Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Реакция P300 различных здоровых субъектов в парадигме двухцветной слуховой странности. На графиках показан средний ответ на необычные (красный) и стандартный (синий) испытания и их различие (черный). От Surprise response как проба для состояний сжатой памяти . [1] Эти примеры показывают значительную индивидуальную изменчивость амплитуды, задержки и формы волны у разных испытуемых.

P3B является подкомпонентом P300 , на связанное с событием потенциала (ERP) компоненты , который можно наблюдать в записях кожи головы человека мозговой электрической активности. P3b - это положительная амплитуда (обычно относительно эталона за ухом или среднего значения двух таких эталонов) с пиком около 300 мс, хотя пиковая задержка (задержка между стимулом и ответом) будет варьироваться от 250-500 мс. или позже, в зависимости от задачи [2] и индивидуального ответа субъекта. [1] Амплитуда обычно наиболее высока на коже черепа над теменными областями мозга. [2]

P3b был важным инструментом, используемым для изучения когнитивных процессов в течение нескольких десятилетий. В частности, этот компонент ERP сыграл ключевую роль в исследованиях когнитивной психологии обработки информации. Вообще говоря, маловероятные события вызывают P3b, и чем менее вероятно событие, тем больше P3b. [3] Однако для того, чтобы вызвать P3b, маловероятное событие должно каким-то образом быть связано с поставленной задачей (например, невероятным событием может быть нечастая целевая буква в потоке писем, которую субъект может ответить нажатием кнопки). P3b также можно использовать для измерения того, насколько сложна задача при когнитивной нагрузке . [3]

История [ править ]

Первые наблюдения за P3b были зарегистрированы в середине 1960-х годов. В 1964 году исследователи Чепмен и Брэгдон. [4] обнаружили, что ответы ERP на визуальные стимулы различались в зависимости от того, имели ли стимулы значение или нет. Они показали испытуемым два вида визуальных стимулов: числа и вспышки света. Испытуемые просматривали эти стимулы по одному в последовательности. Для каждых двух чисел испытуемые должны были принимать простые решения, например, сказать, какое из двух чисел численно меньше или больше, какое идет первым или вторым в последовательности или равны ли они. Изучая вызванные потенциалы на эти стимулы (например, ERP), Чепмен и Брэгдон обнаружили, что и числа, и вспышки вызывают ожидаемые сенсорные реакции (например, зрительный N1компоненты), и что амплитуда этих ответов изменялась ожидаемым образом в зависимости от интенсивности стимулов. Они также обнаружили, что реакция ERP на числа, но не на световые вспышки, содержала большую позитивность, достигавшую пика примерно через 300 мс после появления стимула. [4] Они также отметили, что на амплитуду этой положительной реакции не влияла интенсивность стимула. Чепмен и Брэгдон предположили, что такая разностная реакция на числа, которая стала известна как ответ P300, возникла из-за того, что числа были значимыми для участников в зависимости от задачи, которую их просили выполнить.

В 1965 году Саттон и его коллеги опубликовали результаты двух экспериментов, которые дополнительно исследовали эту позднюю положительность. Они предъявляли испытуемым либо сигнал, указывающий, будет ли следующий стимул щелчком или вспышкой, либо сигнал, который требовал от испытуемых угадывать, будет ли следующий стимул щелчком или вспышкой. Они обнаружили, что когда испытуемые должны были угадать, каким будет следующий стимул, амплитуда «позднего положительного комплекса» [5] была больше, чем когда они знали, каким будет стимул. Во втором эксперименте [5] они представили два типа сигналов. Для одной реплики была 2 из 3 шансов, что следующим стимулом будет щелчок, и 1 из 3 шансов, что следующим стимулом будет вспышка. Второй тип сигнала имел вероятности, обратные первому. Они обнаружили, что амплитуда положительного комплекса была больше в ответ на менее вероятные стимулы или тот, который имел только 1 шанс из 3. Другой важный вывод этих исследований заключается в том, что этот поздний положительный комплекс наблюдался как для щелчков, так и для вспышек, что указывает на то, что физический тип стимула (слуховой или визуальный) не имел значения. [5]

В более поздних исследованиях, опубликованных в 1967 году, Саттон и его коллеги предлагали испытуемым угадывать, услышат ли они один или два щелчка. [6] Они наблюдали положительность примерно через 300 мс после того, как произошел второй щелчок или он мог бы произойти в случае одного щелчка. Они также предложили испытуемым угадать, как долго может быть интервал между щелчками, и поздний положительный результат произошел через 300 мс после второго щелчка. [6] Это показывает два важных вывода: во-первых, эта поздняя позитивность возникла, когда неуверенность в типе щелчка была разрешена, и во-вторых, что даже отсутствие стимула, когда он имел отношение к задаче, вызовет поздний позитивный комплекс. Эти ранние исследования поощряли использование методов ERP для изучения познания и послужили основой для обширной работы над P3b в последующие десятилетия. [7]

С момента первого открытия этого компонента ERP исследования показали, что P300 не является единым явлением. Скорее, мы можем различить два подкомпонента P300: новинку P3 или P3a и классический P3 или P3b. [8] Эта статья посвящена P3b.

