Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Visual )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о физиологических компонентах зрения. Чтобы узнать о способности интерпретировать окружающую среду, см. Визуальное восприятие .
«Визуальный датчик» перенаправляется сюда. Для электронных визуальных датчиков см. Сеть визуальных датчиков .
Визуальная система
Human visual pathway.svg
Зрительная система включает в себя глаза, соединительные пути к зрительной коре и другим частям мозга (показана человеческая система).
Mairead cropped.png
Глаз является органом чувств зрительной системы.
Идентификаторы
FMA7191
Анатомическая терминология

Зрительная система включает в себя чувствительный орган (The глаза ) и части центральной нервной системы (в сетчатку , содержащие фоторецепторные клетки , на зрительный нерв , тем зрительный тракт и зрительная кору ) , что дает организмам в чувство из вида (способность обнаруживать и обрабатывают видимый свет ), а также позволяют формировать несколько функций фотоотклика, не связанных с изображением. Он обнаруживает и интерпретирует информацию из оптического спектра.восприимчивы к этому виду, чтобы «создать представление» об окружающей среде. Зрительная система выполняет ряд сложных задач, включая прием света и формирование монокулярных нейронных репрезентаций, цветовое зрение , нейронные механизмы, лежащие в основе стереопсиса и оценку расстояний до и между объектами, идентификацию конкретного объекта, представляющего интерес, движение восприятие , анализ и интеграция визуальной информации, распознавание образов , точная координация движений под визуальным контролем и многое другое. Нейропсихологическая сторона обработки визуальной информации известна как визуальное восприятие, нарушение которого называется нарушением зрения , а полное его отсутствие - слепотой . Зрительные функции, не связанные с формированием изображения, не зависящие от зрительного восприятия, включают (среди прочего) зрачковый световой рефлекс (PLR) и циркадное фотоэнтузиазм .

В этой статье в основном описывается зрительная система млекопитающих , в частности человека, хотя и у других животных похожие зрительные системы (см. Зрение птиц , зрение рыб , глаз моллюска и зрение рептилий ).

Обзор системы [ править ]

Эта диаграмма линейно (если не указано иное) отслеживает проекции всех известных структур, которые позволяют видеть соответствующие конечные точки в человеческом мозге. Щелкните, чтобы увеличить изображение.
Отображение оптических путей из каждого из 4 квадрантов зрения для обоих глаз одновременно.

Механический [ править ]

Вместе роговица и хрусталик преломляют свет в маленькое изображение и направляют его на сетчатку . Сетчатка преобразует это изображение в электрические импульсы с помощью стержней и колбочек. Затем зрительный нерв передает эти импульсы через зрительный канал. При достижении перекреста зрительных нервов нервные волокна перекрещиваются (левое становится правым). Затем волокна разветвляются и заканчиваются в трех местах. [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7]

Neural [ править ]

Большинство волокон зрительного нерва оканчиваются в латеральном коленчатом ядре (LGN). Перед тем, как LGN пересылает импульсы в V1 зрительной коры (первичной), он измеряет диапазон объектов и маркирует каждый крупный объект меткой скорости. Эти теги предсказывают движение объекта.

LGN также отправляет некоторые волокна в V2 и V3. [8] [9] [10] [11] [12]

V1 выполняет обнаружение границ, чтобы понять пространственную организацию (первоначально, 40 миллисекунд, фокусируясь даже на небольших пространственных и цветовых изменениях. Затем, через 100 миллисекунд, после получения переведенной информации LGN, V2 и V3, также начинает уделяться внимание глобальной организации) . V1 также создает восходящую карту значимости, чтобы направлять внимание или переключение взгляда. [13]

V2 пересылает (прямо и через пульвинар ) импульсы на V1 и принимает их. Пульвинар отвечает за саккаду и зрительное внимание. V2 выполняет почти ту же функцию, что и V1, однако он также обрабатывает иллюзорные контуры, определяя глубину путем сравнения левого и правого импульсов (2D-изображения) и различения переднего плана. V2 подключается к V1 - V5.

V3 помогает обрабатывать «глобальное движение» (направление и скорость) объектов. V3 соединяется с V1 (слабым), V2 и нижней височной корой. [14] [15]

V4 распознает простые формы, получает входные данные от V1 (сильный), V2, V3, LGN и pulvinar. [16] Выходы V5 включают V4 и окружающую его область, а также двигательную корку головного мозга (лобное поле глаза и латеральную интрапариетальную область).

Функциональность V5 аналогична функциям других V, однако она интегрирует локальное движение объекта в глобальное движение на сложном уровне. V6 работает вместе с V5 при анализе движения. V5 анализирует самодвижение, а V6 анализирует движение объектов относительно фона. Первичный вход V6 - V1 с дополнениями V5. V6 содержит топографическую карту для зрения. V6 выводит в область непосредственно вокруг него (V6A). V6A имеет прямые связи с корой, движущейся руками, включая премоторную кору. [17] [18]

Нижняя височная извилина распознает сложные формы, объекты и лицо , или в сочетании с гиппокампом, создает новые воспоминания. [19] Претектальная область состоит из семи уникальных ядер. Переднее, заднее и медиальное претектальные ядра подавляют боль (косвенно), помогают в быстрой фазе быстрого сна и помогают рефлексу аккомодации, соответственно. [20] Ядро Эдингера-Вестфала сдерживает расширение зрачка и помогает (поскольку оно обеспечивает парасимпатические волокна) конвергенции глаз и регулировке хрусталика. [21] Ядра зрительного тракта участвуют в плавном движении глаз и в рефлексе аккомодации, а также в быстрой фазе сна.

Супрахиазматическое ядро ​​- это область гипоталамуса, которая останавливает выработку мелатонина (косвенно) с первым светом. [22]

Структура [ править ]

Человеческий глаз (горизонтальный разрез)
Изображение, проецируемое на сетчатку, перевернуто из-за оптики глаза.
  • Глаза , особенно сетчатки глаза
  • Зрительный нерв
  • Зрительные нервы
  • Оптический тракт
  • Боковое коленчатое тело
  • Оптическое излучение
  • Зрительной коры головного мозга
  • Визуальной ассоциации коры головного мозга .

Они делятся на передние и задние пути . Передний зрительный путь относится к структурам, участвующим в зрении перед латеральным коленчатым ядром . Задний зрительный путь относится к структурам после этой точки.

