Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
С обращенными вперед глазами белоголовый орлан имеет широкое поле бинокулярного зрения .

Зрение является самым важным чувством птиц , поскольку хорошее зрение необходимо для безопасного полета. Птицы обладают рядом приспособлений, которые обеспечивают более высокую остроту зрения, чем у других групп позвоночных ; голубя описывают как «два глаза с крыльями». [1] Будучи тероподными динозаврами, птичий глаз похож на глаз других рептилий , с ресничными мышцами, которые могут быстро и в большей степени менять форму хрусталика, чем у млекопитающих . У птиц самые большие глаза по сравнению с их размером в животном мире, и, следовательно, движение ограничено костной впадиной глаза. [1]В дополнение к двум векам, которые обычно встречаются у позвоночных, оно защищено третьей прозрачной подвижной мембраной. Внутренняя анатомия глаза аналогична таковой у других позвоночных, но имеет структуру, pecten oculi , уникальную для птиц.

У некоторых групп птиц есть определенные модификации зрительной системы, связанные с их образом жизни. У хищных птиц очень высокая плотность рецепторов и других приспособлений, которые увеличивают остроту зрения. Расположение глаз дает им хорошее бинокулярное зрение, позволяющее точно определять расстояния. Ночные виды имеют трубчатые глаза, небольшое количество детекторов цвета, но высокую плотность стержневых клеток, которые хорошо функционируют при плохом освещении. Крачки , чайки и альбатросы относятся к числу морских птиц , у которых красные или желтые масляные капли на цветовых рецепторах улучшают зрение вдаль, особенно в условиях тумана.

Экстраокулярная анатомия [ править ]

Глаз птицы наиболее близко напоминает рептилий. В отличие от глаза млекопитающих , он не сферический, а более плоская форма позволяет большей части его поля зрения быть в фокусе. Круг из костных пластинок, склеротическое кольцо , окружает глаз и удерживает его неподвижным, но улучшение по сравнению с глазом рептилий, также обнаруженное у млекопитающих, заключается в том, что хрусталик выдвигается дальше вперед, увеличивая размер изображения на сетчатке. [2]

Поля зрения для голубя и совы

Глаза у большинства птиц большие, не очень круглые и способны лишь ограниченно двигаться по орбитам [3], обычно на 10-20 ° (но у некоторых воробьиных,> 80 °) по горизонтали. Вот почему движения головы у птиц играют большую роль, чем движения глаз. [4] Два глаза обычно двигаются независимо, [4] [5] и у некоторых видов они могут двигаться согласованно в противоположных направлениях. [6]

Птицы с глазами по бокам головы имеют широкое поле зрения , полезное для обнаружения хищников, в то время как птицы с глазами на передней части головы, например совы, обладают бинокулярным зрением и могут оценивать расстояния во время охоты. [7] [8] У американского вальдшнепа, вероятно, самое большое поле зрения среди птиц: 360 ° в горизонтальной плоскости и 180 ° в вертикальной плоскости. [9]

Мигательная перепонка маскируемого чибис

Веки птицы не используются для моргания. Вместо этого глаз смазывается мигательной перепонкой , третьим скрытым веком, которое проходит по глазу горизонтально, как стеклоочиститель. [10] Мигательная перепонка также покрывает глаз и действует как контактная линза у многих водных птиц, когда они находятся под водой. [3] Во время сна нижнее веко поднимается и закрывает глаз у большинства птиц, за исключением рогатых сов, у которых верхнее веко подвижно. [11]

Глаз также очищается слезными выделениями из слезной железы и защищается маслянистым веществом желез Хардера, которое покрывает роговицу и предотвращает сухость. Глаз птицы больше по сравнению с размером животного, чем у любой другой группы животных, хотя большая часть его скрыта в черепе. У страуса самый большой глаз из всех наземных позвоночных, его осевая длина составляет 50 мм (2 дюйма), что вдвое больше, чем у человеческого глаза. [1]

Размер птичьего глаза во многом зависит от массы тела. Исследование пяти отрядов (попугаев, голубей, буревестников, хищников и сов) показало, что масса глаз пропорциональна массе тела, но, как и ожидалось, исходя из их привычек и визуальной экологии, хищные птицы и совы имеют относительно большие глаза для их массы тела. [12]

Поведенческие исследования показывают, что многие виды птиц сосредотачиваются на удаленных объектах преимущественно с помощью бокового и монокулярного поля зрения, а птицы ориентируются боком для максимального визуального разрешения. Для голубя разрешение при боковом монокулярном зрении вдвое лучше, чем при прямом бинокулярном зрении, тогда как для людей верно обратное. [1]

У европейской малиновки относительно большие глаза, и он начинает петь рано утром.