Характеристики компонентов [ править ]

Предполагая, что используется головной эталон (т. Е. Эталонный электрод, помещенный где-то на голове, например, на кончик носа или подбородок), P3b является положительным ERP, задержка которого при пиковой амплитуде обычно составляет около 300 мс до простые сенсорные раздражители. [5] Амплитуда была определена как разница между средним базовым напряжением перед стимулом и напряжением самого большого (в данном случае положительного) пика формы волны ERP в определенном временном окне. [2] Амплитуда P3b обычно относительно велика (10–20 микровольт [9] ), но систематически изменяется в зависимости от ряда важных факторов (см. Функциональное значение: факторы, влияющие на амплитуду). Задержка определяется как время от начала действия стимула (или любой другой точки измерения) до точки максимальной амплитуды. [2] Задержка P3b обычно составляет около 300 мс, хотя она может варьироваться в пределах временного окна около 250–500 мс (или более поздних) в зависимости от таких факторов, как условия задачи и возраст испытуемых [10] (см. Функциональное значение: факторы влияют на задержку ).

Распределение P3b в коже головы обычно больше по теменным областям. [2] Однако, используя 15-электродную установку с эталонным соединением мочки уха и необычную задачу (описанную ниже), исследователи также обнаружили, что позитивность увеличивается при переходе от лобных к теменным участкам, и что у женщин это больше, чем у мужчин. . [11] Другое исследование с использованием Международной системы 10-20 с референсом левого сосцевидного отростка и необычным заданием показало, что с возрастом распределение P3b имеет тенденцию смещаться более фронтально. [10] Таким образом, точное распределение может зависеть от задачи, а также от пола и возраста испытуемых.

Основные парадигмы [ править ]

P3b можно наблюдать в различных экспериментальных контекстах. Наиболее распространенные парадигмы будут либо представлять нечастые, релевантные задаче стимулы как способ вызвать P3b, либо они будут использовать две задачи одновременно, чтобы использовать P3b в качестве меры когнитивной нагрузки. Конечно, любая экспериментальная парадигма, в которой участникам предписывается обращать внимание на стимулы и оценивать их, должна вызывать компонент P3b, включая задачи выборочного внимания, задачи явной памяти и задачи визуального поиска (для тщательного обзора экспериментальных парадигм, которые использовались для выявления этого компонент, см. Kok, 2001 [12] и Verleger, 1997 [13] ).

Странные парадигмы [ править ]

Две классические парадигмы - это странная задача с двумя стимулами и необычная задача с тремя стимулами, последняя из которых используется для изучения как P3b, так и P3a . [11] В классическом странном задании с двумя стимулами представлена ​​последовательность визуальных стимулов. Например, испытуемые могут видеть цепочку букв, представленную по одной за раз. Менее частый «целевой» или «необычный» стимул, такой как буква T, предъявляется вместе с более частыми «стандартными» стимулами, такими как буква S. Обычно испытуемого просят ответить тем или иным образом (например, нажатием кнопки ) только для целей и игнорировать стандарты. P3b обычно наблюдается примерно через 300 мс после каждого предъявления целевого (необычного) стимула. [2]

Странная задача с тремя стимулами точно такая же, как и странная задача с двумя стимулами, за исключением того, что в дополнение к целям и стандартам появляется нечастый, девиантный стимул, такой как буква «D». Их часто называют отклоняющимися стандартами, поскольку они не являются целью задачи, но отличаются от обычных стандартов. Было показано, что P3b реагирует только на стимулы, относящиеся к задаче, или цели, которые активно ищутся (в этом примере буква T). Следовательно, девиантный стандарт «D» не вызовет сильного P3b, потому что он не имеет отношения к задаче. Тем не менее, девиантный стандарт по-прежнему будет вызывать более ранний положительный потенциал, который обычно выше, чем на лобных участках, известных как P3a. В отличие от P3b, P3a привыкнет к повторяющимся презентациям. [2]

Парадигмы двойной задачи [ править ]

Другой набор парадигм, используемых для изучения P3b, - это парадигмы двойных задач. Существует несколько вариантов парадигмы двойных задач, и они могут быть использованы для изучения когнитивной нагрузки (см. Kok, 2001 [12]).). Рабочая нагрузка может быть определена как количество ресурсов обработки, необходимых для конкретной задачи. В парадигме двойного задания участникам дается две задачи для одновременного выполнения; первичная задача и вторичная задача. Хотя первичная задача может быть практически любого типа, вторичная задача должна включать некоторую традиционную парадигму P300 (например, необычную задачу). Когда эти задачи выполняются одновременно, мы ожидаем увидеть уменьшение амплитуды P3b в ответ на вторичную задачу, если первичная задача требует некоторых ресурсов оценки стимула. Кроме того, предполагается, что степень этого сокращения отражает объем рабочей нагрузки, связанной с основной задачей. Фактически, должна быть обратная связь между амплитудами ответа P3b, вызванного первичными и вторичными задачами, соответственно.Если основная задача проще (т. Е. Требует меньше ресурсов для оценки стимулов), у участников остается больше ресурсов, чтобы посвятить второстепенной задаче. И наоборот, если основная задача сложнее (т. Е. Требует больше ресурсов для оценки стимулов), у участников остается меньше ресурсов, чтобы посвятить второстепенной задаче.

