Ортобунявирус

Ортобунявирус
Структура ортобунявируса (слева); просвечивающая электронная микрофотография из Калифорнии вируса энцефалита (справа)
Классификация вирусов
(без рейтинга):	Вирус
Царство :	Рибовирия
Королевство:	Орторнавиры
Тип:	Негарнавирикота
Класс:	Ellioviricetes
Заказ:	Буньявиралес
Семья:	Peribunyaviridae
Род:	Ортобунявирус
Типовой вид
Ортобуньявирус Буньямвера
Виды [1]
см. текст

Orthobunyavirus является родом из Peribunyaviridae семьи ^[2] в порядке Bunyavirales . В настоящее время известно около 170 вирусов этого рода. Они были объединены в 97 видов ^[1] и 20 серогрупп.

Название Orthobunyavirus происходит от Bunyamwera , Уганда , ^[3] где впервые был обнаружен оригинальный типовой вид Bunyamwera orthobunyavirus ^[4] вместе с приставкой orthos ( ορϑοϛ ), означающей «прямой». ^[5]

В типовом виде является Bunyamwera orthobunyavirus .

Эпидемиология [ править ]

Род наиболее разнообразен в Африке , Австралии и Океании , но встречается почти во всем мире. Большинство видов ортобуниавирусов передаются комарами и вызывают болезни крупного рогатого скота . ^{[ Править ]} В Калифорнии вирус энцефалита , то вирус La Crosse и вирус Джеймстаун Каньон являются североамериканские виды , которые вызывают энцефалит у людей.

Вирусология [ править ]

• Типовой вид - Bunyamwera orthobunyavirus . ^[6]
• Вирус имеет сферическую форму, диаметр от 80 до 120 нм, и состоит из трех одноцепочечных молекул РНК с отрицательным смыслом, инкапсулированных в рибонуклеокапсид . ^[7]
• Три РНК описаны как S, M и L (для малых, средних и больших) и имеют длину около 1 килобаз, 4,5 и 6,9 килобайт ^{[8] [7] [9]}
• S-РНК кодирует белок нуклеокапсид (белок N) и неструктурный белок (белок NS). ^[10]
• М-РНК кодирует полипротеин, который расщепляется протеазой хозяина на белки Gn, NSm и Gc. ^[7]
• L-РНК кодирует вирусную РНК-зависимую РНК-полимеразу или L-белок ^[11]

Жизненный цикл [ править ]

Векторы [ править ]

Первичные векторы Orthobunyaviruses являются гематофагами насекомых Culicidae семьи, в том числе членов от ряда комаров родов (включая Aedes , Coquillettidia , Culex , комар жгучий , и Anopheles ) и мокрецы (такие как Culicoides paraensis ). ^{[12] [9]} Хотя также может происходить передача клещами и постельными клопами. Предпочтение вирусных векторов обычно строгое, только один или очень небольшое количество векторов передают конкретный вирус в регионе, даже если несколько вирусов и векторов перекрываются. ^[13]Организмы, относящиеся к предпочтительному переносчику, могут переносить вирус, но не могут передавать его компетентно. ^[9]

Членистоногие-переносчики заражаются вирусом во время приема пищи с кровью инфицированного хозяина. У комаров репликация ортобуньявирусов усиливается за счет иммунной модуляции, которая происходит в результате переваривания белков крови, продуцирующих ГАМК, и активации ГАМКергической передачи сигналов. ^[14] Инфекция передается новому хозяину через вирусные частицы в слюне переносчиков. ^[14] Инфекция ортобуниавируса в клетках членистоногих до конца не изучена, но, как правило, не является цитопатологическим и вредные эффекты минимальны. ^{[15] [13]} Зараженные комары могут улучшить физическую форму. ^[13]Трансорвариальная передача наблюдалась среди москитов, инфицированных ортобуньявирусами калифорнийской серогруппы ^[9]. Как и у комаров, только самки куликоидных мошек питаются кровью; они предпочитают кормление в помещении, особенно во время дождя. ^[9]

Sylvatic Cycle Hosts [ править ]

В сливатическом цикле вирусы передаются между млекопитающими-хозяевами посредством членистоногих векторов. В качестве хозяев или резервуаров ортобуньявирусов был идентифицирован широкий спектр млекопитающих, включая приматов, ленивцев, диких и домашних птиц, мартышек, грызунов и крупных млекопитающих, таких как олени, лоси и лоси. ^{[12] [9]}

Инфекция [ править ]

