Артемия - это род водных ракообразных, также известный как раковые креветки . Artemia , единственный род в семействе Artemiidae , мало изменился внешне с триасового периода. Первое историческое упоминание о существовании артемии датируется первой половиной X века нашей эры на озере Урмия , Иран , с примером, названным иранским географом «водной собакой» [2], хотя первая недвусмысленная запись - это отчет и рисунки животных из Лимингтона , Англия, сделанные Шлёссером в 1757году. [3] Популяции артемии встречаются во всем мире во внутренних морских озерах, но не в океанах. Артемии способны избегать сожительства с большинством видов хищников, таких как рыбы, благодаря своей способности жить в водах с очень высокой соленостью (до 25%). [4]
Рассольная креветка | |
---|---|
Брачная пара Artemia salina - самка слева, самец справа | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Ракообразные |
Класс: | Браншиоподы |
Заказ: | Анострака |
Семья: | Artemiidae Grochowski, 1895 г. |
Род: | Артемия Лич , 1819 г. |
Виды [1] | |
|
Способность артемии производить спящие яйца, известные как цисты , привела к широкому использованию артемии в аквакультуре . Цисты могут храниться неограниченное время и вылупляться по мере необходимости, чтобы обеспечить удобную форму живого корма для личинок рыб и ракообразных . [4] Nauplii из артемии артемии является наиболее широко используемым продуктом питания, и более 2000 тонн сухой артемии цист продаются во всем мире ежегодно. Кроме того, устойчивость артемии делает их идеальными животными для проведения анализов биологической токсичности, и она стала модельным организмом, используемым для проверки токсичности химических веществ. Породы артемии продаются в качестве подарков-новинок под торговым названием Sea-Monkeys или Aqua Dragons . [5]
Описание
Артемия артемия содержит группу семи до девяти видов , весьма вероятно, что расходились от предковой формы , живущей в Средиземноморском районе около 5,5 миллионов лет назад , [6] по времени Мессиниана солености кризиса .
Лаборатория аквакультуры и справочного центра артемии ( ARC ) при Гентском университете обладает самой большой известной коллекцией цист артемии , банком цист, содержащим более 1700 образцов популяции артемии, собранных из разных мест по всему миру. [7]
Артемия - типичное примитивное членистоногое с сегментированным телом, к которому прикреплены широкие листообразные придатки . Тело обычно состоит из 19 сегментов, первые 11 из которых имеют пары придатков, следующие два, которые часто сливаются вместе, несут репродуктивные органы, а последние сегменты ведут к хвосту. [8] Общая длина обычно составляет около 8–10 миллиметров (0,31–0,39 дюйма) для взрослого мужчины и 10–12 мм (0,39–0,47 дюйма) для женщины, но ширина обоих полов, включая ноги, составляет около 4 мм (0,16 дюйма).
Тело артемии делится на голову, грудную клетку и брюшко. Все тело покрыто тонким гибким экзоскелетом из хитина, к которому изнутри прикреплены мышцы и который периодически сбрасывается. [9] В женской артемии, линька предшествует каждую овуляцию .
Многие функции креветок, включая плавание, пищеварение и размножение, не контролируются мозгом; вместо этого местные ганглии нервной системы могут контролировать некоторую регуляцию или синхронизацию этих функций. [9] Аутотомия, произвольное отсоединение или опускание частей тела для защиты, также контролируется локально вдоль нервной системы. [8] У артемий есть два типа глаз. У них есть два широко разделенных сложных глаза, установленных на гибких стеблях. Эти сложные глаза являются основным оптическим органом чувств взрослых креветок. Срединный глаз, или науплиальный глаз , расположен впереди в центре головы и является единственным функциональным органом оптического восприятия в науплиях, который функционирует до взрослой стадии. [9]
Экология и поведение
Морские креветки могут переносить любые уровни солености от 25 ‰ до 250 ‰ (25–250 г / л), [10] с оптимальным диапазоном 60 ‰ –100, [10] и занимать экологическую нишу, которая может защитить их от хищники. [11] Физиологически оптимальные уровни солености составляют около 30–35, но из-за хищников с такими уровнями соли морские креветки редко встречаются в естественной среде обитания при солености менее 60–80 ‰. Передвижение достигается за счет ритмичного биения придатков, действующих попарно. Дыхание происходит на поверхности ног через волокнистые перьевидные пластинки (пластинчатые эпиподиты) [8]
Размножение
Самцы отличаются от самок тем, что вторые антенны заметно увеличены и превращены в сжимающие органы, используемые при спаривании. [12] У взрослых самок рассольных креветок овуляция происходит примерно каждые 140 часов. В благоприятных условиях самка рассольной креветки может откладывать яйца, из которых почти сразу же вылупляются яйца. В экстремальных условиях, таких как низкий уровень кислорода или соленость выше 150 ‰, самки рассольной креветки производят яйца с хорионным покрытием коричневого цвета. Эти яйца, также известные как цисты, метаболически неактивны и могут оставаться в состоянии полного стаза в течение двух лет в сухих бескислородных условиях, даже при температурах ниже нуля. Эта характеристика называется криптобиозом , что означает «скрытая жизнь». При криптобиозе яйца соленых креветок могут выдерживать температуры жидкого воздуха (−190 ° C или −310 ° F), а небольшой процент может выдерживать температуру выше кипения (105 ° C или 221 ° F) до двух часов. [11] После помещения в соленую воду яйца вылупляются в течение нескольких часов. Науплиус личинки менее чем 0,4 мм в длину , когда они впервые люка.
