Осмопротекторы или совместимые растворенные вещества представляют собой небольшие органические молекулы с нейтральным зарядом и низкой токсичностью при высоких концентрациях, которые действуют как осмолиты и помогают организмам пережить экстремальный осмотический стресс . [1] Осмопротекторы можно отнести к трем химическим классам: бетаины и связанные с ними молекулы, сахара и полиолы и аминокислоты. Эти молекулы накапливаются в клетках и уравновешивают осмотическую разницу между окружением клетки и цитозолем . [2] У растений их накопление может повысить выживаемость во время таких стрессов, как засуха. В крайних случаях, например, у бделлоидных коловраток , тихоходок , артемий, и нематоды , эти молекулы могут позволить клеткам выжить после полного высыхания и позволить им войти в состояние анабиоза , называемое криптобиозом . [3]
Внутриклеточные концентрации осмопротекторов регулируются в зависимости от условий окружающей среды, таких как осмолярность и температура, посредством регуляции специфических транскрипционных факторов и транспортеров . Было показано, что они играют защитную роль, поддерживая активность ферментов в циклах замораживания-оттаивания и при более высоких температурах. В настоящее время считается, что они функционируют путем стабилизации белковых структур, способствуя предпочтительному исключению из водных слоев поверхности гидратированных белков. Это способствует нативной конформации и вытесняет неорганические соли, которые в противном случае могли бы вызвать неправильное сворачивание. [4]
Совместимые растворенные вещества играют функциональную роль в сельском хозяйстве. В условиях сильного стресса, таких как засуха или высокая засоленность, растения, которые естественным образом создают или поглощают осмопротекторы, демонстрируют повышенную выживаемость. Индуцируя экспрессию или поглощение этих молекул культурами, в которых они не присутствуют в природе, происходит увеличение площадей, на которых они могут выращиваться. Одной из задокументированных причин повышенного роста является регуляция токсичных активных форм кислорода (АФК). В условиях высокой солености продукция АФК стимулируется фотосистемами .завода. Осмопротекторы могут предотвращать взаимодействие фотосистемы с солью, снижая выработку АФК. По этим причинам введение путей биосинтеза, которые приводят к созданию осмопротекторов в сельскохозяйственных культурах, является текущей областью исследований, но индуцирование экспрессии в значительных количествах в настоящее время создает барьер в этой области исследований. [5]
Осмопротекторы также важны для поддержания популяций верхних почвенных бактерий. Иссушение верхнего слоя почвы приводит к увеличению засоления. В этих ситуациях почвенные микробы увеличивают концентрацию этих молекул в своей цитоплазме до молярного диапазона, что позволяет им сохраняться до тех пор, пока условия не одобряются. [2] В крайних случаях осмопротекторы позволяют клеткам проникать в криптобиоз. В этом состоянии цитозоль и осмопротекторы превращаются в стекловидное твердое вещество, которое помогает стабилизировать белки и клеточные мембраны от повреждающего действия высыхания. [6]
Кроме того, осмопротекторы обеспечивают способ регулирования экспрессии генов в ответ на осмолярность окружающей среды. Было показано, что присутствие совместимых растворенных веществ даже в небольших концентрациях влияет на экспрессию генов. Их эффекты варьируются от индукции продукции более совместимых растворенных веществ до регуляции компонентов, участвующих в инфекции, таких как фосфолипаза С в Pseudomonas aeruginosa . [7]