Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про организм. Об инфекции см. Онхоцериоз .

Onchocerca volvulus
Onchocerca volvulus mf1 DPDx.JPG
Onchocerca volvulus , возбудитель речной слепоты
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Нематода
Учебный класс:Хромадорея
Заказ:Рабдитида
Семья:Onchocercidae
Род:Онхоцерка
Разновидность:
О. volvulus
Биномиальное имя
Onchocerca volvulus
Бикель , 1982 г.

Onchocerca volvulus - это филяриозная (передаваемая членистоногими ) нематода (круглые черви), вызывающая онхоцеркоз (речная слепота), и является второй позначимостипричиной слепоты во всем мире после трахомы . Это одна из 20 забытых тропических болезней, перечисленных Всемирной организацией здравоохранения , ликвидация которой в некоторых странах ожидается к 2020 г. [1]

Джон О'Нил, ирландский хирург, впервые описал Onchocerca volvulus в 1874 году, когда он обнаружил, что он является возбудителем «зоба-зоба», кожного заболевания, обнаруженного в Западной Африке . [2] Гватемальский врач Родольфо Роблес впервые связал это с нарушением зрения в 1917 году. [3]

O. volvulus в основном встречается в Африке к югу от Сахары , и люди являются единственным известным окончательным хозяином . Он передается от человека к человеку через кусающие самку мошек рода Simulium . [4]

Морфология [ править ]

Микрофотография (глициновая рамка) нескольких особей O. volvulus

Паразиты O. volvulus получают питательные вещества от человека-хозяина путем глотания крови или диффузии через кутикулу . Они могут вызывать образование кровеносных сосудов, потому что глисты часто окружают плотные сосудистые сети . [5] Они отличаются от других филяриальных нематод, заражающих человека , наличием глубоких поперечных полос . [6]

Это раздельнополый вид, состоящий из самцов и самок, образующих узелки под кожей у людей. Зрелые женские черви постоянно проживают в этих фиброзных узелках, а мужские черви могут свободно перемещаться по подкожной клетчатке . Самцы меньше самок, длина самцов составляет 23 мм по сравнению с 230–700 мм у самок. [6]

Высвобождение ооцитов (яиц) у женских особей червей не зависит от присутствия мужских особей, хотя они могут привлекать мужских особей с помощью неопознанных феромонов. [7] Первая личиночная стадия, микрофилярии , имеют длину 300 мкм и не покрыты оболочкой, то есть, когда они созревают в микрофилярии, они выходят из оболочки яйца. [8]

Жизненный цикл [ править ]

Средняя продолжительность жизни взрослого червя составляет 15 лет, а зрелые самки могут производить от 500 до 1500 микрофилярий в день. Нормальная продолжительность жизни микрофилярий составляет от 1,0 до 1,5 лет; однако их присутствие в кровотоке практически не вызывает иммунного ответа до гибели или разложения микрофилярий или взрослых червей. [9]

Этапы Blackfly [ править ]

Жизненный цикл O. volvulus
  1. Микрофилярии O. volvulus обнаруживаются в слое дермы кожи хозяина.
  2. Когда самка мошки Simulium питается кровью инфицированного хозяина, микрофилярии также попадают в организм.
  3. Отсюда микрофилярии проникают в кишечник и мигрируют к грудным летным мышцам , где они вступают в первую ювенильную фазу, J 1 .
  4. После созревания в J 2 , вторую ювенильную фазу, они мигрируют в хоботок , где обнаруживаются в слюне .
  5. Затем молодь J 2 стадии созревает в слюне и превращается в инфекционную молодь стадии J 3 . Жизненный цикл мошки занимает от одной до трех недель. [10]

Человеческие стадии [ править ]

  1. Когда самка мошки поедает кровь, молодь J 3 попадает в кровоток человека.
  2. Отсюда молодые мигрируют в подкожную клетчатку, где образуют узелки и созревают во взрослых червей в течение 6–12 месяцев.
  3. После созревания более мелкие взрослые самцы мигрируют из узелков в подкожную клетчатку, где спариваются с более крупными взрослыми самками.
  4. Яйца созревают внутри, образуя микрофилярии первой стадии, которые выделяются из тела самки по одной и остаются в подкожной клетчатке.
  5. Микрофилярии захватываются самкой мошек, когда она принимает кровяной корм, завершая, таким образом, жизненный цикл O. volvulus . [4]