Например, субъекты могут выполнять первичную задачу, такую ​​как отслеживание визуального объекта на экране с помощью джойстика, одновременно с вторичной задачей - мысленным подсчетом чудаков в слуховом потоке. Сложностью первичной задачи обычно манипулируют различными способами, и исследуется влияние этих манипуляций на реакцию P3b на вторичную задачу. Например, в одном условии субъекты могут отслеживать одномерное движение объекта (только вверх и вниз), а в более сложных условиях им, возможно, придется отслеживать двухмерное движение (любое направление на экране компьютера). [14] Подобная двигательная манипуляция обычно влияет на время реакции на вторичную задачу, но не влияет на реакцию P3b. Однако, если вы увеличиваете потребность в рабочей памяти или других когнитивных ресурсах во время выполнения основной задачи, например, добавляя объекты на экран или заставляя субъектов выборочно обращать внимание на одну часть экрана, амплитуда P3b в ответ на нечеткие моменты в второстепенная задача уменьшится. Степень его уменьшения может быть мерой того, сколько ресурсов оперативной памяти или оценки стимулов используется основной задачей. [12]

В другом варианте парадигмы двойного задания испытуемым предоставляется визуальный поток предметов, представленных по одному. В этом потоке есть две цели, каждая из которых требует отдельного ответа. Время или элементы, разделяющие две цели, варьируются, и проверяется амплитуда P3b в ответ на второй элемент. Уменьшение амплитуды ответа P3b на вторую цель можно было бы ожидать, когда первая цель требовала больше ресурсов обработки или рабочей памяти. [15]

Функциональное значение: факторы, влияющие на амплитуду [ править ]

Когнитивные переменные [ править ]

Ответ P300 как функция общей вероятности необычного стимула. От Surprise response как проба для состояний сжатой памяти . [1] ERP показывает большую величину реакции P300 на необычные стимулы и более низкую реакцию P300 на стандартные стимулы, поскольку глобальная вероятность нечеткой уменьшается.
Ответ P300 как функция вероятности локального стимула. От Surprise response как проба для состояний сжатой памяти . [1] Величина ответа P300 как для необычных, так и для стандартных испытаний тем больше, чем выше локальная вероятность противоположного стимула в предыдущей последовательности.

Дончин заявил, что чем менее вероятно событие, тем больше будет амплитуда P3b . [3] Существует несколько типов вероятностей, которые могут повлиять на амплитуду P3b: глобальная вероятность или то, насколько часто встречаются цели по отношению к количеству стандартов (например, амплитуда P3b больше, когда цели составляют 10 процентов стимулов, чем когда цели составляют 20 процентов раздражителей); [16] местная вероятность или вероятность в пределах определенной последовательности событий (например, следовала ли цель стандарту или другой цели); [16] и временная вероятность, или как часто цели возникают в течение одноминутного периода времени (независимо от того, присутствуют ли стандарты или нет). [17]

Рэй «Скип» Джонсон-младший, ныне профессор Куинс-колледжа , опубликовал триархическую модель амплитуды P300 в 1986 году. [18] Хотя он явно не ссылается на P3b в этой статье, большинство его обсуждений относится к P3b. Он предложил три вещи, влияющие на амплитуду: субъективная вероятность, значение стимула и передача информации. Он резюмировал свою точку зрения следующей формулой: амплитуда P300 = f [T x (1 / P + M)], где P - субъективная вероятность, M - значение стимула, а T - передаваемая информация. [18] Он описывает субъективную вероятность как объективную вероятность с добавленным элементом человеческого суждения о том, насколько релевантен стимул задаче, и отмечает, что амплитуда P300 напрямую связана с величиной неопределенности, которая снижается стимулом. Тесно взаимосвязанная зависимость между P300 и субъективной вероятностью была показана Levi-Aharoni et al. [1]которые использовали нечеткое сжатое представление вероятности стимула для объяснения вариабельности величины ответа P300 за одно испытание. Однако также было обнаружено, что амплитуда P300 может изменяться при отсутствии изменений вероятности. Следовательно, значение стимула относится к переменным, которые учитывают обработку стимула, которые не связаны с вероятностью. (Напомним, что Чепмен и Брэгдон обнаружили, что только стимул, имевший значение в их эксперименте, вызывал позднюю положительность. [4]) Значение стимула включает в себя три независимые переменные, которыми можно манипулировать: сложность задачи (насколько сложна задача или сколько задач должно быть выполнено одновременно), сложность стимула (перцептивная потребность или количество соответствующих характеристик стимула, которые необходимо обработать - лицо более сложное, чем точка), и значение стимула (значимость или, например, денежное выражение: чем больше значение, тем больше амплитуда P300). Передача информации - это пропорция информации стимула, полученной человеком, по отношению к тому, сколько информации изначально содержалось в стимуле. [18] Есть внешние и внутренние манипуляции с передачей информации. Когда много информации теряется по внешним причинам, например из-за того, что стимул труднее различить или воспринять, амплитуда P300 ниже. Внутренние манипуляции - это вариации того, сколько внимания субъектам требуется или разрешается уделять стимулу. P3b требует внимания, и увеличение сложности удержания внимания соответственно уменьшит амплитуду P3b. Подводя итог, Джонсон описывает эту вероятность на многих уровнях, релевантность стимула задаче и объем передаваемой информации - все это переменные, которые будут определять амплитуду P3b. [18]

