаимоотношений внутри гребневиков. Монофилия Nuda широко распространена из-за полного отсутствия щупалец и наличия макроцилий как общего вторичного признака, или синапоморфии .
В семействе Beroidae около 25 видов , сгруппированных в два рода . Семья и орден были названы в 1825 или 1829 годах немецким натуралистом Иоганном Фридрихом Эшшольцем .
- Род Beroe включает почти всех представителей этого класса и распространен по всему миру. Одним из самых известных видов, широко распространенных в Северном полушарии, является Beroe gracilis . У видов Beroe тело обычно находится в вертикальном положении с направленным вверх концом рта. Сосудистая система разделена продольно на две отдельные половины. [7]
- Род Neis монотипен, он включает только один вид, Neis cordigera (урок 1824), и встречается только в водах вокруг Австралии. Аборальный конец расширен на две большие доли, а сосудистая система не разделена. [7]
Ссылки [ править ]
- ^ " Neis cordigera " . Тип Ctenophora . Дженниферквонг . Проверено 15 марта 2015 . CS1 maint: discouraged parameter (link)
- ^ Болтовской, Д. "Орден Бероида" . Зоопланктон южной части Атлантического океана . Портал идентификации морских видов . Проверено 14 марта 2015 . CS1 maint: discouraged parameter (link)
- ^ а б Тамм, Сидней Л .; Тамм, Сигильд (декабрь 1991 г.). «Биологический бюллетень: обратимая эпителиальная адгезия закрывает рот Beroë , плотоядного морского желе». Биологический бюллетень . 181 (3): 463–473. JSTOR 1542367 .
- ^ a b Хорридж, Джорджия (18 мая 1965 г.). «Макроцилии с многочисленными стержнями на губах гребневика Beroe ». Труды Королевского общества B . 162 (988). DOI : 10,1098 / rspb.1965.0043 .
- ^ a b Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. п. 194. ISBN 978-81-315-0104-7.
- ^ "Гребневики" . Cronodon Museum . Проверено 14 марта 2015 . CS1 maint: discouraged parameter (link)
- ^ a b Гершвин, Л., Зейдлер, В. и Дэви, PJF, 2010 г. 12 30. Гребневик Австралии. In, Davie, PJF & Phillips, JA (Eds), Труды тринадцатого Международного семинара по морской биологии, Морская фауна и флора залива Мортон, Квинсленд. Воспоминания о музее Квинсленда 54 (3): 1–45. Брисбен. ISSN 0079-8835 .