Болезнь [ править ]

О. volvulus вызывает онхоцеркоз , вызывающий сильный зуд. Длительная инфекция может вызвать кератит , воспаление роговицы глаза и, в конечном итоге, привести к слепоте . [8] Симптомы вызваны микрофиляриями и иммунным ответом на инфекцию, а не самими взрослыми. Наиболее эффективное лечение включает использование ивермектина , хотя сообщается о развитии устойчивости к этому препарату. [11]Ивермектин предотвращает высвобождение микрофилярий женскими особями гельминтов в течение нескольких месяцев, тем самым облегчая симптомы и временно предотвращая передачу инфекции. Однако это не убивает взрослых червей, поэтому его следует принимать один раз в год, пока присутствуют взрослые черви. [12]

O. volvulus был предложен как возбудитель кивающего синдрома , состояния, которое поражает детей в возрасте от 5 до 15 лет и в настоящее время наблюдается только в Южном Судане , Танзании и северной Уганде . Хотя причина заболевания неизвестна, O. volvulus все чаще изучается как возможная причина из-за его повсеместного распространения в регионах, где обнаружено заболевание. [13]

Эпидемиология [ править ]

Географическое распространение O. volvulus по состоянию на март 2017 г .: Эндемичные страны показаны красным, предыдущие эндемичные страны - синим, а страны, в которых нет местных случаев - оранжевым. [14]

По оценкам, 187 миллионов человек подвержены риску инфицирования O. volvulus , из них 17–25 миллионов человек инфицированы, а у 0,8 миллиона человек наблюдается некоторое нарушение зрения. O. volvulus напрямую не вызвал ни одной смерти, но стоил 1,1 миллиона лет жизни с поправкой на инвалидность , которые измеряют количество лет здоровой жизни, потерянных из-за конкретного заболевания, и показывают бремя болезни. [15]

Взрослым особям мошки Simulium для размножения требуется движущаяся вода, и яйца остаются в воде, пока они не выйдут из куколки и не войдут во взрослую стадию своего жизненного цикла. Из-за этого ограничения O. volvulus встречается только у ручьев или рек. Искусственные водные системы , такие как гидроэлектростанции , построенные в Африке, круглый год обеспечивают идеальные условия для развития мошек и затрудняют контроль над их распространением. [16]

Около 99% случаев онхоцеркоза обнаруживается в 31 стране Африки к югу от Сахары, хотя районы с ограниченной передачей встречаются в Бразилии , Венесуэле и Йемене . [14] Считается, что болезнь была завезена в Латинскую Америку в результате работорговли. [17] Онхоцеркоз был ликвидирован в Колумбии в 2013 г., Эквадоре в 2014 г., Мексике в 2015 г. и Гватемале в 2016 г. [15] благодаря программам борьбы, в которых использовалось массовое введение лекарств с ивермектином. [14]

Геном [ править ]

Представление о возможном слиянии хромосом, наблюдаемом у O. volvulus

Общий размер генома O. volvulus составляет 1,5х10 8 п.н. и содержит около 4000 генов , при этом гены коллагена и кутикулярных белков высоко экспрессируются у зрелых взрослых особей. [18] O. volvulus имеет четыре пары хромосом , которые включают одну пару половых хромосом . Большая половая Х-хромосома и меньшая половая хромосома Y определяют мужских червей, в то время как две Х-хромосомы определяют женских червей. [19]

Считается, что одна из трех неполовых хромосом образовалась в результате слияния двух меньших хромосом. [18]

Эволюция [ править ]

(Упрощенное филогенетическое дерево рода Onchocerca . [20] )

 
 

Дирофилярия

 
 
 

Onchocerca flexuosa

 
 
 

Onchocerca lupi

 
 
 
 

Onchocerca ochengi

 
 

Onchocerca volvulus

 
 
 
 

Onchocerca gibsoni

 
 
