Крышечки (множественное число: opercula или Жаберные крышки), то есть немного крышки, является роговым или известковым анатомическим строением как лазейка , которая существует во многих (но не всех) группах морских улиток и пресноводных улиток , а также в нескольких группах наземных улиток ; структура встречается у некоторых морских и пресноводных брюхоногих моллюсков и у меньшинства наземных брюхоногих моллюсков, включая семейства Helicinidae , Cyclophoridae , Aciculidae , Maizaniidae , Pomatiidae и т. д.
Жаберная крышка прикреплена к верхней поверхности лапы и в наиболее полном виде служит своего рода «люком», закрывающим отверстие панциря при втягивании мягких частей животного. Форма жаберной крышки сильно варьируется от одного семейства брюхоногих к другому. Это довольно часто круглая или более или менее овальная форма. У видов, у которых жаберная крышка плотно прилегает, ее очертания точно соответствуют форме отверстия в раковине и служат для закрытия входа в раковину.
У многих семейств есть покрышки уменьшенного размера, которые не способны закрыть отверстие раковины. Жаберные крышки иногда видоизменяются: у Strombidae жаберная крышка имеет форму когтя и используется для того, чтобы толкаться в субстрат скачкообразным движением.
Практически все легочные улитки являются inoperculate, то есть они не имеют крышечку, за исключением Amphiboloidea . Однако некоторые наземные виды легких способны секретировать эпифрагму , временную структуру, которая в некоторых случаях может выполнять некоторые из тех же функций, что и жаберная крышка. Эпифрагму можно отличить от настоящей жаберной крышки по однородности и отсутствию следов роста.
У аммонитов (вымерших головоногих моллюсков) существовала известняковая структура, известная как аптих (множественное число аптихов). Когда они впервые были описаны они думали, клапаны из А двустворчатых вида, а затем в течение многих лет после того, как они были признаны форма парной или одной крышечки-подобные структурам , принадлежащих к аммонитам. Недавно была выдвинута гипотеза, что аптихи или парные аптихи представляют собой челюстной аппарат аммонитов.
Функции [ править ]
Возможно, самая важная функция жаберной крышки у брюхоногих моллюсков - позволить улиткам сопротивляться высыханию или высыханию . Это очень важно для приливных морских улиток во время отлива, и это также позволяет пресноводным и наземным улиткам выжить в периоды засухи и засушливой погоды. [ необходима цитата ]
У тех морских видов, у которых крышка полностью закрывает раковину, она также может служить защитой от хищников, когда тело улитки втягивается. [ необходима цитата ]
Анатомия [ править ]
При жизни жаберная крышка прикрепляется на конце колумеллярной мышцы оперкулярным диском дорсально к верхней поверхности задней части стопы. Однако у Buccinum между мышечными волокнами проникает слой длинных цилиндрических эпителиальных клеток с в основном отчетливыми ядрами и длинными разделенными отростками. Жаберная оболочка, кутикулярное развитие этих клеток, состоит, как можно видеть на роговой крышке Murex , Purpura , Triton , из очень тонких наложенных друг на друга слоев. Цилиндрические ячейки прикреплены головкой к самому нижнему слою. [1]
Жаберная крышка увеличивается в размерах по мере роста раковины, так что жаберная крышка остается пропорциональной размеру отверстия . У многих видов, когда животное активно и ползает, часть нижней стороны панциря опирается на внешнюю поверхность жаберной крышки. [ необходима цитата ]
У многих видов морских улиток, обитающих в сублиторальной зоне, жаберная крышка значительно уменьшена в размере и больше не служит для закрытия входа в раковину. В большом количестве семей он полностью ликвидирован. [ необходима цитата ]
У видов раковин , крышечка удлиняются и серповидный, и используются , чтобы рыть в песок , чтобы позволить раковине выполнять прыгал тип локомоции . [ необходима цитата ]
Строение жаберной крышки можно описать следующим образом: [1]
- концентрические: ядро центральное или субцентральное, как у Lithoglyphus и Ampullaria , а у других ядро расположено около теменного края раковины.