Глаз [ править ]

Основные статьи: Глаз и передний сегмент глазного яблока

Свет, попадающий в глаз, преломляется при прохождении через роговицу . Затем он проходит через зрачок (контролируемый радужной оболочкой ) и далее преломляется линзой . Роговица и хрусталик действуют вместе как составная линза, проецируя перевернутое изображение на сетчатку.

Сетчатка [ править ]

С. Рамон-и-Кахаль , Строение сетчатки глаза млекопитающих , 1900 г.
Основная статья: Retina

Сетчатка состоит из большого количества фоторецепторных клеток, которые содержат определенные белковые молекулы, называемые опсинами . У человека в сознательном зрении участвуют два типа опсинов: палочковые опсины и колбочковые опсины . (Третий тип, меланопсин в некоторых ганглиозных клетках сетчатки (RGC), часть механизма биологических часов, вероятно, не участвует в сознательном зрении, поскольку эти RGC проецируются не в латеральное коленчатое ядро, а в претектальное оливковое ядро . [23] ) Опсин поглощает фотон (частицу света) и передает сигнал клетке.через путь передачи сигнала , что приводит к гиперполяризации фоторецептора.

Стержни и конусы различаются по функциям. Палочки находятся в основном на периферии сетчатки и используются для зрения при слабом освещении. Колбочки находятся в основном в центре (или ямке ) сетчатки. [24] Есть три типа колбочек, которые различаются длиной волны света, который они поглощают; их обычно называют короткими или синими, средними или зелеными и длинными или красными. Колбочки используются в первую очередь для различения цвета и других особенностей визуального мира при нормальном уровне освещенности. [24]

В сетчатке фоторецепторы синапсируются непосредственно с биполярными клетками , которые, в свою очередь, синапсами с ганглиозными клетками внешнего слоя, которые затем проводят потенциалы действия в мозг . Значительный объем визуальной обработки возникает из-за паттернов связи между нейронами сетчатки. Около 130 миллионов фоторецепторов поглощают свет, но примерно 1,2 миллиона аксонов ганглиозных клеток передают информацию от сетчатки в мозг. Обработка сетчатки включает формирование рецептивных полей в центре и вокруг него.биполярных и ганглиозных клеток сетчатки, а также конвергенции и расхождения от фоторецептора к биполярной клетке. Кроме того, другие нейроны сетчатки, особенно горизонтальные и амакриновые клетки , передают информацию латерально (от нейрона в одном слое к соседнему нейрону в том же слое), в результате чего возникают более сложные рецептивные поля, которые могут быть либо безразличными к цвету, либо чувствительными. к движению или чувствительна к цвету и безразлична к движению. [25]

Механизм генерации визуальных сигналов : сетчатка приспосабливается к изменению света с помощью стержней. В темноте, хромофор ретиналь имеет изогнутую форму , называемые цис-ретиналя ( со ссылкой на цисконформация по одной из двойных связей). Когда свет взаимодействует с сетчаткой, он меняет конформацию на прямую, называемую трансретиналью, и отрывается от опсина. Это называется отбеливанием, потому что очищенный родопсин меняет цвет с фиолетового на бесцветный на свету. Исходно в темноте родопсин не поглощает свет и выделяет глутамат, который подавляет биполярную клетку. Это препятствует высвобождению нейромедиаторов из биполярных клеток в ганглиозные клетки. Когда присутствует свет, секреция глутамата прекращается, поэтому биполярная клетка больше не препятствует высвобождению нейротрансмиттеров в ганглиозную клетку, и поэтому изображение может быть обнаружено. [26] [27]

Конечным результатом всей этой обработки являются пять различных популяций ганглиозных клеток, которые отправляют в мозг визуальную (формирующую и не формирующую изображение) информацию: [25]

  1. М-клетки с большими центрально-окружающими рецептивными полями, которые чувствительны к глубине , безразличны к цвету и быстро адаптируются к стимулу;
  2. P-клетки с меньшими рецептивными полями в центре и вокруг, которые чувствительны к цвету и форме ;
  3. К-клетки с очень большими рецептивными полями только в центре, которые чувствительны к цвету и безразличны к форме или глубине;
  4. другая популяция по своей природе светочувствительна ; а также
  5. последняя популяция, которая используется для движения глаз. [25]

В исследовании Университета Пенсильвании, проведенном в 2006 году, подсчитано, что приблизительная пропускная способность сетчатки глаза человека составляет около 8960 килобит в секунду, тогда как сетчатка морской свинки передает скорость около 875 килобит. [28]

В 2007 году Заиди и его соавторы по обе стороны Атлантики, изучая пациентов без палочек и колбочек, обнаружили, что новые светочувствительные ганглиозные клетки у людей также играют роль в сознательном и бессознательном зрительном восприятии. [29] Пиковая спектральная чувствительность составила 481 нм. Это показывает, что существует два пути зрения в сетчатке: один основан на классических фоторецепторах (палочках и колбочках), а другой, недавно обнаруженном, на основе светочувствительных ганглиозных клеток, которые действуют как элементарные детекторы визуальной яркости.

Фотохимия [ править ]

Основная статья: Визуальный цикл

Функционирование камеры часто сравнивают с работой глаза, главным образом потому, что оба фокусируют свет от внешних объектов в поле зрения на светочувствительную среду. В случае фотоаппарата этот носитель представляет собой пленку или электронный датчик; в случае глаза - это совокупность зрительных рецепторов. Благодаря этому простому геометрическому подобию, основанному на законах оптики, глаз действует как преобразователь , как и камера CCD .

В зрительной системе сетчатка , технически называемая ретиненом 1 или «ретинальдегидом», представляет собой светочувствительную молекулу, обнаруженную в палочках и колбочках сетчатки . Сетчатка - это фундаментальная структура, участвующая в преобразовании света в зрительные сигналы, то есть нервные импульсы в глазной системе центральной нервной системы . В присутствии света молекула сетчатки меняет конфигурацию, и в результате генерируется нервный импульс. [25]

Зрительный нерв [ править ]

Основная статья: зрительный нерв
Информация идет от глаз (вверху), пересекает зрительный перекрест , объединяет информацию для левого и правого глаза в зрительном тракте и наслоит левый и правый зрительные стимулы в латеральном коленчатом ядре . V1 в красном цвете внизу изображения. (1543 изображение из Везалий ' Fabrica )

Информация об изображении через глаз передается в мозг по зрительному нерву . Различные популяции ганглиозных клеток сетчатки отправляют информацию в мозг через зрительный нерв. Около 90% аксонов в зрительном нерве идет к латеральному ядру коленчатом в таламусе . Эти аксоны происходят из ганглиозных клеток М, Р и К сетчатки, см. Выше. Эта параллельная обработка важна для реконструкции визуального мира; каждый тип информации будет проходить свой путь к восприятию . Другая популяция посылает информацию в двухолмия в мозге, который помогает контролировать движения глаз ( саккады ) [30], а также другие двигательные реакции.