Заражение начинается с укуса инфицированного компетентного переносчика. Проникновение вируса происходит посредством рецептор-опосредованного (клатрин-зависимого) эндоцитоза, но рецепторы неизвестны. ^[15] Хотя гепарансульфат и DC-SIGN (CD209 или дендритная клетка- специфическая молекула внутриклеточной адгезии-3-захватывающий неинтегрин) были идентифицированы как компоненты проникновения вируса в некоторых ортобуньявирусах. ^{[13] [15]} Гетеродимеры Gn / Gc на вирусной поверхности ответственны за распознавание клеток-мишеней ^[16], при этом Gc считается первичным белком прикрепления, хотя Gn был предложен как белок прикрепления для LACV в клетках членистоногих. ^[13]Подкисление эндосомы запускает конформационные изменения в слитом пептиде Gc, освобождая рибонуклеарный белок (RNP), когда он высвобождается в цитоплазму. ^[16]

После высвобождения в цитоплазму первичная транскрипция начинается с того, что эндонуклеазный домен на L-белке участвует в процессе, известном как «отрывание крышки». ^{[13] [16]} Во время захвата кэпа 10-18 нуклеотидов 5'-7-метилгуанилатных праймеров отщепляются от мРНК хозяина и присоединяются к 5'-концу вирусных РНК. ^[9] Как и все РНК-вирусы с отрицательным смыслом, ортобуньявирусы требуют постоянной параллельной трансляции клеткой-хозяином для получения полноразмерных вирусных мРНК, следовательно, 3'-конец мРНК ортобуньявируса лишен полиаденилирования . ^[9] Примечательно, что у них также отсутствует сигнал полиаденилирования; вместо этого считается, что 3'-концы образуют структуру стержень-петля. ^{[9] [13]}Антигеномы (полноразмерные позитивные РНК), используемые в качестве матриц для репликации вирусного генома, продуцируются L-белком RdRp без необходимости использования праймеров. ^[9] И геномы с отрицательным смыслом, и антигеномы с положительным смыслом связаны с N-белками (образующими RNP) на всех этапах цикла репликации. ^[17] Таким образом, N и L являются минимальным количеством белков, необходимых для транскрипции и репликации ^{[16] [13]}

Сегмент генома M кодирует полипротеин Gn-NSm-Gc в единственной открытой рамке считывания (ORF), кото-рый котрансляционно расщепляется внутренними сигнальными пептидами и сигнальной пептидазой хозяина. ^{[16] [9]} Свободные гликопротеины Gc и Gn вставляются в мембрану эндоплазматического ретикулума и образуют гетеродимеры. Сигнал удержания Гольджи на Gn позволяет транспортировать гетеродимеры к аппарату Гольджи, где происходит гликозилирование. Присутствие вирусных гликопротеинов модифицирует мембрану Гольджи, чтобы сделать возможным отпочкование РНП в производную Гольджи трубчатую вирусную фабрику ( вироплазму ). ^{[15] [9]}Ортобуйнавирусы, как сегментированные вирусы, требуют точной упаковки одного из трех геномных сегментов в конечный вирион для получения зрелой инфекционной частицы. Кажется, что упаковкой управляют сигналы, полностью содержащиеся в последовательностях UTR. ^[13] Упакованные геномы приобретают липидную мембрану по мере того, как они попадают в вирусные фабрики, затем транспортируются к плазматической мембране клетки-хозяина и высвобождаются посредством экзоцитоза. Последняя модификация гилкопротеина при высвобождении дает зрелую инфекционную частицу. ^[13]

Эволюция [ править ]

Ортобунявирусы частично эволюционируют с помощью ключевого механизма, известного как геномная реассортация, который также имеет место в других сегментированных вирусах. Когда вирусы одной и той же группы одновременно инфицируют клетку-хозяина, могут образовываться смеси и новые комбинации сегментов S, M и L, увеличивая разнообразие. Наиболее частые события перераспределения связаны с сегментами L и S. ^[18]

Таксономия [ править ]

Виды [ править ]

Таксономия остается несколько гибкой, поскольку секвенировано относительно немного вирусных геномов этого рода. Было показано, что некоторые из перечисленных вирусов являются рекомбинантами других вирусов и могут быть переклассифицированы. В роду 88 видов: ^[1]

Организовано серогруппами [ править ]

Восемнадцать серогрупп были идентифицированы на основе результатов ингибирования перекрестной гемагглютинации и нейтрализации антител. Другой - Виемия - с тех пор был признан. Некоторые вирусы еще не отнесены к одной из серогрупп. Серогруппа Симбу является самой крупной и насчитывает не менее 25 членов. Серогруппа группы C состоит как минимум из 13 человек. Важные с медицинской точки зрения вирусы относятся к серогруппам Bwamba, Bunyamwera, California, Group C и Simbu.

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Отчет ICTV : Peribunyaviridae
• Viralzone : ортобуниавирус