- черепчатый, или пластинчатый: когда он растет только с одной стороны, а ядро является краевым, как у Purpura , Xenophora и Paludomus .
- когтеобразной или копытной: с ядром на вершине или спереди, как у Turbinella и Fusus ; он имеет форму когтя и зубчатый у Strombus
- спираль: когда растет только с одного края, и вращается по мере роста; в правых раковинах он всегда левосторонний.
- пауциспиральный или олигогирический: с небольшим количеством спиралей, как у Littorina .
- субспиральный или едва спиральный, в Тиаре
- мультиспиральный или полигирный: с множеством близко расположенных спиралей, как у Trochus, где их иногда бывает двадцать; количество оборотов, которые делает жаберная крышка, определяется не количеством оборотов в раковине, а кривизной отверстия и необходимостью, чтобы жаберная крышка вращалась достаточно быстро, чтобы постоянно соответствовать ей.
- артикулированный, когда он имеет выступ, как у Нерита
- radiated - это модификация сочлененной крышки, в которой спираль не так очевидна, как у Navicella
Пример концентрической крышки ( Filopaludina martensi )
Пример многоязычной спирали с эксцентрическим ядром в жаберной крышке Marstonia comalensis , масштабная линейка: 200 мкм
Пример олигогирной спирали у Cremnoconchus syhadrensis
Ископаемые спиральные opercula (обе стороны) из плиоцена Кипра
В 1998 году Чека и Хименезе предложили три типа жаберных крышек: [2]
- тип 1: гибкая спиральная (преимущественно мультиспиральная) крышка; его форма не совпадает с проемом, а входит, загибаясь в проем; преобладает у археогастропод.
- тип 2: ригидно-спиральная (обычно малоисправная) покрышка; его форма соответствует проему; присутствует у археогастропод, но преобладает у Caenogastropoda.
- тип 3: жесткая концентрическая крышка; его форма соответствует проему; преобладает у высших neotaenioglossans и исключительно у новогастропод.
По своему вещественному составу можно выделить два основных типа жаберных крышек:
- Наиболее распространенный вид жаберной крышки состоит из тонкого или довольно толстого рогового белкового материала, от желтого до коричневатого цвета и обычно несколько полупрозрачного. Это вещество мягкое в естественном состоянии, но может стать хрупким при высыхании. Жаберная крышка различается по форме в зависимости от семейства улиток и формы отверстия их раковин.
- Другой вид жаберной крышки ограничен несколькими семействами брюхоногих моллюсков, включая Turbinidae . Эта структура покрышки имеет роговое основание с тяжелым известковым налетом. У некоторых родов известковая поверхность имеет различный цвет или орнамент, включая, например, пустулы и надрезанные бороздки.