Работоспособность глаза при слабом освещении зависит от расстояния между линзой и сетчаткой, и маленькие птицы фактически вынуждены вести дневной образ жизни, потому что их глаза недостаточно велики, чтобы обеспечить адекватное ночное зрение. Хотя многие виды мигрируют ночью, они часто сталкиваются даже с ярко освещенными объектами, такими как маяки или нефтяные платформы. Хищные птицы ведут дневной образ жизни, потому что, хотя их глаза большие, они оптимизированы для обеспечения максимального пространственного разрешения, а не для сбора света, поэтому они также плохо функционируют при плохом освещении. [13] У многих птиц есть асимметрия в строении глаза, которая позволяет им одновременно удерживать горизонт и значительную часть земли в фокусе. Стоимость этой адаптации в том, что у них близорукость.в нижней части их поля зрения. [1]

Птицы с относительно большими глазами по сравнению с массой их тела, такие как обыкновенная горихвостка и европейская малиновка, поют на рассвете раньше, чем птицы того же размера и меньшей массы тела. Однако, если у птиц одинаковый размер глаз, но разная масса тела, более крупный вид поет позже, чем более мелкий. Это может быть связано с тем, что более мелкая птица должна начать день раньше из-за потери веса за ночь. [14] Ночная потеря веса мелких птиц обычно составляет 5-10%, а в холодные зимние ночи может быть более 15%. [14] В одном исследовании малиновки набирали больше массы в сумерках, когда ночи были холодными. [15]

У ночных птиц глаза, оптимизированные для зрительной чувствительности, с большими роговицами по сравнению с длиной глаза, тогда как у дневных птиц глаза длиннее по сравнению с диаметром роговицы, что обеспечивает большую остроту зрения. Информация о деятельности вымерших видов может быть получена из измерений склеротического кольца и глубины орбиты. Для проведения последнего измерения окаменелость должна сохранить свою трехмерную форму, поэтому характер активности нельзя с уверенностью определить по сплющенным образцам, таким как археоптерикс , у которого есть полное склеротическое кольцо, но нет измерения глубины орбиты. [16]

Анатомия глаза [ править ]

Анатомия птичьего глаза

Основное строение птичьего глаза сходно с таковыми у других позвоночных . Внешний слой глаза состоит из прозрачной роговицы спереди и двух слоев склеры  - твердого белого слоя коллагеновых волокон, который окружает остальную часть глаза и поддерживает и защищает глаз в целом. Глаз внутренне разделен линзой на два основных сегмента: передний и задний . Передний сегмент заполнен водянистой жидкостью, называемой водянистой влагой, а задний сегмент содержит стекловидное тело, прозрачное желеобразное вещество.

Линза представляет собой прозрачное выпуклое тело или тело в форме «линзы» с более твердым внешним слоем и более мягким внутренним слоем. Он фокусирует свет на сетчатке. Форма хрусталика может быть изменена цилиарными мышцами, которые непосредственно прикрепляются к капсуле хрусталика с помощью зонулярных волокон. В дополнение к этим мышцам у некоторых птиц также есть второй набор, мышцы Крэмптона, которые могут изменять форму роговицы, что дает птицам более широкий диапазон аккомодации, чем это возможно для млекопитающих. Это приспособление может быть быстрым у некоторых ныряющих водоплавающих птиц, например у крохалин. В ириспредставляет собой цветную диафрагму с мышечным приводом перед линзой, которая контролирует количество света, попадающего в глаз. В центре радужной оболочки находится зрачок, переменная круглая область, через которую свет проходит в глаз. [2] [17]

Колибри - одни из многих птиц с двумя ямками

Сетчатка является относительно гладким изогнутой многослойной структурой , содержащей фоточувствительный стержня и колбочки с связанными нейронами и кровеносными сосудами. Плотность фоторецепторов имеет решающее значение для определения максимально достижимой остроты зрения. У людей около 200 000 рецепторов на 1 мм 2 , но у домашнего воробья - 400 000, а у обыкновенного канюка - 1 000 000. Не все фоторецепторы индивидуально связаны с зрительным нервом, и соотношение нервных ганглиев и рецепторов важно для определения разрешения. Это очень много для птиц; у белой трясогузки 100 000 ганглиозных клеток и 120 000 фоторецепторов.[2]