Конечная популяция светочувствительных ганглиозных клеток , содержащих меланопсин для светочувствительности, отправляет информацию через ретиногипоталамический тракт (RHT) в претектум (зрачковый рефлекс) в несколько структур, участвующих в контроле циркадных ритмов и сна, таких как супрахиазматическое ядро (SCN, биологические часы) и вентролатеральное преоптическое ядро ( VLPO , область, участвующая в регуляции сна). [31]Недавно обнаруженная роль фоторецептивных ганглиозных клеток заключается в том, что они опосредуют сознательное и бессознательное зрение, действуя как элементарные детекторы визуальной яркости, как показано в бесштоковых глазах без конуса. [29]

Зрительный перекрест [ править ]

Основная статья: зрительный перекрест

Зрительные нервы обоих глаз встречаются и пересекаются в перекрестье зрительных нервов [32] [33] в основании гипоталамуса головного мозга. На этом этапе информация, поступающая от обоих глаз, объединяется, а затем разделяется в соответствии с полем зрения . Соответствующие половины поля зрения (правая и левая) отправляются в левую и правую половину мозга, соответственно, для обработки. То есть правая сторона первичной зрительной коры имеет дело с левой половиной поля зрения обоих глаз, и аналогично с левым полушарием . [30] Небольшая область в центре поля зрения обрабатывается избыточно обеими половинами мозга.

Зрительный тракт [ править ]

Основная статья: Зрительный тракт

Информация из правого поля зрения (теперь в левом полушарии мозга) перемещается по левому зрительному тракту. Информация из левого поля зрения перемещается в правый зрительный тракт. Каждый зрительный тракт заканчивается в латеральном коленчатом ядре (LGN) в таламусе.

Шесть слоев в LGN

Боковое коленчатое ядро [ править ]

Основная статья: Боковое коленчатое ядро

Боковое ядро коленчатого (ЛГНО) представляет собой сенсорное ядро реле в таламусе головного мозга. LGN состоит из шести слоев у людей и других приматов, начиная с катархинов , включая cercopithecidae и обезьяны. Слои 1, 4 и 6 соответствуют информации от контралатеральных (перекрещенных) волокон сетчатки носа (височное поле зрения); слои 2, 3 и 5 соответствуют информационнымот ипсилатеральных (нескрещенных) волокон височной сетчатки (носового поля зрения). Слой 1 (1) содержит М-клетки, которые соответствуют М (магноцеллюлярным) клеткам зрительного нерва противоположного глаза и связаны с глубиной или движением. Слои четыре и шесть (4 и 6) LGN также соединяются с противоположным глазом, но с P-клетками (цветом и краями) зрительного нерва. Напротив, второй, третий и пятый (2, 3 и 5) слои LGN соединяются с M-клетками и P (парвоцеллюлярными) клетками зрительного нерва на той же стороне мозга, что и соответствующие LGN. В разложенном виде шесть уровней LGN - это область кредитной карты.и примерно в три раза больше его толщины. LGN свернут в два эллипсоида размером и формой с яйцо двух маленьких птиц. Между шестью слоями расположены более мелкие клетки, которые получают информацию от К-ячеек (цвет) сетчатки. Затем нейроны LGN передают зрительное изображение в первичную зрительную кору (V1), которая расположена в задней части мозга ( задний конец ) в затылочной доле, вблизи калькариновой борозды. LGN - это не только простая ретрансляционная станция, но и центр обработки; он получает реципрокный вход от коркового и подкоркового слоев и реципрокную иннервацию от зрительной коры. [25]

Схема зрительного тракта с распадающимся по пути изображением до простых корковых клеток (упрощенно).

Оптическое излучение [ править ]

Основная статья: Оптическое излучение

В оптических излучениях , один на каждой стороне мозга, информация переноса из таламических боковых коленчатого ядра , чтобы слой 4 зрительной коры . Нейроны P-слоя LGN ретранслируются на V1-слой 4C β. Нейроны слоя M передаются на уровень 4C α V1. Нейроны слоя K в LGN ретранслируют большие нейроны, называемые каплями, во 2 и 3 слоях V1. [25]

Существует прямое соответствие от углового положения в поле зрения глаза на всем пути через зрительный тракт до положения нерва в V1 (до V4, то есть первичных зрительных областей. После этого зрительный путь грубо разделяется на вентральный и дорсальный пути ).

Зрительная кора [ править ]

Основная статья: Зрительная кора
Зрительная кора :
V1; V2; V3; V4; V5 (также называемый МТ)

Зрительная кора - самая большая система человеческого мозга, отвечающая за обработку зрительного изображения. Он расположен в задней части мозга (выделен на изображении), над мозжечком . Область, которая получает информацию непосредственно от LGN, называется первичной зрительной корой (также называемой V1 и полосатой корой). Он создает восходящую вверх карту значимости поля зрения, чтобы направить внимание или взгляд на заметные визуальные точки [34], следовательно, выбор визуальной входной информации вниманием начинается с V1 [35]вдоль зрительного пути. Затем визуальная информация проходит через корковую иерархию. Эти области включают V2, V3, V4 и область V5 / MT (точное соединение зависит от вида животного). Эти вторичные зрительные области (вместе называемые экстрастриарной зрительной корой) обрабатывают широкий спектр зрительных примитивов. Нейроны в V1 и V2 выборочно реагируют на полосы определенной ориентации или комбинации полос. Считается, что они поддерживают обнаружение краев и углов. Аналогичным образом здесь обрабатывается основная информация о цвете и движении. [36]

Heider, et al. (2002) обнаружили, что нейроны, включающие V1, V2 и V3, могут обнаруживать стереоскопические иллюзорные контуры ; они обнаружили, что стереоскопические стимулы до 8 ° могут активировать эти нейроны. [37]

Зрительная кора активна даже в состоянии покоя фМРТ .

Зрительная ассоциация коры [ править ]

Основная статья: Гипотеза двух потоков

По мере прохождения визуальной информации по визуальной иерархии сложность нейронных представлений увеличивается. В то время как нейрон V1 может выборочно реагировать на линейный сегмент определенной ориентации в конкретном ретинотопном месте, нейроны латерального затылочного комплекса избирательно реагируют на завершенный объект (например, рисунок фигуры), а нейроны в коре головного мозга с визуальными ассоциациями могут избирательно реагировать на человеческие лица или конкретный объект.