 

Onchocerca gutturosa

 
 

Onchocerca jakutensis

 
 
 
 
 
 
 

O. volvulus имеет низкую генетическую изменчивость между особями. Это говорит о том, что в прошлом имело место узкое место в популяции, которое привело к быстрому уменьшению численности популяции. [18] Это также показывает высокое разнообразие гаплотипов , которое является мерой того, насколько уникальна группа связанных генов. Эта модель низкой генетической изменчивости и высокого разнообразия гаплотипов предполагает быстрое расширение популяции после узкого места и привела к теории, что событие смены хозяина от крупного рогатого скота позволило O. volvulus инфицировать людей. [21] Это также подтверждается генетическими данными, которые относят O. ochengi (штамм, заражающий крупный рогатый скот) к сестринской группе.к O. volvulus . [20]

Иммунный ответ [ править ]

Взрослые черви находятся в узелках и скрыты от большинства компонентов иммунной системы человека . Микрофилярии более уязвимы для атак иммунных клеток, поскольку они покидают узелки для завершения своего жизненного цикла. O. volvulus может быть обнаружен иммунной системой по высвобождению растворимых антигенов и антигенов, обнаруженных на поверхности микрофилярий и инфекционных молодых особей J 3 . Эти антигены позволяют иммунной системе обнаруживать присутствие чужеродного организма в организме и запускать иммунный ответ для устранения инфекции. [22]

Иммунный ответ включает выработку антител (типа IgG , IgM и IgE ), которые могут реагировать с растворимыми антигенами, выделяемыми Onchocerca volvulus . [23] Опсонизирующие антитела, которые маркируют клетки для разрушения, также обнаруживаются против инфекционной стадии J 3 и микрофилярий, но на данный момент недостаточно доказательств, чтобы сказать, является ли это защитным. [24]

Антигены O. volvulus очень сложны и проявляют перекрестную реактивность с некоторыми другими нитевидными червями. Мало свидетельств указывает на то, что полученные антитела специфичны к O. volvulus . Однако после 40 лет количество переносимых паразитов (интенсивность инфекции) уменьшается, что позволяет предположить, что со временем развивается какой-то защитный иммунный ответ. [22]

Модуляция О. volvulus [ править ]

Микрофилярии также могут модулировать иммунную систему, чтобы избежать разрушения. Система комплемента используется для усиления действия антител и фагоцитарных клеток , которые поглощают и разрушают другие клетки. Микрофилярии блокируют этот путь, расщепляя C3b - важный белок в этом процессе - с образованием iC3b . iC3b не может активировать следующий шаг в этом пути и позволяет микрофиляриям оставаться в организме, практически не подвергаясь атаке со стороны иммунной системы. [25]

Эндосимбиотические отношения с Wolbachia [ править ]

O. volvulus , наряду с большинством филяриальных нематод , имеет эндосимбиотические отношения с бактерией Wolbachia . В отсутствие Wolbachia личиночное развитие O. volvulus нарушается или прекращается. [26] Было высказано предположение, что эти бактерии усиливают симптомы и тяжесть онхоцеркоза, вызывая воспалительные реакции у хозяина. [27]