Партеногенез
Партеногенез - это естественная форма воспроизводства, при которой рост и развитие эмбрионов происходит без оплодотворения . Телитоки - это особая форма партеногенеза, при которой развитие особи женского пола происходит из неоплодотворенного яйца. Автомиксис - это форма телитоки, но существуют разные виды автомиксиса. Здесь важен вид автомиксиса, при котором два гаплоидных продукта одного и того же мейоза объединяются, образуя диплоидную зиготу .
Диплоидные Artemia parthenogenetica воспроизводятся посредством автомиктического партеногенеза с центральным слиянием (см. Диаграмму) и низкой, но ненулевой рекомбинацией. [13] Центральное слияние двух гаплоидных продуктов мейоза (см. Диаграмму) имеет тенденцию поддерживать гетерозиготность при передаче генома от матери к потомству и минимизировать инбридинговую депрессию . Низкая кроссоверная рекомбинация во время мейоза, вероятно, сдерживает переход от гетерозиготности к гомозиготности в последующих поколениях.
Диета
На первой стадии развития артемии не питаются, а потребляют собственные запасы энергии, хранящиеся в кисте. [14] Дикие рассольные креветки питаются микроскопическими планктонными водорослями . Креветки, выращенные в рассоле, также можно кормить сыпучими продуктами, включая дрожжи , пшеничную муку , соевый порошок или яичный желток . [15]
Генетика
Артемия включает размножающиеся половым путем диплоидные виды и несколько облигатных партеногенетических популяций артемий, состоящих из разных клонов и плоидий (2n-> 5n). [16]
Аквакультура
Владельцы рыбных хозяйств ищут экономичный, простой в использовании и доступный корм, который предпочитает рыба. Из цист науплии рассольных креветок можно легко использовать для кормления рыб и личинок ракообразных сразу после однодневной инкубации . Стадия I (науплии, которые только что вылупились и с большими запасами желтка в организме) и науплии стадии II (науплии после первой линьки и с функциональными пищеварительными трактами) более широко используются в аквакультуре, поскольку они просты в эксплуатации, богаты питательными веществами. , и мелкие, что делает их пригодными для кормления рыб и личинок ракообразных живыми или после сушки.
Тест на токсичность
Артемия получила признание в качестве модельного организма для использования в токсикологических исследованиях, несмотря на признание того, что это слишком устойчивый организм, чтобы быть чувствительным индикаторным видом . [17]
В исследованиях загрязнения артемия , морская креветка, широко использовалась в качестве тестируемого организма и в некоторых случаях является приемлемой альтернативой лабораторным испытаниям на токсичность млекопитающих. [18] Тот факт, что миллионы морских креветок так легко выращиваются, стал важным подспорьем в оценке воздействия большого количества загрязнителей окружающей среды на креветок в хорошо контролируемых экспериментальных условиях.
Сохранение
В целом раковые креветки многочисленны, но некоторые популяции и локализованные виды действительно сталкиваются с угрозами, особенно от потери среды обитания до интродуцированных видов . Например, A. franciscana из Америки был широко завезен за пределы своего естественного ареала и часто способен вытеснить местные виды, такие как A. salina в Средиземноморском регионе. [19] [20]
Среди высоко локализованных видов - A. urmiana из озера Урмия в Иране. Когда-то появившись в изобилии, вид резко сократился из-за засухи, что привело к опасениям, что он почти вымер. [21] Однако вторая популяция этого вида недавно была обнаружена в Кояшском соляном озере на Крымском полуострове . [22]
А. моника , виды широко известный как Mono Lake артемии, можно найти в озере Моно , Моно, штат Калифорния . В 1987 году Деннис Д. Мерфи из Стэнфордского университета обратился в Службу охраны рыб и дикой природы США с просьбой добавить A. monica в список исчезающих видов в соответствии с Законом о исчезающих видах (1973). Отвод воды Департаментом водоснабжения и энергетики Лос-Анджелеса привел к повышению солености и концентрации гидроксида натрия в озере Моно. Несмотря на присутствие в озере триллионов соленых креветок, в петиции утверждалось, что повышение pH подвергнет их опасности. Угроза уровню воды в озере была устранена путем пересмотраполитики Совета по контролю водных ресурсов штата Калифорния , и 7 сентября 1995 года Служба охраны рыболовства и дикой природы США обнаружила, что креветки из соленого озера Моно не подлежат включению в перечень. [23]
Космический эксперимент
Ученые отправили яйца креветок в открытый космос, чтобы проверить влияние радиации на жизнь. Цисты морских креветок были отправлены на американских миссиях «Биоспутник II», «Аполлон-16» и «Аполлон-17», а также на российских рейсах «Бион-3» (« Космос 782» ), « Бион-5» (« Космос 1129» ), «Фотон 10» и «Фотон 11». В некоторых российских полетах проводились эксперименты Европейского космического агентства.