Наряду с этим увеличением сложностью нейронного представления может прийти уровень специализации обработки на два различных путь: спинной потоком и вентральный потоком (в гипотезе два потока , [38] , впервые предложенная Ungerleider и Mishkin в 1982 году). Дорсальный поток, обычно называемый потоком «где», участвует в пространственном внимании (скрытом и явном) и взаимодействует с областями, которые контролируют движения глаз и рук. Совсем недавно эта область была названа потоком «как», чтобы подчеркнуть ее роль в направлении поведения к пространственным местоположениям. Вентральный поток, обычно называемый потоком «что», участвует в распознавании, идентификации и категоризации визуальных стимулов.

Внутри теменная борозда (красная)

Тем не менее, до сих пор ведется много споров о степени специализации этих двух путей, поскольку они фактически сильно взаимосвязаны. [39]

Гораций Барлоу предложил гипотезу эффективного кодирования в 1961 году в качестве теоретической модели сенсорного кодирования в головном мозге . [40] Ограничения в применимости этой теории в первичной зрительной коре (V1) мотивировали гипотезу V1 значимости (V1SH) о том, что V1 создает восходящую карту значимости для внешнего направления внимания. [34] С отбором по вниманию в центре внимания, зрение, кажется, состоит из стадий кодирования, отбора и декодирования. [41]

Сеть режима по умолчанию - это сеть областей мозга, которые активны, когда человек бодрствует и находится в состоянии покоя. Режим визуальной системы по умолчанию можно отслеживать в состоянии покоя. ФМРТ : Fox, et al. (2005) обнаружили , что « человеческий мозг неразрывно объединены в динамике, антикоррелированы функциональные сети» , [42] , в котором зрительная система переходит из состояния покоя внимание.

В теменной доле , то боковые и брюшная кора находящихся в теменной доле головном мозге участвует в зрительном внимании и саккадических движениях глаз. Эти области находятся в интрапариетальной борозде (отмечены красным на соседнем изображении).

Развитие [ править ]

Младенчество [ править ]

Смотрите также: Младенческое зрение

Новорожденные имеют ограниченное цветовосприятие. [43] Одно исследование показало, что 74% новорожденных могут различать красный, 36% зеленый, 25% желтый и 14% синий. Через месяц показатели «несколько улучшились». [44] Глаза младенца не могут приспосабливаться . Педиатры могут выполнить невербальное тестирование, чтобы оценить остроту зрения новорожденного, выявить близорукость и астигматизм , а также оценить совместимость и выравнивание глаз. Острота зрения улучшается с примерно 20/400 при рождении до примерно 20/25 в возрасте 6 месяцев. Все это происходит потому, что нервные клетки сетчатки и мозга, контролирующие зрение, еще не полностью развиты.

Детство и юность [ править ]

Восприятие глубины , фокусировка, отслеживание и другие аспекты зрения продолжают развиваться в раннем и среднем детстве. Недавние исследования, проведенные в Соединенных Штатах и ​​Австралии, свидетельствуют о том, что количество времени, которое дети школьного возраста проводят на открытом воздухе при естественном освещении, может иметь некоторое влияние на то, разовьется ли у них миопия . Состояние имеет тенденцию к ухудшению в детстве и подростковом возрасте, но стабилизируется в зрелом возрасте. Считается, что более выраженная миопия (близорукость) и астигматизм передаются по наследству. Детям с этим заболеванием может потребоваться носить очки.

Взрослая жизнь [ править ]

Зрение часто является одним из первых органов чувств, на которое влияет старение. С возрастом происходит ряд изменений:

  • Со временем линзы становятся пожелтевшие и со временем может стать коричневый цвет, состояние , известное как brunescence или brunescent катаракта . Хотя многие факторы способствуют пожелтению, воздействие ультрафиолета на протяжении жизни и старение являются двумя основными причинами.
  • Хрусталик становится менее гибким, что снижает его способность приспосабливаться ( пресбиопия ).
  • В то время как размер здорового взрослого зрачка обычно составляет 2–8 мм, с возрастом этот диапазон уменьшается и имеет тенденцию к умеренно малому диаметру.
  • В среднем слезоотделение снижается с возрастом. Однако существует ряд возрастных заболеваний, которые могут вызвать чрезмерное слезотечение.

Другие функции [ править ]

Баланс [ править ]

Наряду с проприоцепцией и вестибулярной функцией зрительная система играет важную роль в способности человека контролировать равновесие и поддерживать вертикальное положение. Когда эти три условия изолированы и проверяется равновесие, было обнаружено, что зрение является наиболее важным фактором, способствующим балансу, играя большую роль, чем любой из двух других внутренних механизмов. [45]Четкость, с которой человек может видеть свое окружение, а также размер поля зрения, восприимчивость человека к свету и бликам и плохое восприятие глубины играют важную роль в обеспечении петли обратной связи для мозга о движении тела. через окружающую среду. Все, что влияет на любую из этих переменных, может отрицательно сказаться на балансе и поддержании осанки. [46] Этот эффект был замечен в исследованиях с участием пожилых людей по сравнению с молодыми людьми [47] у пациентов с глаукомой по сравнению с контрольной группой соответствующего возраста [48] ​​у пациентов с катарактой до и после операции [49] и даже таких простых вещей, как носить защитные очки. [50] Монокулярное зрение ( зрение одним глазом) также отрицательно влияет на баланс, что было замечено в ранее упомянутых исследованиях катаракты и глаукомы [48] [49], а также у здоровых детей и взрослых. [51]

По данным Pollock et al. (2010) инсульт является основной причиной специфических нарушений зрения, чаще всего потери поля зрения (одноименная гемианопсия - дефект поля зрения). Тем не менее, доказательства эффективности рентабельных вмешательств, направленных на эти дефекты поля зрения, все еще противоречивы. [52]

Клиническое значение [ править ]

Поражения зрительных путей
Сверху вниз:
1. Полная потеря зрения Правый глаз
2. Битемпоральная гемианопсия
3. Гомонимная гемианопсия
4. Квадрантанопия
5 и 6 Квадрантанопия с сохранением желтого пятна

Правильная функция зрительной системы необходима для восприятия, обработки и понимания окружающей среды. Сложность восприятия, обработки и понимания входящего света может отрицательно повлиять на способность человека общаться, учиться и эффективно выполнять повседневные задачи.