Совсем недавно Альберт Кок проанализировал литературу по когнитивной нагрузке и пришел к выводу, что амплитуда P3b зависит от требований к когнитивным способностям. [12] В парадигмах двойного задания, подобных описанным выше, субъекты должны выполнять первичную и вторичную задачи. Когда первичная задача требует большего восприятия и познания, амплитуда P3b в ответ на странности во вторичной задаче уменьшается. Кок также поддерживает аспекты теории Джонсона, утверждая, что количество внимания, уделяемого задаче, релевантность стимула для задачи и вероятность стимула - все это поможет определить, какой будет амплитуда P3b. [12]

Последовательно с моделями Джонсон и Кок, модель величины отклика Р300 был предложен Леви-Aharoni, Shriki и Tishby , [1] на основе данных Bottleneck рамок [19] и модель прогнозирования ошибок Рубин и др. [20]Их результаты показывают, что вариабельность величины ответа P300 за одно испытание может быть объяснена субъективным удивлением, которое строится из сжатых вероятностных представлений, зависящих от объема памяти, выделенной задаче, и от соответствующих характеристик предшествующих стимулов для прогнозирования предстоящих событий. стимул. Согласно этой модели, чем выше выделенная емкость памяти, тем точнее представление стимула и тем больше ожидается, что отклонения от реакции неожиданно вызовут. Кроме того, на основе этой зависимости они предложили способ использования отдельного ответа P300 для получения оценки индивидуального объема памяти за последнее время.

Пол, обучение и асимметрии [ править ]

Было обнаружено, что другие переменные влияют на амплитуду P3b. Некоторые исследования с использованием необычных задач показали, что у женщин амплитуда P3b больше, чем у мужчин, и что амплитуда увеличивается больше при перемещении от лобной области к теменной. [11] Другое исследование показало, что обучение в определенной области может влиять на амплитуду P3b в задачах, связанных с этой областью. В одном исследовании участвовала группа людей, и некоторые из них обучались стандартным музыкальным аккордам, в то время как другие оставались нетренированными. [21] Затем всем были даны последовательности аккордов, содержащие нарушения. Исследователи обнаружили, что у тех, кто прошел предварительную подготовку, амплитуда P3b была выше в ответ на гармонические нарушения в музыкальных последовательностях. Вероятно, это связано с тем, что те, кто прошел обучение, имели больший опыт работы с правилами, регулирующими гармоники, и, следовательно, имели большую степень ожидания для последовательности аккордов и более чувствительны к отклонениям. [21] Есть также некоторые свидетельства того, что у всех субъектов амплитуда P3b распределяется по коже головы асимметрично. Исследования показали, что амплитуды P3b систематически больше в правом лобном и центральном полушариях, чем в левом, хотя есть некоторые споры относительно того, связано ли это со структурными причинами (такими как толщина черепа или черепные неровности) или с когнитивными причинами. [22]

Клинические параметры [ править ]

Ряд клинических переменных, таких как возраст, заболевание, психическое заболевание и употребление психоактивных веществ, были изучены в зависимости от амплитуды P3b. Многие из этих исследований явно не относятся к P3b, но в большинстве используются необычные задачи и, таким образом, скорее всего, вызвали бы P3b. Как ранее отмечалось, топография амплитуды P3b имеет тенденцию смещаться более фронтально с возрастом [10], но амплитуда в этих лобных областях, по-видимому, не зависит от возраста . [23] Другое исследование с использованием слуховой необычной задачи показало, что амплитуда P300 была увеличена у лиц, не принимавших лекарства, с легкой болезнью Паркинсона.по сравнению со здоровым контролем. В том же исследовании также использовались старшие и молодые группы людей с болезнью Паркинсона, и было обнаружено, что сам возраст не влияет на амплитуду. [24] Другие исследования показали, что у людей с шизофренией наблюдается заметное снижение амплитуды P3b, что свидетельствует о нарушениях в рабочей памяти или других процессах. [25] Было также показано, что употребление психоактивных веществ влияет на P3b. Некоторые исследования показывают, что у алкоголиков амплитуда P300 выше в ответ на странную слуховую задачу, но у алкоголиков, у которых много родственников-алкоголиков, амплитуда P300 ниже по сравнению с контрольной группой. [26] Эта тенденция к снижению амплитуды P3b у лиц с семейным анамнезом алкоголизма может быть более общей, поскольку другие расстройства, связанные с употреблением психоактивных веществ, и связанные с ними психические расстройства демонстрируют такое же снижение, часто до начала употребления психоактивных веществ. [27] Это конкретное снижение амплитуды P3b может быть связано со слабыми нейромодулирующими факторами в мозгу тех, кто склонен к развитию проблем, связанных с употреблением психоактивных веществ. [28] Амплитуда P300 также оказывается чувствительной к фармакологическим вмешательствам. Когда двенадцати здоровым испытуемым дали лоразепам (бензодиазепиновый препарат, используемый для лечения тревоги и иногда депрессии) и попросили выполнить странное задание, их амплитуда P300 уменьшилась. [29] Эти и другие исследования показали, что состояния, которые имеют тенденцию влиять на познание (например, возраст, болезнь, психическое заболевание и употребление психоактивных веществ), влияют на амплитуду P3b или его распределение.