Палочки более чувствительны к свету, но не дают информации о цвете, тогда как менее чувствительные колбочки обеспечивают цветовое зрение. У дневных птиц 80% рецепторов могут быть шишками (90% у некоторых стрижей ), тогда как у ночных сов почти все палочки. Как и у других позвоночных, за исключением плацентарных млекопитающих , некоторые колбочки могут быть двойными . У некоторых видов они могут составлять до 50% всех шишек. [18]

Ближе к центру сетчатки находится ямка (или менее специализированная, area centralis), которая имеет большую плотность рецепторов и является областью наибольшей остроты зрения вперед, т. Е. Наиболее резкого и четкого обнаружения объектов. У 54% птиц, включая хищных птиц , зимородков , колибри и ласточек , имеется вторая ямка для улучшенного бокового обзора. Зрительный нерв представляет собой пучок нервных волокон , которые несут сообщения от глаза до соответствующих частей мозга. Как и у млекопитающих, у птиц есть небольшое слепое пятно без фоторецепторов на диске зрительного нерва, под которым зрительный нерв и кровеносные сосуды присоединяются к глазу. [2]

Гребень является плохо понимают тело , состоящее из сложенной ткани , которая выступает от сетчатки. Он хорошо снабжен кровеносными сосудами и, по-видимому, поддерживает снабжение сетчатки питательными веществами [1], а также может затенять сетчатку от ослепительного света или помогать обнаруживать движущиеся объекты. [2] Pecten oculi обильно наполнена гранулами меланина, которые, как предполагается, поглощают рассеянный свет, попадающий в птичий глаз, чтобы уменьшить блики на фоне. Было высказано предположение, что легкое нагревание пектена глаз из-за поглощения света гранулами меланина увеличивает скорость метаболизма пектена. Предполагается, что это помогает увеличить секрецию питательных веществ в стекловидное тело, которые в конечном итоге будут поглощены бессосудистой сетчаткой птиц для улучшения питания. [19]Было высказано предположение, что сверхвысокая ферментативная активность щелочной фосфатазы в пектенах глаз поддерживает высокую секреторную активность пектена в качестве дополнения к питанию сетчатки. [20]

Хориоидея является слой расположен позади сетчатки , которая содержит много мелких артерий и вен . Они обеспечивают артериальную кровь к сетчатке и отводят венозную кровь. Сосудистая оболочка содержит меланин - пигмент, придающий внутреннему глазу темный цвет, помогающий предотвратить мешающие отражения.

Восприятие света [ править ]

Четыре пигментов в estrildid зябликов " шишках расширить диапазон цветового зрения в ультрафиолет . [21] [22]

В птичьем глазу есть два типа световых рецепторов: палочки и колбочки . Палочки, содержащие зрительный пигмент родопсин , лучше подходят для ночного видения, поскольку они чувствительны к небольшому количеству света. Колбочки улавливают определенные цвета (или длины волн) света, поэтому они более важны для цветных животных, таких как птицы. [23] Большинство птиц являются тетрахроматическими , обладающими четырьмя типами колбочек, каждая из которых имеет свой пик максимального поглощения. У некоторых птиц максимальный пик поглощения колбочек, отвечающих за самую короткую длину волны, простирается до ультрафиолетового (УФ) диапазона, что делает их чувствительными к УФ. [24]В дополнение к этому, колбочки на сетчатке глаза птицы расположены в характерной форме пространственного распределения, известной как гиперравномерное распределение, которое максимизирует поглощение света и цвета. Эта форма пространственного распределения наблюдается только в результате некоторого процесса оптимизации, который в данном случае может быть описан в терминах эволюционной истории птиц. [25]