У детей ранняя диагностика и лечение нарушений функции зрительной системы являются важным фактором в обеспечении выполнения ключевых социальных, академических и речевых / языковых этапов развития.

Катаракта - это помутнение хрусталика, которое, в свою очередь, влияет на зрение. Хотя это может сопровождаться пожелтением, помутнение и пожелтение могут происходить отдельно. Обычно это результат старения, болезни или употребления наркотиков.

Пресбиопия - это состояние зрения, вызывающее дальнозоркость. Хрусталик глаза становится слишком негибким, чтобы приспособиться к нормальному расстоянию чтения, фокус имеет тенденцию оставаться фиксированным на большом расстоянии.

Глаукома - это тип слепоты, которая начинается на краю поля зрения и прогрессирует внутрь. Это может привести к туннельному зрению. Обычно это касается наружных слоев зрительного нерва, иногда в результате скопления жидкости и чрезмерного давления в глазу. [53]

Скотома - это тип слепоты, при котором в поле зрения образуется небольшое слепое пятно, обычно вызванное повреждением первичной зрительной коры.

Гомонимная гемианопсия - это тип слепоты, при котором полностью разрушается одна сторона поля зрения, что обычно вызвано повреждением первичной зрительной коры.

Квадрантанопия - это тип слепоты, при котором разрушается только часть поля зрения, обычно вызванная частичным повреждением первичной зрительной коры. Это очень похоже на гомонимную гемианопсию, но в меньшей степени.

Прозопагнозия , или слепота лица, - это заболевание мозга, которое приводит к неспособности распознавать лица. Это заболевание часто возникает после повреждения веретенообразной области лица (FFA).

Зрительная агнозия или зрительная агнозия - это заболевание мозга, которое приводит к неспособности распознавать объекты. Это заболевание часто возникает после повреждения брюшного русла .

Другие животные [ править ]

См. Также: Глаз , Зрение у птиц , Теменный глаз , Зрение у рыб , Зрительная система членистоногих и глаз головоногих.

Разные виды способны видеть разные части светового спектра ; например, пчелы могут видеть в ультрафиолете , [54] в то время как яма гадюк может точно целевой добычу с их органы ямок , которые чувствительны к инфракрасному излучению. [55] богомол креветка обладает , возможно, наиболее сложной зрительной системой в любых видах. Глаз креветки-богомола содержит 16 цветных восприимчивых колбочек, в то время как у человека их всего три. Разнообразие колбочек позволяет им воспринимать расширенный набор цветов как механизм выбора партнера, избегания хищников и обнаружения добычи. [56]Рыбы-меч также обладают впечатляющей визуальной системой. Глаз рыбы-меч может выделять тепло, чтобы лучше справляться с обнаружением своей добычи на глубине 2000 футов. [57] У некоторых одноклеточных микроорганизмов варновиид динофлагелляты есть глазообразные оцеллоиды с аналогичными структурами для хрусталика и сетчатки многоклеточного глаза. [58] Бронированная оболочка хитона Acanthopleura granulata также покрыта сотнями кристаллических глаз арагонита , называемых глазками , которые могут формировать изображения . [59]

Многие веерные черви , такие как Acromegalomma interruptum, которые живут в трубках на морском дне Большого Барьерного рифа , развили на своих щупальцах сложные глаза, которые они используют для обнаружения вторгающихся движений. Если обнаружено движение, веерные черви быстро отдернут свои щупальца. Бок и др. Обнаружили опсины и G-белки в глазах веерного червя, которые ранее наблюдались только в простых цилиарных фоторецепторах в мозге некоторых беспозвоночных, в отличие от рабдомерных рецепторов в глазах большинства беспозвоночных. [60]

Только высшие приматы Старого Света (африканские) обезьяны и обезьяны ( макаки , обезьяны , орангутаны ) обладают таким же трехконусным фоторецепторным цветовым зрением, что и люди, в то время как низшие приматы Нового Света (южноамериканские) обезьяны ( паукообразные обезьяны , беличьи обезьяны , цебусы) обезьяны ) обладают цветным зрением по типу фоторецепторов с двумя конусами. [61]

История [ править ]

Во второй половине XIX века были идентифицированы многие мотивы нервной системы, такие как доктрина нейронов и локализация мозга, которые связаны с нейроном как основной единицей нервной системы и функциональной локализацией в головном мозге, соответственно. Это стало бы принципами молодой нейробиологии и поддержало бы дальнейшее понимание зрительной системы.

Представление о том, что кора головного мозга разделена на функционально обособленные коры, которые, как теперь известно, отвечают за такие способности, как осязание ( соматосенсорная кора ), движение ( моторная кора ) и зрение ( зрительная кора ), было впервые предложено Францем Джозефом Галлом в 1810 году. [62] Доказательства функционально различных областей мозга (и, в частности, коры головного мозга), накопленные в 19 веке благодаря открытиям Пола Брока из языкового центра (1861) и Густава Фрича и Эдуарда Хитцига из моторной коры головного мозга ( 1871).[62] [63] Основываясь на выборочном повреждении частей мозга и функциональных эффектах полученных повреждений , Дэвид Ферье предположил, что зрительная функция была локализована в теменной доле мозга в 1876 году. [63] В 1881 году Герман Мунк более точно расположенное зрение в затылочной доле , где, кактеперь известно, находится первичная зрительная кора . [63]

В 2014 году учебник «Понимание зрения: теория, модели и данные» [41] иллюстрирует, как связать нейробиологические данные и визуальное поведение / психологические данные с помощью теоретических принципов и вычислительных моделей.