Функциональное значение: факторы, влияющие на задержку [ править ]

В соответствии с мнением о том, что компонент P3b отражает разрешение неопределенности, есть свидетельства, позволяющие предположить, что время, в которое этот компонент начинает появляться в ERP (то есть его латентность), соответствует времени, в которое разрешается неопределенность. Например, Sutton et al. (1967) [6]провели исследование, в котором они манипулировали, когда неопределенность могла быть разрешена. В частности, участникам были представлены либо одиночные, либо двойные (слуховые) щелчки различной интенсивности. В одном из условий участников попросили сообщить количество услышанных кликов. Когда произошел двойной щелчок, ответ P3b произошел примерно через 300 мс после второго щелчка. Что еще более важно, время ответа P3b было почти идентичным, когда был представлен только один щелчок, что позволяет предположить, что этот компонент был сгенерирован на основе того, когда мог произойти второй щелчок. Фактически, когда время между двумя щелчками изменялось, начало P3b задерживалось на точное время между ними (например, когда второй щелчок был представлен через 500 мс после первого, ответ P3b произошел на 800 РС).Напротив, когда участникам было дано указание реагировать на основе интенсивности щелчков, реакция P3b всегда происходила примерно через 300 мс после первого щелчка. Предположительно, участники могли определять интенсивность кликов по первому; таким образом, первый щелчок разрешил их неуверенность.

Если на самом деле задержка компонента P3b отражает время разрешения неопределенности, то можно ожидать, что задержка этого компонента будет тесно связана со сложностью оценки или категоризации. Фактически, теперь есть достаточно доказательств, подтверждающих это утверждение. Например, McCarthy & Donchin (1981) [30]представил участникам матрицы 3 x 3, каждая из которых содержала либо слово «ЛЕВО», либо слово «ВПРАВО». Их задача заключалась в том, чтобы отреагировать, когда они найдут слово направления в матрице, и идентичность слова определяла, какой тип ответа они должны предпринять. Маккарти и Дончин обнаружили, что компонент P3b возник значительно раньше, когда остальные элементы в матрице были числовыми знаками (#), по сравнению с тем, когда остальные элементы были случайными буквами. По сути, случайные буквы служили «шумом», из-за которого участникам требовалось больше времени, чтобы идентифицировать целевое слово. В том же ключе было обнаружено, что несколько других манипуляций с задачами, которые, как считается, влияют на сложность оценки или категоризации, влияют на задержку P3b (например,снижение физической интенсивности раздражителей; см. Verleger, 1997[13] для обзора). В совокупности эти результаты показывают, что латентность P3b отражает количество времени, необходимое участникам для оценки или классификации рассматриваемого стимула.

Учитывая, что показатели производительности (например, время отклика) уже давно используются в когнитивной психологии для изучения продолжительности и / или времени психических событий, можно спросить, обеспечивает ли латентность P3b сопоставимый нейронный индекс тех же процессов. Исследования показывают, что задержка P3b сильно коррелирует со временем отклика, когда участникам дано указание уделять приоритетное внимание точности своих ответов, но меньше коррелирует со временем отклика, когда участникам приказывают отдавать приоритет скорости в своих ответах. [31] Этот образец результатов предполагает, что первичный P3b отражает процессы оценки стимула, тогда как считается, что время отклика отражает как оценку стимула, так и выбор ответа (но для критики этого утверждения см. Verleger, 1997 [13]). В частности, когда участникам дано указание установить приоритет скорости (т. Е. Как можно быстрее реагировать), они могут отреагировать до завершения оценки стимула (что согласуется с тем фактом, что участники склонны совершать больше ошибок в этих условиях). Дополнительным подтверждением этого вывода является открытие, что на латентность P3b не влияют экспериментальные манипуляции, которые, как считается, влияют на процессы выбора ответа (например, совместимость стимула-ответа), тогда как время реакции (например, McCarthy & Donchin, 1981 [30] ). Важным следствием этого вывода является то, что компонент P3b может использоваться для идентификации «локуса вмешательства» во многих популярных когнитивных парадигмах. Например, Удача (1998) [15] обнаружили, что латентность P3b лишь немного задерживается в течение периода психологической рефрактерности (PRP), предполагая, что вмешательство времени ответа в этой парадигме в первую очередь отражает задержку в выборе ответа.