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Забытые тропические болезни» . Всемирная организация здравоохранения . Марта 2017 года . Проверено 17 марта 2017 года .
  2. ^ О'Нил, Дж. (1875). «О наличии филярий в« зобом-зобом » (PDF) . The Lancet . 105 (2686): 265–266. Doi : 10.1016 / s0140-6736 (02) 30941-3 .
  3. ^ Роблес, Р. (1917). "Enfermedad nueva en Guatemala". La Juventud Médica .
  4. ^ а б Герцог, Б.О. (1993). «Динамика популяции Onchocerca volvulus в организме человека». Тропическая медицина и паразитология . 44 (2): 61–68. ISSN 0177-2392 . PMID 8367667 .  
  5. Перейти ↑ Burnham, G. (1998). «Онхоцеркоз». Ланцет . 351 (9112): 1341–1346. DOI : 10.1016 / S0140-6736 (97) 12450-3 . ISSN 0140-6736 . PMID 9643811 . S2CID 208794023 .   
  6. ^ a b Neafie, RC (1972). «Морфология Onchocerca volvulus ». Американский журнал клинической патологии . 57 (5): 574–586. DOI : 10.1093 / ajcp / 57.5.574 . ISSN 0002-9173 . PMID 5025601 .  
  7. ^ Schulz-Key, H .; Собослай, П. Т. (1994). «Репродуктивная биология и динамика популяций Onchocerca volvulus позвоночных-хозяев» . Паразит . 1 (1S): S53 – S55. DOI : 10.1051 / паразит / 199401s1053 . ISSN 1252-607X . 
  8. ^ а б Удалл, DN (2007). «Последние новости по онхоцеркозу: диагностика и лечение» . Клинические инфекционные болезни . 44 (1): 53–60. DOI : 10.1086 / 509325 . ISSN 1537-6591 . PMID 17143815 .  
  9. Перейти ↑ Schulz-Key, H. (1990). "Наблюдения за репродуктивной биологией Onchocerca volvulus " . Acta Leidensia (на голландском языке). 59 (1–2): 27–44. PMID 2378210 . 
  10. ^ Eichner, M .; Ренц, А .; Wahl, G .; Эньонг, П. (1991). «Развитие микрофилярий Onchocerca volvulus, введенных в виды Simulium из Камеруна». Медицинская и ветеринарная энтомология . 5 (3): 293–298. DOI : 10.1111 / j.1365-2915.1991.tb00555.x . ISSN 1365-2915 . PMID 1768922 .  
  11. ^ Lustigman, S .; Маккартер, JP (2007). «Устойчивость к ивермектину у Onchocerca volvulus : к генетической основе» . PLOS «Забытые тропические болезни» . 1 (1): e76. DOI : 10.1371 / journal.pntd.0000076 . ISSN 1935-2735 . PMC 2041823 . PMID 17989789 .   
  12. ^ Ejere, Генри OD; Шварц, Эллен; Вормальд, Ричард; Эванс, Дженнифер Р. (15 августа 2012 г.). «Ивермектин при онхоцеркальной болезни глаз (речная слепота)» . Кокрановская база данных систематических обзоров (8): CD002219. DOI : 10.1002 / 14651858.CD002219.pub2 . ISSN 1469-493X . PMC 4425412 . PMID 22895928 .   
  13. ^ Idro, R .; Опар, Б .; Wamala, J .; Abbo, C .; Онзивуа, С .; Mwaka, DA; Kakooza-Mwesige, A .; Мбонье, А .; Асенг, младший (2016). «Является ли кивающий синдром нейровоспалительным заболеванием, вызванным Onchocerca volvulus ? История исследований Уганды в понимании этого заболевания» . Международный журнал инфекционных болезней . 45 : 112–117. DOI : 10.1016 / j.ijid.2016.03.002 . ISSN 1878-3511 . PMID 26987477 .  
  14. ^ a b c «Информационный бюллетень по онхоцеркозу № 374» . Всемирная организация здравоохранения . Марта 2017 года . Проверено 16 марта 2017 года .
  15. ^ a b «Прогресс на пути к ликвидации онхоцеркоза в Американском регионе ВОЗ: проверка ликвидации передачи в Гватемале и отчет о ходе ликвидации онхоцеркоза человека, 2015–2016 гг.» . Всемирная организация здравоохранения . Марта 2017 года . Проверено 17 марта 2017 года .