См. Также [ править ]

  • Ахроматопсия
  • Акинетопсия
  • Апперцептивная агнозия
  • Ассоциативная зрительная агнозия
  • Астенопия
  • Астигматизм
  • Дальтонизм
  • Эхолокация
  • Компьютерное зрение
  • Эффект Гельмгольца – Кольрауша - как цветовой баланс влияет на зрение
  • Магноцеллюлярная клетка
  • Фреймворк прогнозирования памяти
  • Прозопагнозия
  • Синдром скотопической чувствительности
  • Восстановление от слепоты
  • Визуальная агнозия
  • Визуальная модульность
  • Визуальное восприятие
  • Визуальная обработка

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Как видит человеческий глаз". WebMD. Эд. Алан Козарский. WebMD, 3 октября 2015 г. Web. 27 марта 2016 г.
  2. ^ Чем, Кер. «Как работает человеческий глаз». LiveScience. TechMedia Network, 10 февраля 2010 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  3. ^ «Как работает человеческий глаз | Слои роговицы / роль | Лучи света». NKCF. Глазной институт Гэвина Герберта. Интернет. 27 марта 2016 г.
  4. ^ Альбертина, Курт. Флэш-карты "Анатомия Бэррона"
  5. ^ Тиллотсон, Джоанн. Макканн, Стефани. Медицинские карточки Каплана. 2 апреля 2013 г.
  6. ^ "Optic Chiasma". Функция перекреста зрительного нерва, анатомия и определение. Медицинская бригада Healthline, 9 марта 2015 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  7. ^ Джеффри, Г., и М. М. Неве. «Формирование хиазма у человека коренным образом отличается от такового у мышей». Nature.com. Издательская группа Nature, 21 марта 2007 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  8. ^ Кард, Дж. Патрик и Роберт Ю. Мур. «Организация латеральных коленчато-гипоталамических связей у крысы». Интернет-библиотека Wiley. 1 июня. 1989. Интернет. 27 марта 2016 г.
  9. ^ Мерфи, Пенелопа С., Саймон Г. Дакетт и Адам М. Силлито. «Обратная связь с боковым коленчатым ядром и кортикальными свойствами ответа». Обратная связь с латеральным коленчатым ядром и кортикальными свойствами ответа. 19 ноября 1999 г. Web. 27 марта 2016 г.
  10. ^ Шиллер, PH, и JG Malpeli. «Функциональная специфика латеральных коленчатых пластинок ядра обезьяны-резуса». Журналы APS. 1 мая 1978 г. Web. 27 марта 2016 г.
  11. ^ Зингер, В. и Ф. Шмилау. «Роль зрительной коры головного мозга для бинокулярных взаимодействий в латеральном коленчатом ядре кошки». Роль зрительной коры для бинокулярных взаимодействий в латеральном коленчатом ядре кошки. 21 января 1977 г. Web. 27 марта 2016 г.
  12. ↑ Рид, Р. Клей и Хосе-Мануэль Алонсо. «Специфика моносинаптических связей от таламуса до зрительной коры». Письма к природе. Издательская группа Nature, 3 октября 1995 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  13. ^ Zhaoping, L. «Гипотеза V1 - создание восходящей карты значимости для предварительного выбора и сегментации», 2014 г., в главе 5 книги «Понимание видения: теория, модели и данные», см. Https: // www. .oxfordscholarship.com / view / 10.1093 / acprof: oso / 9780199564668.001.0001 / acprof-9780199564668-chapter-5
  14. ^ Хайм, Стефан, Саймон Б. Эйкхофф и др. «Эффективное соединение левой BA 44, BA 45 и нижней височной спирали во время лексических и фонологических решений, идентифицированных с DCM». Интернет-библиотека Wiley. 19 декабря 2007 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  15. ^ Катани, Марко и Дерек К. Джонс. "Мозг." Затылочно-височные связи в человеческом мозге. 23 июня 2003 г. Web. 27 марта 2016 г.
  16. ^ Беневенто, Луи А. и Грегг П. Стрэндэдж. «Организация проекций ретинореципиентных и неретинореципиентных ядер претектального комплекса и слоев верхнего бугорка на латеральный пульвинар и медиальный пульвинарий у макак обезьяны». Science Direct. 1 июля 1983 г. Web. 27 марта 2016 г.
  17. Перейти ↑ Hirsch, JA, and CD Gilbert. "Журнал NeuroscienceSociety for Neuroscience". Синаптическая физиология горизонтальных связей в зрительной коре кошки. 1 июня 1991 г. Web. 27 марта 2016 г.
  18. ↑ Schall, JD, A. Morel, DJ King и J. Bullier. "Журнал NeuroscienceSociety for Neuroscience". Топография соединений зрительной коры с лобным полем глаза у макак: конвергенция и разделение потоков обработки. 1 июня 1995 г. Web. 27 марта 2016 г.
  19. ↑ Мозер, Мэй-Бритт и Эдвард И. Мозер. «Функциональная дифференциация в гиппокампе». Интернет-библиотека Wiley. 1998. Интернет. 27 марта 2016 г.
  20. ^ Kanaseki, Т. и JM Спрэг. «Анатомическая организация предтектальных ядер и тектальных пластинок у кошек». Анатомическая организация претектальных ядер и тектальных пластинок у кошек. 1 декабря 1974 г. Web. 27 марта 2016 г.
  21. ^ Райнер, Антон и Харви Дж. Картен. «Парасимпатический глазной контроль - функциональные подразделения и схемы птичьего ядра Эдингера-Вестфала». Science Direct. 1983. Интернет. 27 марта 2016 г.
  22. ↑ Валлийский, Дэвид К. и Диомед Э. Логотетис. «Отдельные нейроны, диссоциированные от супрахиазматического ядра крысы, выражают независимые фазовые циркадные ритмы возбуждения». Science Direct. Гарвардский университет, апрель 1995 г. Web. 27 марта 2016 г.
  23. ^ Гюлер, AD; и другие. (Май 2008 г.). «Меланопсиновые клетки являются основными проводниками для ввода палочки / колбочки в зрение, не формирующее изображение» (Аннотация) . Природа . 453 (7191): 102–5. Bibcode : 2008Natur.453..102G . DOI : 10,1038 / природа06829 . PMC  2871301 . PMID  18432195 .
  24. ^ a b Нейв, Р. "Свет и видение" . Гиперфизика . Проверено 13 ноября 2014 .
  25. ^ Б с д е е Tovée 2008
  26. ^ Саладин, Кеннет Д. Анатомия и физиология: единство формы и функции . 5-е изд. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл, 2010.
  27. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2011-01-23 . Проверено 8 декабря 2018 .CS1 maint: archived copy as title (link)
  28. ^ «Расчет скорости взгляда» .
  29. ^ а б Заиди Ф.Х., Халл Дж. Т., Пирсон С. Н. и др. (Декабрь 2007 г.). «Коротковолновая световая чувствительность циркадного, зрачкового и зрительного восприятия у людей, лишенных внешней сетчатки» . Curr. Биол . 17 (24): 2122–8. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.11.034 . PMC 2151130 . PMID 18082405 .  
  30. ^ a b Сундстен, Джон В .; Нолти, Джон (2001). Человеческий мозг: введение в его функциональную анатомию . Сент-Луис: Мосби. С. 410–447. ISBN 978-0-323-01320-8. OCLC  47892833 .
  31. ↑ Лукас Р.Дж., Хаттар С., Такао М., Берсон Д.М., Фостер Р.Г., Яу К.В. (январь 2003 г.). «Снижение зрачкового светового рефлекса при высокой освещенности у мышей с нокаутом меланопсина». Наука . 299 (5604): 245–7. Bibcode : 2003Sci ... 299..245L . CiteSeerX 10.1.1.1028.8525 . DOI : 10.1126 / science.1077293 . PMID 12522249 . S2CID 46505800 .   
  32. ^ Тернер, Ховард Р. (1997). «Оптика» . Наука в средневековом исламе: иллюстрированное введение . Остин: Техасский университет Press. п. 197 . ISBN 978-0-292-78149-8. OCLC  440896281 .