Другие факторы, которые, как было установлено, влияют на латентность ответа P3b, включают факторы, связанные с физиологическим возбуждением, такие как частота сердечных сокращений и потребление кофеина , [9], а также факторы, связанные с когнитивными способностями, такие как возраст и различия в том, насколько быстро люди может распределять ресурсы внимания. [2]

Теория [ править ]

Было выдвинуто несколько теорий о том, какие когнитивные процессы отражает P3b. Дончин [3] предложил «модель обновления контекста». Эта модель утверждает, что мозг постоянно и автоматически генерирует гипотезы об окружающей среде и о том, что он собирается испытать. Волна P300, включая P3b, генерируется, когда мозг получает информацию, указывающую на то, что ему необходимо изменить эти гипотезы или обновить свою ментальную модель мира. Другими словами, P300 вызывается всякий раз, когда имеется достаточно информации, чтобы указать, что мозгу необходимо обновить рабочую память. [3] Хотя концепция «обновления контекста» хорошо подтверждается существующими исследованиями, было предложено несколько альтернативных теорий. Например, Верлегер и его коллеги (2005) [32]предположили, что компонент P3b отражает процесс, который является посредником между перцепционным анализом и инициированием реакции. В частности, этот процесс возникает из когнитивного механизма, ответственного за мониторинг того, правильно ли классификация стимула переводится в действие.) [32] Эта теория представляет собой прямой вызов широко распространенному мнению о том, что компонент P3b отражает процессы, вовлеченные в восприятие, но не инициирование ответа (см. Verleger, 1997 [13] ).

Другая теория, предложенная Коком [12]предположил, что P3b отражает механизмы, участвующие в категоризации событий, или процесс, который приводит к решению о том, соответствует ли внешний стимул внутреннему представлению определенной категории или стимула. Категоризация требует таких процессов, как внимание, восприятие и рабочая память, все из которых, как известно, влияют на амплитуду P3b (как описано выше), и, таким образом, эта модель объединяет результаты исследования P3b. Кок также обсуждает другую «модель соответствия шаблону», в которой испытуемые должны обнаружить цель и создать представление или «шаблон» стимула, а P3b является наиболее сильным, когда шаблон соответствует предъявляемым стимулам. Модель сопоставления шаблонов аналогична модели категоризации событий,и предполагает, что P3b отражает процессы, лежащие в основе памяти распознавания (которая также может требовать рабочей памяти).[12] Модель категоризации событий имеет сходство с моделью, предложенной Верлегером, которая предполагает, что P3 генерируется во время «закрытия» цикла восприятия. [12] Когнитивная версия модели Верлегера предполагает, что P3b генерируется, когда принимается решение, что стимул относится к категории, относящейся к задаче. [33] КакрезюмируетКок [12] , P3b, по-видимому, интегрирует процессы, необходимые для идентификации и сопоставления стимула с каким-то внутренним представлением.

Нейронное происхождение [ править ]

Нейрогенераторы P3b очень обсуждаются. Ранние исследования с использованием электродов, имплантированных в мозг, показали, что образование гиппокампа может генерировать P300. [33] Однако более поздние исследования показали, что если гиппокамп поврежден или поврежден, P300 все равно генерируется, и никаких достоверных различий в его амплитуде или латентности не наблюдается. Последующие исследования показали, что повреждение соединения височно-теменной доли значительно влияет на выработку P300, указывая на то, что эта область может содержать один или несколько генераторов P3b. [33] Это говорит о том, что P3b может указывать на какой-то путь цепи между лобной и височной / теменной областями мозга. [2] Височно-теменный генератор был бы логичным, потому что P3b, по-видимому, вызывается, когда активация ресурсов внимания способствует рабочей памяти и другим процессам в височно-теменных областях. [2] Дальнейшие исследования ЭЭГ с использованием методов моделирования источников, наряду с исследованиями с использованием альтернативных методов визуализации головного мозга (например, фМРТ, МЭГ), внутричерепных записей и пациентов с травмами головного мозга, также показали, что компонент P3b возникает в результате активации в теменной и височной области. лопасти в коре головного мозга . [2] Есть также некоторые свидетельства того, что активация - это определенные лимбические структуры , такие как передняя поясная извилина кора., может вносить вклад в компонент P3b. [12]

Пока не известно, какие системы нейротрансмиттеров ответственны за генерацию P3b. Височно-теменная область густо заселена входами норэпенеферина [2], и есть некоторые доказательства того, что система норэпинефрина locus coeruleus может быть ответственна за генерацию P3b. [2] Поскольку многие из этих исследований проводились на животных, необходимы дальнейшие исследования для определения нейротрансмиттеров, ответственных за образование P3b.

См. Также [ править ]

  • Bereitschaftspotential
  • C1 и P1
  • Условное отрицательное изменение
  • Разница из-за памяти
  • Ранний левый передний негатив
  • Отрицательность, связанная с ошибкой
  • Поздний положительный компонент
  • Боковой потенциал готовности
  • Негативность несоответствия
  • N2pc
  • N100
  • N170
  • N200
  • N400
  • P3a
  • P200
  • P300 (нейробиология)
  • P600
  • Соматосенсорный вызванный потенциал
  • Визуальный N1