Четыре спектрально различные пигменты конуса являются производными от белка опсина , связанного с малой молекулой называется ретиналью , который тесно связан с витамином А . Когда пигмент поглощает свет, сетчатка меняет форму и изменяет мембранный потенциал колбочек, воздействуя на нейроны ганглиозного слоя сетчатки. Каждый нейрон в ганглиозном слое может обрабатывать информацию от ряда фоторецепторных клеток и, в свою очередь, может запускать нервный импульс.для передачи информации по зрительному нерву для дальнейшей обработки в специализированных зрительных центрах мозга. Чем ярче свет, тем больше фотонов поглощается зрительными пигментами; чем сильнее возбуждение каждого конуса, тем ярче появляется свет. [23]

Схема клетки птичьего конуса

Самым распространенным пигментом колбочек у всех исследованных видов птиц является длинноволновая форма йодопсина , которая поглощает на длинах волн около 570 нм. Это примерно та область спектра, которую занимают чувствительные к красному и зеленому цвету пигменты сетчатки приматов, и этот зрительный пигмент доминирует над цветовой чувствительностью птиц. [26] У пингвинов этот пигмент, по-видимому, сместил свой пик поглощения до 543 нм, предположительно в результате адаптации к голубой водной среде. [27]

Информация, передаваемая одним конусом, ограничена: сама по себе клетка не может сказать мозгу, какая длина волны света вызвала ее возбуждение. Визуальный пигмент может одинаково поглощать две длины волны, но даже если их фотоны имеют разную энергию, колбочка не может отличить их друг от друга, потому что они оба вызывают изменение формы сетчатки и, таким образом, запускают один и тот же импульс. Чтобы мозг мог видеть цвет, он должен сравнивать реакции двух или более классов колбочек, содержащих разные зрительные пигменты, поэтому четыре пигмента у птиц дают повышенное различение. [23]

Каждая шишка птицы или рептилии содержит каплю окрашенного масла ; их больше нет у млекопитающих. Капли, содержащие высокие концентрации каротиноидов , расположены так, чтобы свет проходил через них, прежде чем достигал зрительного пигмента. Они действуют как фильтры, удаляя некоторые длины волн и сужая спектры поглощения пигментов. Это уменьшает перекрытие реакции между пигментами и увеличивает количество цветов, которые может различить птица. [23] Было идентифицировано шесть типов конических капель масла; пять из них содержат смеси каротиноидов, которые поглощают на разных длинах волн и различной интенсивности, а шестой тип не содержит пигментов. [28]Пигменты конуса с наименьшим максимальным пиком поглощения, в том числе те, которые чувствительны к УФ-излучению, обладают «прозрачными» или «прозрачными» типами масляных капель с небольшим эффектом спектральной настройки. [29]

Цвет и распределение капель масла на сетчатке глаза значительно различаются у разных видов и больше зависят от используемой экологической ниши (охотник, рыболов, травоядное животное), чем от генетических связей. Например, у дневных охотников, таких как амбарная ласточка и хищные птицы, мало цветных капель, в то время как у обыкновенной крачки, ловящей рыбу на поверхности, на спинной сетчатке имеется большое количество красных и желтых капель. Данные свидетельствуют о том, что масляные капли реагируют на естественный отбор быстрее, чем зрительные пигменты колбочки. [26]Даже в диапазоне длин волн, видимых людям, воробьиные птицы могут обнаруживать различия в цвете, которые люди не регистрируют. Эта более тонкая дискриминация вместе со способностью видеть ультрафиолетовый свет означает, что многие виды демонстрируют половой дихроматизм, который виден птицам, но не людям. [30]

Перелетные певчие птицы используют магнитное поле Земли, звезды, Солнце и другие неизвестные сигналы для определения своего направления миграции. Американское исследование показало, что перелетные воробьи из саванны использовали поляризованный свет из области неба около горизонта для калибровки своей магнитной навигационной системы как на восходе, так и на закате. Это наводит на мысль, что поляризационные картины световых лучей являются основным эталоном калибровки для всех мигрирующих певчих птиц. [31] Тем не менее, похоже, что птицы могут реагировать на вторичные индикаторы угла поляризации и, возможно, фактически не способны напрямую определять направление поляризации в отсутствие этих сигналов. [32]

Ультрафиолетовая чувствительность [ править ]

Обыкновенная пустельга , как и другие птицы хищных, имеет очень низкую чувствительность к ультрафиолету.