На Аполлоне-16 и Аполлоне-17 цисты отправились на Луну и обратно. Космические лучи , прошедшие через яйцо, будут обнаружены на фотопленке в его контейнере. Некоторые яйца хранились на Земле в качестве экспериментального контроля в рамках испытаний. Кроме того, поскольку взлет космического корабля включает в себя сильную тряску и ускорение , одна контрольная группа яичных кист была ускорена в семь раз больше силы тяжести и механически вибрировала из стороны в сторону в течение нескольких минут, чтобы они могли испытать то же самое. насилие при взлете ракеты. [24] В каждой экспериментальной группе было по 400 яиц. Затем все цисты яиц из эксперимента помещали в соленую воду для вылупления в оптимальных условиях. Результаты показали, что яйца Artemia salina очень чувствительны к космической радиации; 90% эмбрионов, индуцированных для развития из пораженных яиц, погибли на разных стадиях развития. [25]
Рекомендации
- ^ Реза Асем; Насрулла Растегар-Пуяни; Патрисио Де Лос Риос (2010). «Род Artemia Leach, 1819 (Crustacea: Branchiopoda): истинные и ложные таксономические описания» (PDF) . Латиноамериканский журнал водных исследований . 38 : 501–506. Архивировано из оригинального (PDF) 01.12.2016 . Проверено 17 мая 2013 .
- ^ Алиреза Асем; Амин Эйманифар (2016). «Обновление исторических данных о креветках артемии (Crustacea: Anostraca) из озера Урмия (Иран) в первой половине 10 века нашей эры» (PDF) . Международный журнал водных наук . 7 : 1–5. Архивировано из оригинального (PDF) 01.04.2016 . Проверено 24 ноября 2016 .
- ^ Алиреза Асем (2008). «Исторические сведения о рапной креветке Artemia более тысячи лет назад из озера Урмия, Иран» (PDF) . Журнал биологических исследований-Салоники . 9 : 113–114. Архивировано из оригинального (PDF) 01.12.2016 . Проверено 17 мая 2013 .
- ^ а б Мартин Дейнтит (1996). Коловратки и артемии для морской аквакультуры: учебное пособие . Университет Тасмании . OCLC 222006176 .
- ^ «Аква Драконы» . Проверено 5 сентября 2015 года .
- ^ Ф. А. Абреу-Гробойс (1987). «Обзор генетики артемии ». У П. Соргерлоо; Д.А. Бенгтсон; W. Decleir; Э. Джаспер (ред.).Artemia Research и их приложения. Материалы Второго Международного симпозиума по артемии из соленых креветок , организованного под патронатом Его Величества короля Бельгии . 1 . Веттерен, Бельгия: Universa Press. С. 61–99. OCLC 17978639 .
- ^ Де Вос, Стефани (2014). Геномные инструменты и определение пола у экстремофильных креветок Artemia franciscana . Гент: Угу. п. 3. ISBN 9789059897175.
- ^ а б в Кливленд П. Хикман (1967). Биология беспозвоночных . Сент-Луис, штат Миссури: К. В. Мосби. OL 19205202M .
- ^ а б в RJ Criel и HT Macrae (2002). « Морфология и строение артемии ». В TJ Abatzopoulos; Дж. А. Бреардмор; Дж. С. Клегг и П. Соргерлоос (ред.).Артемия : фундаментальная и прикладная биология . Kluwer Academic Publishers . С. 1–33. ISBN 978-1-4020-0746-0.
- ^ а б Джон К. Уоррен (2006). «Галотолерантная жизнь в застолье или голоде (источник углеводородов и закрепитель металлов)» . Эвапориты: осадки, ресурсы и углеводороды . Birkhäuser . С. 617–704 . ISBN 978-3-540-26011-0.
- ^ а б Уайти Хичкок. «Рассольная креветка» . Наука средней школы Клинтона. Архивировано из оригинала на 3 сентября 2010 года . Проверено 13 марта 2010 года .