  16. ^ Myburgh, E .; Невилл, EM (2003). «Обзор борьбы с мошкой (Diptera: Simuliidae) в Южной Африке» . Ондерстепортский журнал ветеринарных исследований . 70 (4): 307–316. DOI : 10.4102 / ojvr.v70i4.295 . ISSN 0030-2465 . PMID 14971733 .  
  17. ^ Густавсен, К .; Hopkins, A .; Зауэрбрей, М. (2011). «Онхоцеркоз в Америке: от прибытия до (почти) ликвидации» . Паразиты и переносчики . 4 : 205. DOI : 10,1186 / 1756-3305-4-205 . ISSN 1756-3305 . PMC 3214172 . PMID 22024050 .   
  18. ^ a b c Unnasch, Thomas R; Уильямс, SA (2000). «Геномы Onchocerca volvulus ». Международный журнал паразитологии . 30 (4): 543–552. DOI : 10.1016 / S0020-7519 (99) 00184-8 . PMID 10731575 . 
  19. ^ Пост, Р. (2005). «Хромосомы филярий» . Журнал Филария . 4 : 10. DOI : 10,1186 / 1475-2883-4-10 . ISSN 1475-2883 . PMC 1282586 . PMID 16266430 .   
  20. ^ Группа a b , Европейский центр профилактики и контроля заболеваний (ECDC) - Подразделение связи в области здравоохранения - Редакционная статья Eurosurveillance (23 апреля 2015 г.). «Случай заражения человека Onchocerca lupi , Германия, август 2014 г.» . Евронаблюдение . 20 (16). DOI : 10.2807 / 1560-7917.es2015.20.16.21099 . PMID 25953271 . 
  21. ^ Моралес-Ходжас, Р .; Cheke, RA; Пост, RJ (2007). «Предварительный анализ популяционной генетики и молекулярной филогенетики Onchocerca volvulus (Nematoda: Filarioidea) с использованием вторых внутренних транскрибированных спейсерных последовательностей ядерных рибосом» . Memórias do Instituto Oswaldo Cruz . 102 (7): 879–882. DOI : 10.1590 / S0074-02762007005000114 . ISSN 0074-0276 . PMID 17992364 .  
  22. ^ a b Грин, BM; Гбакима, AA; Albiez, EJ; Тейлор, HR (1985). «Гуморальные и клеточные иммунные ответы на инфекцию Onchocerca volvulus у людей». Обзоры инфекционных болезней . 7 (6): 789–795. DOI : 10.1093 / clinids / 7.6.789 . ISSN 0162-0886 . PMID 4070916 .  
  23. ^ Нгу, JL; Блэкетт, К. (1976). «Иммунологические исследования онхоцеркоза в Камеруне». Тропическая и географическая медицина . 28 (2): 111–120. ISSN 0041-3232 . PMID 788262 .  
  24. ^ Грин, BM; Тейлор, HR; Айкава, М. (1981). «Клеточное уничтожение микрофилярий Onchocerca volvulus : эозинофилы и нейтрофилы, опосредованные иммунным сывороточно-зависимым разрушением». Журнал иммунологии . 127 (4): 1611–1618. ISSN 0022-1767 . PMID 7276574 .  
  25. ^ Мери, Т .; Йокиранта, ТС; Hellwage, J .; Бялонски, А .; Зипфель, П.Ф .; Мери, С. (2002). « Onchocerca volvulus microfilariae избегает атаки комплемента путем прямого связывания фактора H» . Журнал инфекционных болезней . 185 (12): 1786–1793. DOI : 10.1086 / 340649 . ISSN 0022-1899 . PMID 12085326 .  
  26. ^ Saint André, AV; Блэквелл, Нью-Мексико; Холл, LR; Hoerauf, A .; Браттиг, Северо-Запад; Volkmann, L .; Тейлор, MJ; Ford, L .; Хайз, AG (2002). «Роль эндосимбиотических бактерий Wolbachia в патогенезе речной слепоты» (PDF) . Наука . 295 (5561): 1892–1895. Bibcode : 2002Sci ... 295.1892S . DOI : 10.1126 / science.1068732 . ISSN 0036-8075 . PMID 11884755 . S2CID 22130066 .    
  27. ^ Tamarozzi, F .; Халлидей, А .; Gentil, K .; Hoerauf, A .; Pearlman, E .; Тейлор, MJ (2011). «Онхоцеркоз: роль бактериальных эндосимбионтов Wolbachia в биологии паразитов, патогенезе заболеваний и лечении» . Обзоры клинической микробиологии . 24 (3): 459–468. DOI : 10.1128 / CMR.00057-10 . ISSN 0893-8512 . PMC 3131055 . PMID 21734243 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • « Onchocerca volvulus » . Браузер таксономии NCBI . 6282.