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Леви-Ахарони Х., Шрики О, Тишби Н. (февраль 2020 г.). «Неожиданный ответ как проба состояний сжатой памяти» . PLoS вычислительная биология . 16 (2): e1007065. DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1007065 . PMC  7018098 . PMID  32012146 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m Polich J (октябрь 2007 г.). «Обновление P300: интегративная теория P3a и P3b» . Клиническая нейрофизиология . 118 (10): 2128–48. DOI : 10.1016 / j.clinph.2007.04.019 . PMC 2715154 . PMID 17573239 .  
  3. ^ a b c d e Дончин Э. (сентябрь 1981 г.). «Послание президента, 1980. Сюрприз! ... Сюрприз?». Психофизиология . 18 (5): 493–513. DOI : 10.1111 / j.1469-8986.1981.tb01815.x . PMID 7280146 . 
  4. ^ a b c Чепмен Р. М., Брэгдон Х. Р. (сентябрь 1964 г.). «Вызванные ответы на числовые и нечисловые визуальные стимулы при решении проблем». Природа . 203 (4950): 1155–7. Bibcode : 1964Natur.203.1155C . DOI : 10.1038 / 2031155a0 . PMID 14213667 . 
  5. ^ a b c d Sutton S, Braren M, Zubin J, John ER (ноябрь 1965 г.). «Корреляты вызванного потенциала неопределенности стимула». Наука . 150 (3700): 1187–8. Bibcode : 1965Sci ... 150.1187S . DOI : 10.1126 / science.150.3700.1187 . PMID 5852977 . 
  6. ^ a b c Sutton S, Tueting P, Zubin J, John ER (март 1967). «Доставка информации и сенсорный вызванный потенциал». Наука . 155 (3768): 1436–9. Bibcode : 1967Sci ... 155.1436S . DOI : 10.1126 / science.155.3768.1436 . PMID 6018511 . 
  7. ^ Bashore TR, ван дер Молен МВт (1991). «Открытие P300: дань уважения». Биологическая психология . 32 (2–3): 155–71. DOI : 10.1016 / 0301-0511 (91) 90007-4 . PMID 1790268 . 
  8. ^ Сквайры NK, Сквайры KC, Хилярд SA (апрель 1975). «Две разновидности долгоживущих положительных волн, вызванных непредсказуемыми слуховыми раздражителями у человека». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 38 (4): 387–401. CiteSeerX 10.1.1.326.332 . DOI : 10.1016 / 0013-4694 (75) 90263-1 . PMID 46819 .  
  9. ^ a b Polich J, Kok A (октябрь 1995 г.). «Когнитивные и биологические детерминанты P300: интегративный обзор» . Биологическая психология . 41 (2): 103–46. DOI : 10.1016 / 0301-0511 (95) 05130-9 . PMID 8534788 . 
  10. ^ a b c Fjell AM, Walhovd KB, Reinvang I (сентябрь 2005 г.). «Возрастные изменения в распределении амплитуды P3a / P3b и толщины коры головного мозга» . NeuroReport . 16 (13): 1451–4. DOI : 10.1097 / 01.wnr.0000177011.44602.17 . PMID 16110270 . 
  11. ^ a b c Конрой М.А., Полич Дж. (2007). «Нормативные вариации P3a и P3b из большой выборки (N = 120): пол, топография и время ответа». Журнал психофизиологии . 21 (1): 22–32. DOI : 10.1027 / 0269-8803.21.1.22 .
  12. ^ a b c d e f g h i j Kok A (май 2001 г.). «О полезности амплитуды P3 как показателя вычислительной мощности». Психофизиология . 38 (3): 557–77. DOI : 10.1017 / S0048577201990559 . PMID 11352145 . 
  13. ^ a b c d Verleger R (март 1997 г.). «О полезности задержки P3 в качестве показателя ментальной хронометрии». Психофизиология . 34 (2): 131–56. DOI : 10.1111 / j.1469-8986.1997.tb02125.x . PMID 9090263 . 
  14. ^ Isreal JB, Чесни GL, Уикенз CD, Donchin E (май 1980). «P300 и трудности с отслеживанием: доказательство наличия нескольких ресурсов при выполнении двух задач». Психофизиология . 17 (3): 259–73. DOI : 10.1111 / j.1469-8986.1980.tb00146.x . PMID 7384376 . 
  15. ^ а б Удача SJ (1998). «Источники двухзадачного вмешательства: данные электрофизиологии человека». Психологическая наука . 9 (3): 223–227. DOI : 10.1111 / 1467-9280.00043 .
  16. ^ a b Duncan-Johnson CC, Donchin E (сентябрь 1977 г.). «О количественной оценке неожиданности: изменение связанных с событием потенциалов с субъективной вероятностью». Психофизиология . 14 (5): 456–67. DOI : 10.1111 / j.1469-8986.1977.tb01312.x . PMID 905483 . 
  17. ^ Polich Дж, Margala С (февраль 1997 г.). «P300 и вероятность: сравнение парадигм чудаков и единственного стимула». Международный журнал психофизиологии . 25 (2): 169–76. DOI : 10.1016 / S0167-8760 (96) 00742-8 . PMID 9101341 . 