- ^ Грета Э. Тайсон и Майкл Л. Салливан (1980). «Сканирующая электронная микроскопия лобных бугорков самцов морской креветки». Труды Американского микроскопического общества . 99 (2): 167–172. DOI : 10.2307 / 3225702 . JSTOR 3225702 .
- ^ O. Nougué, NO Rode, R. Jabbour-Zahab, A. Ségard, L.-M. Чевин, К. Р. Хааг и Т. Ленорман (2015). «Автомиксис в артемии : решение многовекового спора» . Журнал эволюционной биологии . 28 (12): 2337–48. DOI : 10.1111 / jeb.12757 . PMID 26356354 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ П. Соргелоос; П. Дхерт и П. Кандрева (2001). «Использование рассольных креветок, Artemia spp., В выращивании личинок морских рыб» (PDF) . Аквакультура . 200 (1–2): 147–159. DOI : 10.1016 / s0044-8486 (01) 00698-6 .
- ^ Кай Шуман (10 августа 1997 г.). " Артемия (рассольная креветка) FAQ 1.1" . Государственный университет Портленда . Архивировано из оригинального 14 августа 2007 года . Проверено 13 марта 2010 года .
- ^ Маниаци, Стефания; Baxevanis, Athanasios D .; Каппас, Илиас; Делигианнидис, Панайотис; Триантафиллидис Александр; Папакостас, Спирос; Бугиуклис, Димитриос; Абацопулос, Теодор Дж. (01.02.2011). «Полиплоидия - это постоянная случайность или адаптивная эволюционная модель? Случай с артемией из соленой креветки». Молекулярная филогенетика и эволюция . 58 (2): 353–364. DOI : 10.1016 / j.ympev.2010.11.029 . PMID 21145977 .
- ^ Майкл Доки и Стивен Тонкинс. «Экология рассольной креветки» (PDF) . Британское экологическое общество . Архивировано из оригинального (PDF) 08.07.2009.
- ^ Л. Леван; М. Андерсон и П. Моралес-Гомес (1992). «Использование Artemia salina в тестировании токсичности». Альтернативы лабораторным животным . 20 : 297–301.
- ^ Muñoz J; Гомес А; Зеленый AJ; Figuerola J; Amat F; Рико С. (2008). «Филогеография и местный эндемизм местной средиземноморской креветки Artemia salina (Branchiopoda: Anostraca)». Мол. Ecol . 17 (13): 3160–3177. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2008.03818.x . ЛВП : 10261/37169 . PMID 18510585 .
- ^ Хашем Бен Насер; Амель Бен Реджеб Дженхани; Мохамед Салах Ромдхейн (2009 г.). «Новый рекорд распространения рассольной креветки Artemia (Crustacea, Branchiopoda, Anostraca) в Тунисе» . Контрольный список . 5 (2): 281–288. DOI : 10.15560 / 5.2.281 . ISSN 1809-127X .
- ^ «Исчезновение артемии на озере Урумия» . Финансовая трибуна. 28 декабря 2014 . Проверено 29 января 2018 .
- ^ Эйманифар А; Asem A; Джамали М; Подмигнуть М (2016). «Заметка о биогеографическом происхождении рачной креветки Artemia urmiana Günther, 1899 из озера Урмия, Иран» (PDF) . Zootaxa . 4097 (2): 294–300. DOI : 10.11646 / zootaxa.4097.2.12 . PMID 27394547 . Архивировано из оригинального (PDF) 10 февраля 2020 года.
- ^ «Дикие животные и растения, находящиеся под угрозой исчезновения; 12-месячные результаты поиска для петиции о внесении креветок из водоема в список находящихся под угрозой исчезновения» . Федеральный регистр . 60 (173): 46571–46572. 1995 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Х. Планель, Ю. Гобин, Р. Кайзер и Б. Пианецци (1980). «Воздействие космических лучей на кисты яиц артемии ». Laboratoire Médicale . Отчет для Национального управления по аэронавтике и исследованию космического пространства.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ Х. Бюкер и Г. Хорнек (1975). «Биологическая эффективность HZE-частиц космического излучения изучалась в экспериментах Apollo 16 и 17 Biostack». Acta Astronautica . 2 (3–4): 247–264. DOI : 10.1016 / 0094-5765 (75) 90095-8 . PMID 11887916 .
Внешние ссылки
- СМИ, связанные с Артемией, на Викискладе?
- «Род Артемия » . Systema Naturae 2000 . Таксономикон. Архивировано из оригинального 13 марта 2010 года . Проверено 13 марта 2010 года .
- Ричард Фокс (13 февраля 2004 г.). " Артемий Лаборатория упражнение - Artemia franciscana " . Архивировано из оригинального 23 апреля 2006 года . Проверено 13 марта 2010 года .
- «Морская креветка и экология Большого Соленого озера» . Геологическая служба США . 15 мая 2009 . Проверено 13 марта 2010 года .