  33. ↑ Везалий 1543 г.
  34. ^ а б Ли, Z (2002). «Карта значимости в первичной зрительной коре» . Тенденции в когнитивных науках . 6 (1): 9–16. DOI : 10.1016 / s1364-6613 (00) 01817-9 . PMID 11849610 . S2CID 13411369 .  
  35. ^ Zhaoping, Л. (2019). «Новая основа для понимания зрения с точки зрения первичной зрительной коры» . Текущее мнение в нейробиологии . 58 : 1–10. DOI : 10.1016 / j.conb.2019.06.001 . PMID 31271931 . S2CID 195806018 .  
  36. ^ Джесселл, Томас М .; Кандел, Эрик Р .; Шварц, Джеймс Х. (2000). «27. Центральные зрительные пути». Принципы нейронауки . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С.  533–540 . ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC  42073108 .
  37. ^ Хайдер, Барбара; Спиллманн, Лотар; Петерханс, Эстер (2002) "стереоскопический Illusory Contours- Cortical Neuron Ответы и человеческого восприятия" J. Когнитивная Neuroscience 14 : 7 pp.1018-29 архивации 2016-10-11 в Wayback Machine accessdate = 2014-05-18
  38. ^ Мишкин M, Ungerleider LG (1982). «Вклад полосатых входов в зрительно-пространственные функции теменно-преципитальной коры у обезьян». Behav. Brain Res . 6 (1): 57–77. DOI : 10.1016 / 0166-4328 (82) 90081-X . PMID 7126325 . S2CID 33359587 .  
  39. ^ Фаривар Р. (2009). «Дорсально-вентральная интеграция в распознавании объектов». Brain Res. Ред . 61 (2): 144–53. DOI : 10.1016 / j.brainresrev.2009.05.006 . PMID 19481571 . S2CID 6817815 .  
  40. ^ Барлоу, Х. (1961) "Возможные принципы, лежащие в основе преобразования сенсорных сообщений" в Сенсорной коммуникации , MIT Press
  41. ^ а б Чжаопин, Ли (2014). Понимание видения: теория, модели и данные . Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198829362.
  42. ^ Фокс, Майкл Д .; и другие. (2005). «С обложки: человеческий мозг по своей сути организован в динамические, антикоррелированные функциональные сети» . PNAS . 102 (27): 9673–9678. Bibcode : 2005PNAS..102.9673F . DOI : 10.1073 / pnas.0504136102 . PMC 1157105 . PMID 15976020 .  
  43. Перейти ↑ Lane, Kenneth A. (2012). Визуальное внимание у детей: теории и занятия . SLACK. п. 7. ISBN 978-1-55642-956-9. Проверено 4 декабря 2014 .
  44. ^ Адамс, Рассел Дж .; Мужество, Мэри Л .; Мерсер, Мишель Э. (1994). «Систематическое измерение цветового зрения новорожденного человека». Исследование зрения . 34 (13): 1691–1701. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (94) 90127-9 . ISSN 0042-6989 . PMID 7941376 . S2CID 27842977 .   
  45. ↑ Hansson EE, Beckman A, Håkansson A (декабрь 2010 г.). «Влияние зрения, проприоцепции и положения вестибулярного органа на постуральное колебание» (PDF) . Acta Otolaryngol . 130 (12): 1358–63. DOI : 10.3109 / 00016489.2010.498024 . PMID 20632903 . S2CID 36949084 .   
  46. Перейти ↑ Wade MG, Jones G (июнь 1997). «Роль зрения и пространственной ориентации в поддержании осанки» . Phys Ther . 77 (6): 619–28. DOI : 10.1093 / рц / 77.6.619 . PMID 9184687 . 
  47. ^ Тисдейл N, Стельмах GE, Breunig A (ноябрь 1991). «Характеристики осанки у пожилых людей при нормальных и измененных условиях зрения и опорной поверхности». J Gerontol . 46 (6): B238–44. DOI : 10.1093 / geronj / 46.6.B238 . PMID 1940075 . 
  48. ^ а б Шабана Н., Корнильо-Перес В., Дроулез Дж., Го Дж. С., Ли Г. С., Чу П. Т. (июнь 2005 г.). «Постуральная стабильность при первичной открытоугольной глаукоме». Clin. Экспериментируйте. Офтальмол . 33 (3): 264–73. DOI : 10.1111 / j.1442-9071.2005.01003.x . PMID 15932530 . S2CID 26286705 .  
  49. ^ a b Schwartz S, Segal O, Barkana Y, Schwesig R, Avni I, Morad Y (март 2005 г.). «Влияние хирургии катаракты на контроль осанки» . Вкладывать деньги. Офтальмол. Vis. Sci . 46 (3): 920–4. DOI : 10.1167 / iovs.04-0543 . PMID 15728548 . 
  50. Перейти ↑ Wade LR, Weimar WH, Davis J (декабрь 2004 г.). «Влияние средств индивидуальной защиты на устойчивость позы». Эргономика . 47 (15): 1614–23. DOI : 10.1080 / 00140130410001724246 . PMID 15545235 . S2CID 22219417 .  
  51. ^ Barela JA, Sanches M, Lopes AG, Razuk M, Moraes R (2011). «Использование монокулярных и бинокулярных визуальных сигналов для контроля осанки у детей» . J Vis . 11 (12): 10. DOI : 10,1167 / 11.12.10 . PMID 22004694 . 
  52. ^ «Видение». Международный журнал инсульта . 5 (3_suppl): 67. 2010. DOI : 10.1111 / j.1747-4949.2010.00516.x .
  53. Перейти ↑ Harvard Health Publications (2010). Старение глаз: профилактика и лечение глазных болезней . Публикации Гарварда по вопросам здравоохранения. п. 20. ISBN 978-1-935555-16-2. Проверено 15 декабря 2014 .
  54. Перейти ↑ Bellingham J, Wilkie SE, Morris AG, Bowmaker JK, Hunt DM (февраль 1997 г.). «Характеристика гена опсина, чувствительного к ультрафиолету, у медоносной пчелы Apis mellifera» . Евро. J. Biochem . 243 (3): 775–81. DOI : 10.1111 / j.1432-1033.1997.00775.x . PMID 9057845 . 
  55. Перейти ↑ Safer AB, Grace MS (сентябрь 2004 г.). «Инфракрасная визуализация у гадюк: дифференциальные ответы кроталиновых и гадюковых змей на парные тепловые цели». Behav. Brain Res . 154 (1): 55–61. DOI : 10.1016 / j.bbr.2004.01.020 . PMID 15302110 . S2CID 39736880 .  
  56. ^ (2018) Национальный аквариум "Павлиньи креветки-богомолы"
  57. ^ Дэвид Флешлер (10-15-2012) Южная Флорида Sun-Sentinel ,
    • Рыба-меч греет им глаза
  58. ^ Ученые говорят, что у одноклеточных планктонных организмов глаза напоминают глаза животных.
    • «Молекулярная филогения динофлагеллят, содержащих оцеллоиды (Warnowiaceae), по данным последовательностей рДНК SSU и LSU»
  59. ^ Ли, L; Коннорс, MJ; Колле, М; Англия, GT; Speiser, DI; Сяо, X; Айзенберг, Дж; Ортис, С. (2015). «Многофункциональность хитоновой биоминерализованной брони с интегрированной визуальной системой» . Наука . 350 (6263): 952–6. DOI : 10.1126 / science.aad1246 . PMID 26586760 . 
  60. ^ Бок, Майкл Дж .; Портер, Меган Л .; Нильссон, Дан-Эрик (июль 2017 г.). «Фототрансдукция в глазах радиоляров веерных червей» . Текущая биология . 27 (14): R698 – R699. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.05.093 . HDL : 1983 / 3793ef99-753c-4c60-8d91-92815395387a . PMID 28743013 .  цитируется Evolution of fan worm eyes (1 августа 2017 г.) Phys.org
  61. ^ Маргарет., Ливингстон (2008). Видение и искусство: биология видения . Хьюбел, Дэвид Х. Нью-Йорк: Абрамс. ISBN 9780810995543. OCLC  192082768 .
  62. ^ а б Гросс CG (1994). «Как нижняя височная кора стала визуальной областью». Цереб. Cortex . 4 (5): 455–69. DOI : 10.1093 / cercor / 4.5.455 . PMID 7833649 . 
  63. ^ a b c Шиллер PH (1986). «Центральная зрительная система». Vision Res . 26 (9): 1351–86. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (86) 90162-8 . ISSN 0042-6989 . PMID 3303663 . S2CID 5247746 .   