Многие виды птиц тетрахроматичны, со специальными конусными ячейками для восприятия длин волн в ультрафиолетовой и фиолетовой областях светового спектра. Эти клетки содержат комбинацию коротковолновых опсинов (SWS1), SWS1-подобных опсинов (SWS2) и длинноволновых фильтрующих каротиноидных пигментов [33] для избирательной фильтрации и приема света между 300 и 400 нм. У птиц есть два типа коротковолнового цветового зрения: чувствительное к фиолетовому (VS) и чувствительное к ультрафиолету (UVS). [34] Однонуклеотидные замены в последовательности опсина SWS1 ответственны за смещение спектральной чувствительности опсина от фиолетового (λ max = 400) до ультрафиолетового (λ max = 310-360). [35]Это предполагаемый эволюционный механизм, благодаря которому первоначально возникло ультрафиолетовое зрение. Основными классами птиц, обладающими зрением UVS, являются Palaeognathae (ратиты и тинамы), Charadriiformes (кулики, чайки и алциды), Trogoniformes (трогоны), Psittaciformes (попугаи) и Passeriformes (птицы-птицы, представляющие более половины всех птиц. разновидность). [36]

Зрение UVS может быть полезно для ухаживания. Птиц, которые не проявляют половой дихроматизм в видимых длинах волн, иногда можно отличить по наличию на их перьях отражающих ультрафиолетовые лучи пятен. [37] [38] У самцов голубых синиц есть пятно на макушке, отражающее ультрафиолет, которое проявляется во время ухаживания за счет позирования и подъема перьев на затылке. [39] Самцы голубых клювов с самым ярким и наиболее УФ-смещенным синим цветом в оперении крупнее, занимают самые обширные территории с обильной добычей и кормят свое потомство чаще, чем другие самцы. [23] Средиземноморские буревестникине показывают половой диморфизм в УФ-образцах, но корреляция между УФ-отражением и состоянием мужского тела предполагает возможную роль в половом отборе. [40]

Внешний вид законопроекта важен во взаимодействиях черного дрозда . Хотя ультрафиолетовый компонент кажется несущественным во взаимодействиях между самцами, проживающими на территории, где степень оранжевого является основным фактором, самки сильнее реагируют на самцов клювами с хорошей УФ-отражающей способностью. [41]

Также показано, что UVS выполняет функции при поиске пищи, [42] идентификации добычи [43] и плодоядных. Считается, что аналогичные преимущества, предоставляемые трехцветным приматам перед двуцветными приматами в отношении плодоядных [44] , существуют и у птиц. Восковые поверхности многих фруктов и ягод отражают ультрафиолетовый свет, который сообщает птицам об их присутствии. [23] Обыкновенные пустельги могут находить следы полевок с зрением; Эти маленькие грызуны оставляют ароматные следы мочи и фекалий, которые отражают УФ-свет, делая их видимыми для пустельги. [43] Однако это мнение было оспорено обнаружением низкой чувствительности к ультрафиолету у хищников и слабого ультрафиолетового отражения мочи млекопитающих.[45]

Хотя тетрахроматическое зрение присуще не только птицам (насекомые, рептилии и ракообразные также чувствительны к коротким длинам волн), некоторые хищники птиц UVS не могут видеть ультрафиолетовый свет. Это повышает вероятность того, что ультрафиолетовое зрение дает птицам канал, по которому они могут конфиденциально сигнализировать, тем самым оставаясь незаметными для хищников. [46] Однако недавние данные, похоже, не подтверждают эту гипотезу. [47]

Восприятие [ править ]

Контрастная чувствительность [ править ]

Контраст (или, точнее, контраст Майкельсона) определяется как разница в яркости между двумя областями стимула, деленная на сумму яркости двух областей. Чувствительность к контрасту - это величина, обратная наименьшему контрасту, который может быть обнаружен; контрастная чувствительность 100 означает, что наименьший контраст, который может быть обнаружен, составляет 1%. У птиц сравнительно более низкая контрастная чувствительность, чем у млекопитающих. Было показано, что люди обнаруживают контраст всего на 0,5–1% [48], тогда как большинству протестированных птиц требуется ок. 10% контраст, чтобы показать поведенческую реакцию. [49] [50] [51]Функция контрастной чувствительности описывает способность животного обнаруживать контраст решетчатых узоров с разной пространственной частотой (т. Е. С разной детализацией). Для экспериментов со стационарным наблюдением контрастная чувствительность наиболее высока на средней пространственной частоте и ниже для высоких и низких пространственных частот. [52]