  18. ^ а б в г Джонсон Р. (июль 1986 г.). «Триархическая модель амплитуды Р300» . Психофизиология . 23 (4): 367–84. DOI : 10.1111 / j.1469-8986.1986.tb00649.x . PMID 3774922 . 
  19. ^ Tishby N , Pereira FC, Bialek W (сентябрь 1999). Метод информационных узких мест (PDF) . 37-я ежегодная конференция Allerton по связи, управлению и вычислениям. С. 368–377.
  20. ^ Рубин Дж, Улановский Н, Nelken я, Tishby N (август 2016). Theunissen FE (ред.). «Представление ошибки предсказания в слуховой коре» . PLoS вычислительная биология . 12 (8): e1005058. Bibcode : 2016PLSCB..12E5058R . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1005058 . PMC 4973877 . PMID 27490251 .  
  21. ^ a b Carrión RE, Bly BM (сентябрь 2008 г.). «Влияние обучения на связанные с событием потенциальные корреляты музыкального ожидания». Психофизиология . 45 (5): 759–75. DOI : 10.1111 / j.1469-8986.2008.00687.x . PMID 18665861 . 
  22. ^ Александр JE, Porjesz B, Bauer LO, Kuperman S, Morzorati S, O'Connor SJ, et al. (Сентябрь 1995 г.). «Асимметрия полусферической амплитуды P300 из визуальной необычной задачи». Психофизиология . 32 (5): 467–75. DOI : 10.1111 / j.1469-8986.1995.tb02098.x . PMID 7568641 . 
  23. ^ Ортис Т, Мартин-Loeches М, Vila Е (1990). «Лобные доли и влияние старения на компонент P300 потенциалов слуховых событий». Прикладная психология: международный обзор . 39 (3): 323–330. DOI : 10.1111 / j.1464-0597.1990.tb01057.x .
  24. ^ Зеленый J, Вудард JL, Sirockman ВЕ, Zakers GO, Maier CL, зеленый RC, RL Watts (январь 1996). «Связанное с событием потенциальное изменение P3 при болезни Паркинсона легкой степени». Расстройства движения . 11 (1): 32–42. DOI : 10.1002 / mds.870110108 . PMID 8771065 . 
  25. Перейти ↑ Friedman D, Squires-Wheeler E (1994). «Связанные с событиями потенциалы (ERP) как индикаторы риска шизофрении» . Бюллетень по шизофрении . 20 (1): 63–74. DOI : 10.1093 / schbul / 20.1.63 . PMID 8197422 . 
  26. ^ Коэн HL, Ван Вт, Porjesz В, Беглейтере Н (апрель 1995 г.). «Слуховой Р300 у молодых алкоголиков: региональные характеристики реакции». Алкоголизм, клинические и экспериментальные исследования . 19 (2): 469–75. CiteSeerX 10.1.1.418.6561 . DOI : 10.1111 / j.1530-0277.1995.tb01533.x . PMID 7625584 .  
  27. ^ Iacono WG, Carlson SR, Malone SM, McGue M и др. (Август 2002 г.). «Возможная амплитуда, связанная с событием P3, и риск растормаживающих расстройств у мальчиков-подростков» . Архив общей психиатрии . 59 (8): 750–7. DOI : 10,1001 / archpsyc.59.8.750 . PMID 12150652 . 
  28. ^ Бервелл SJ, Мэлоун С.М., Бернат Е.М., Iacono WG и др. (Октябрь 2014 г.). «Объясняет ли вариабельность фазы электроэнцефалограммы снижение мозгового потенциала P3 при экстернализированных расстройствах?» . Клиническая нейрофизиология . 125 (10): 2007–15. DOI : 10.1016 / j.clinph.2014.02.020 . PMC 4156932 . PMID 24656843 .  
  29. ^ Pooviboonsuk P, Далтон JA, Каррен HV, Lader MH (1996). «Влияние однократных доз лоразепама на связанные с событием потенциалы и когнитивные функции». Психофармакология человека . 11 (3): 241–252. DOI : 10.1002 / (SICI) 1099-1077 (199605) 11: 3 <241 :: AID-HUP795> 3.0.CO; 2-0 .
  30. ^ a b McCarthy G, Donchin E (январь 1981). «Метрика для размышлений: сравнение задержки P300 и времени реакции». Наука . 211 (4477): 77–80. Bibcode : 1981Sci ... 211 ... 77M . DOI : 10.1126 / science.7444452 . PMID 7444452 . 
  31. ^ Kutas M, G McCarthy, Donchin E (август 1977). «Дополнительная ментальная хронометрия: P300 как мера времени оценки стимула» (PDF) . Наука . 197 (4305): 792–5. Bibcode : 1977Sci ... 197..792K . DOI : 10.1126 / science.887923 . PMID 887923 .  
  32. ^ Б Верлегер Р, Р Jaśkowski, Wascher Е (2005). «Доказательства интегративной роли P3b в связи реакции с восприятием» . Журнал психофизиологии . 19 (3): 165–181. DOI : 10.1027 / 0269-8803.19.3.165 .
  33. ^ a b c Polich J, Criado JR (май 2006 г.). «Нейропсихология и нейрофармакология P3a и P3b» . Международный журнал психофизиологии . 60 (2): 172–85. DOI : 10.1016 / j.ijpsycho.2005.12.012 . PMID 16510201 .