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Дэвисон Дж. А., Патель А. С., Кунья Дж. П., Швигерлинг Дж., Муфтуоглу О. (июль 2011 г.). «Недавние исследования предоставляют обновленную клиническую перспективу ИОЛ, фильтрующих синий свет» . Graefes Arch. Clin. Exp. Офтальмол . 249 (7): 957–68. DOI : 10.1007 / s00417-011-1697-6 . PMC  3124647 . PMID  21584764 .
  • Хатори М., Панда С. (октябрь 2010 г.). «Новые роли меланопсина в поведенческой адаптации к свету» . Тенденции Мол Мед . 16 (10): 435–46. DOI : 10.1016 / j.molmed.2010.07.005 . PMC  2952704 . PMID  20810319 .
  • Хейтинг, Г. (2011). Развитие зрения вашего младенца. Получено 27 февраля 2012 г. с сайта http://www.allaboutvision.com/parents/infants.htm.
  • Хьюбел, Дэвид Х. (1995). Глаз, мозг и зрение . Нью-Йорк: Научная американская библиотека . ISBN 978-0-7167-6009-2. OCLC  32806252 .
  • Колб Б., Уишоу I (2012). Введение в мозг и поведение, четвертое издание . Нью-Йорк: Издательство Worth. ISBN 978-1-4292-4228-8. OCLC  918592547 .
  • Марр, Дэвид; Ульман, Шимон; Поджио, Томазо (2010). Видение: вычислительное исследование человеческого представления и обработки визуальной информации . Кембридж, Массачусетс: MIT Press . ISBN 978-0-262-51462-0. OCLC  472791457 .
  • Родек, RW (1988). «Сетчатка приматов». Сравнительная биология приматов . Неврология. Нью-Йорк: А. Р. Лисс. 4 .. (Х.Д. Стеклис и Дж. Эрвин, редакторы) стр. 203–278.
  • Шмолески, Мэтью (1995). «Первичная зрительная кора» . PMID  21413385 . Архивировано из оригинала на 2004-12-29 . Проверено 1 января 2005 . Cite journal requires |journal= (help).
  • Старение глаза; Загляните в свое будущее. (2009). Получено 27 февраля 2012 г. с сайта https://web.archive.org/web/20111117045917/http://www.realage.com/check-your-health/eye-health/aging-eye.
  • Тови, Мартин Дж. (2008). Введение в зрительную систему . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-88319-1. OCLC  185026571 .
  • Везалий, Андреас (1543 г.). "De Humani Corporis Fabrica (О работе человеческого тела)". Cite journal requires |journal= (help)
  • Визель, Торстен ; Хьюбел, Дэвид Х. (1963). «Влияние визуальной депривации на морфологию и физиологию бокового коленчатого тела клетки» . Журнал нейрофизиологии . 26 (6): 978–993. DOI : 10,1152 / jn.1963.26.6.978 . PMID  14084170 . S2CID  16117515 ..

Внешние ссылки [ править ]

  • «Webvision: Организация сетчатки и зрительной системы» - Глазной центр Джона Морана при Университете Юты
  • VisionScience.com - онлайн-ресурс для исследователей в области науки о зрении.
  • Journal of Vision - Интернет-журнал с открытым доступом, посвященный науке о зрении.
  • i-Perception - онлайн-журнал о восприятии в открытом доступе.
  • Исследования Hagfish обнаружили «недостающее звено» в эволюции глаза. См .: Nature Reviews Neuroscience.
  • Валентин Драгой. «Глава 14: Визуальная обработка: глаз и сетчатка» . Neuroscience Online, Электронный учебник по неврологии с открытым доступом . Научный центр здоровья Техасского университета в Хьюстоне (UTHealth) . Проверено 27 апреля 2014 года .