Движение [ править ]

Красный змей летать на кормление птиц станции в Шотландии

Птицы могут распознавать быстрые движения лучше, чем люди, для которых мерцание с частотой более 50 световых импульсов в секунду кажется непрерывным движением. Поэтому люди не могут различать отдельные вспышки флуоресцентной лампочки, колеблющиеся с частотой 60 световых импульсов в секунду, но волнистые попугаи и куры имеют пороговые значения циклов мерцания или световых импульсов в секунду, превышающие 100 циклов световых импульсов в секунду. [ Править ] A Хок Купера может вести добычу гибкой через лес и избежать ветвей и другие объекты , на высокой скорости; Людям такая погоня показалась бы туманом. [9]

Птицы также могут обнаруживать медленно движущиеся объекты. Движение солнца и созвездий по небу незаметно для людей, но обнаруживается птицами. Способность обнаруживать эти движения позволяет перелетным птицам правильно ориентироваться. [9]

Чтобы получить устойчивые изображения во время полета или сидя на качающейся ветке, птицы держат голову как можно устойчивее с помощью компенсирующих рефлексов. Сохранение устойчивого имиджа особенно актуально для хищных птиц. [9] Поскольку изображение может быть сосредоточено на глубокой ямке только одного глаза за раз, большинство соколов при нырянии используют спиральный путь для приближения к своей жертве после того, как они захватили целевую особь. Альтернатива поворота головы для лучшего обзора замедляет погружение за счет увеличения сопротивления, в то время как вращение по спирали не приводит к значительному снижению скорости. [53] [54]

Края и формы [ править ]

Когда объект частично блокируется другим, люди бессознательно склонны компенсировать это и завершать формы (см. Амодальное восприятие ). Однако было продемонстрировано, что голуби не завершают закрытые формы. [55] Исследование, основанное на изменении уровня серого окуня, который был окрашен иначе, чем фон, показало, что волнистые попугаи не обнаруживают края на основе цвета. [56]

Магнитные поля [ править ]

Восприятие магнитных полей по мигрирующим птицам было предложено быть легкой зависима. [57] Птицы двигают головой, чтобы определить ориентацию магнитного поля, [58] и исследования нервных путей показали, что птицы могут «видеть» магнитные поля. [59] Правый глаз перелетной птицы содержит светочувствительные белки, называемые криптохромами . Свет побуждает эти молекулы производить неспаренные электроны, которые взаимодействуют с магнитным полем Земли, обеспечивая тем самым информацию о направлении. [60] [61]

Различия между группами птиц [ править ]

Дневные хищные птицы [ править ]

«Ястребиный глаз» - синоним остроты зрения.

О зрительных способностях хищных птиц ходят легенды, а острота их зрения обусловлена ​​множеством факторов. У хищников большие глаза для своего размера, в 1,4 раза больше, чем в среднем у птиц того же веса [12], а глаз имеет форму трубки для получения большего изображения на сетчатке. Разрешающая способность глаза зависит как от оптики, большие глаза с большой апертурой меньше страдают от дифракции и могут иметь более крупные изображения на сетчатке из-за большого фокусного расстояния, так и от плотности расположения рецепторов. Сетчатка имеет большое количество рецепторов на квадратный миллиметр, что определяет степень остроты зрения. Чем больше рецепторов у животного, тем выше его способность различать отдельные объекты на расстоянии, особенно когда, как у хищников, каждый рецептор обычно прикреплен к одному ганглию.[1] У многих хищных птиц есть ямки с гораздо большим количеством палочек и колбочек, чем у человека (65 000 / мм 2 у американской пустельги, 38 000 у человека), и это обеспечивает этим птицам впечатляющее зрение на большие расстояния. [ Необходимая цитата ] Предполагается, что форма глубокой центральной ямки хищников может создать телеобъектив-оптическую систему, [62] увеличивая размер изображения сетчатки в ямке и тем самым увеличивая пространственное разрешение. Поведенческие исследования показывают, что некоторые хищники с большими глазами (клинохвостый орел, стервятники Старого Света) имеют пространственное разрешение в 2 раза выше, чем люди, но многие хищники среднего и малого размера имеют сравнимое или более низкое пространственное разрешение. [63] [64] [65] [66][67] [68]

На каждой сетчатке черногрудого орла-канюка есть две ямки [69]