Различные формы жаберных крышек могут включать копытные (копытные), когтеобразные или яйцевидные. Тип и форма жаберной крышки используется для определения и классификации родственных групп (родов) наземных жаберных насекомых, а также некоторых морских жаберных жаберных насекомых. [ необходима цитата ]
Человеческое использование [ править ]
Самое древнее известное человеческое изображение жаберной крышки вместе с панцирем Charonia tritonis - это печать, сделанная минойской цивилизацией . [3]
Как материал для благовоний [ править ]
Opercula некоторых брюхоногих моллюсков , особенно разновидностей из Красного моря , долгое время служила материалом для благовоний в древних еврейских традициях, а также в арабских культурах. Жаберная крышка видов раковин Strombus tricornis и Lambis truncata sebae чаще всего используется в регионах, прилегающих к Ближнему Востоку . Оперкула из этих раковин может быть материалом для благовоний ониха, описанным в Книге Исход . [ необходима цитата ]
Порошок Operculum также является важным ингредиентом в производстве благовоний в Китае и Японии . Здесь он называется « bèi xiāng » (китайский: 貝 香; буквально « аромат морских раковин») или « kai kou » (японский: 甲 香, букв. « Аромат ракушки / брони») соответственно. Производители благовоний в этих странах используют крышки многих раковин и других морских улиток , в том числе обитающих в Юго-Восточной Азии, Южной Америке и Восточной Африке. Жаберные крышки традиционно обрабатывают уксусом , спиртом и водой , чтобы удалить любые рыбные пятна.запах. Затем чистые покрышки измельчают в порошок и используют в качестве закрепителя запаха по методике, аналогичной той, что используется в парфюмерии с некоторыми растительными смолами . [ необходима цитата ]
Сообщается, что при сгорании высококачественная operculum пахнет кастореумом или другими животными мускусами , в то время как более низкое качество напоминает сгоревшие волосы. [ необходима цитата ]
Как драгоценный камень или декоративный объект [ править ]
Крышка некоторых видов Turbinidae иногда используется в качестве очень недорогого органического « драгоценного камня » в кольцах, браслетах, амулетах и т. Д. Эти крышки широко известны как «кошачий глаз» (или, в последнее время, «глаз Шивы»). [ необходима цитата ]
Улитка-тюрбан Turbo petholatus - это вид, жаберная улитка которого используется наиболее широко, хотя иногда используются и другие виды Turbo . Жаберная крышка почти всегда имеет твердую оправу, потому что у нее есть одна непривлекательная плоская и роговая сторона, где она была прикреплена к животному, и одна примерно полусферическая глянцевая сторона, которая в случае T. petholatus имеет темно-зеленую область. [ необходима цитата ]
Оперкулы часто используются в искусстве Северо- Западного побережья Северной Америки в качестве деталей в масках, панелях и веслах. Эти объекты используются для изображения зубов в масках и используются в качестве декоративного элемента во многих объектах, которые играют важную роль в искусстве и культуре народов Северо-Западного побережья, включая посуду для еды, гнутые деревянные ящики и погремушки. [ необходима цитата ]
Фридрих Ратцель в «Истории человечества» [4] сообщил в 1896 году, что в Океании цепи и пояса, состоящие из цветных крышек некоторых раковин, считались ценными украшениями. [ необходима цитата ]
Как пресс-папье [ править ]
Самые большие покрышки Turbo marmoratus использовались в качестве пресс-папье . [5]
Ссылки [ править ]
- ^ а б Трион GW (1882). Структурная и систематическая конхология . С. 47–48.
- ^ Checa, Антонио G .; Хименес-Хименес, Антонио П. (1998). «Строительная морфология, происхождение и эволюция брюхоногих моллюсков». Палеобиология . 24 (1): 109–132. DOI : 10.1017 / S0094837300020005 .
- ^ Щифко Г. (2005). Zoologische Anmerkungen zu zwei minoischen Siegelabdrücken mit einem Tritonshorn (Gattung Charonia ) als Motiv (pdf) . Annalen des Naturhistorischen Museums в Вене . С. 27–33.
- Перейти ↑ Ratzel F (1896). История человечества . Лондон : Макмиллан . Проверено 28 ноября 2009 года .
- ^ "Operculata" . manandmollusc.net . Проверено 9 июля 2011 года .
- Берни, Д. (2001). Животное: полное наглядное руководство по дикой природе мира . DK Adult Publishing . п. 24.
Внешние ссылки [ править ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Operculum (брюхоногие моллюски) . |
- Фотографии разнообразных жаберных брюхоногих моллюсков . Этот сайт также предоставляет довольно обширный материал о росте, развитии и физиологии брюхоногих моллюсков, а также десятки изображений как жаберной крышки, так и ее оболочки-хозяина.
- Фотография крышек некоторых видов Busycon и Busycotypus