Глаза хищной птицы, обращенные вперед, дают бинокулярное зрение, которому помогает двойная ямка. [2] Адаптация хищника к оптимальному визуальному разрешению ( американская пустельга может видеть насекомое размером 2 мм с вершины 18-метрового дерева) имеет недостаток в том, что у него плохое зрение при слабом освещении, и он должен сидеть на ночлег в ночь. [1] Хищникам, возможно, придется преследовать подвижную добычу в нижней части поля зрения, и поэтому у них нет адаптации миопии нижнего поля, продемонстрированной многими другими птицами. [1] Птицам- падальщикам , таким как стервятники , не нужно такое острое зрение, поэтому у кондора есть только одна ямка с примерно 35 000 рецепторов мм 2.. Однако стервятники обладают высокой физиологической активностью многих важных ферментов, что позволяет им хорошо видеть вдаль. [70] [ необходима цитата ] Хохлатая каракара также имеет только одну ямку, так как этот вид питается на земле падалью и насекомыми. Однако у них есть более высокая степень бинокулярного перекрытия, чем у других соколов, что потенциально позволяет каракаре манипулировать объектами, такими как камни, во время кормления. [71]

Как и у других исследованных птиц, у хищных птиц в шишках есть цветные масляные капли. [65] [66] [72] Обычно коричневое, серое и белое оперение этой группы и отсутствие цветных проявлений при ухаживании предполагает, что цвет относительно не важен для этих птиц. [2]

У большинства хищников над глазом и перед ним простирается выступающий над глазным гребнем и его перья. Эта «бровь» придает хищным птицам характерный взгляд. Хребет физически защищает глаз от ветра, пыли и мусора, а также от чрезмерного ослепления. У скопы нет этого гребня, хотя расположение перьев над глазами выполняет аналогичную функцию; у нее также есть темные перья перед глазами, которые, вероятно, служат для уменьшения бликов от поверхности воды, когда птица охотится за своей основной пищей - рыбой. [9]

Ночные птицы [ править ]

Мощная сова сфотографирована в ночное время, показывая светоотражающий Тапета Lucida

У сов очень большие глаза для своего размера, в 2,2 раза больше, чем в среднем у птиц того же веса [12], и расположены на передней части головы. Глаза имеют перекрытие полей на 50–70%, что дает лучшее бинокулярное зрение, чем у дневных хищных птиц (перекрытие 30–50%). [73] Сетчатка желто-коричневой совы имеет около 56 000 светочувствительных стержней на квадратный миллиметр (36 миллионов на квадратный дюйм); хотя ранее утверждения о том, что он может видеть в инфракрасной части спектра , были отклонены. [74]

Сетчатка каждой совы имеет одну ямку [69]

Адаптация к ночному зрению включает большой размер глаза, его трубчатую форму, большое количество плотно упакованных стержней сетчатки и отсутствие колбочек, поскольку колбочковые клетки недостаточно чувствительны для ночной среды с низким уровнем фотонов. Есть несколько цветных капель масла, которые уменьшили бы интенсивность света, но сетчатка содержит отражающий слой, tapetum lucidum . Это увеличивает количество света, которое получает каждая светочувствительная ячейка, позволяя птице лучше видеть в условиях низкой освещенности. [2] Совы обычно имеют только одну ямку, и она слабо развита, за исключением дневных охотников, таких как ушастая сова . [73]

Помимо сов, хорошее ночное зрение демонстрируют ястребы- летучие мыши , лягушачьи пасти и козодои . Некоторые виды птиц гнездятся глубоко в пещерных системах, которые слишком темны для обзора, и находят путь к гнезду с помощью простой формы эхолокации . Гуахаро единственная ночная птица echolocate, [75] , но несколько Aerodramus саланганы также использовать эту технику с одного вида, Atiu саланганы , а также с помощью эхолокации за пределами своих пещер. [76] [77]

Водяные птицы [ править ]

У крачек есть цветные масляные капли в конусах глаз для улучшения зрения вдаль.

Seabirds , такие как крачки и чайки , что подача на поверхности или врезном для еды красных капель масла в конусах их сетчатки . Это улучшает контраст и обостряет зрение вдаль, особенно в условиях тумана. [2] Птицы, которым приходится смотреть через поверхность раздела воздух / вода, имеют более ярко окрашенные каротиноидные пигменты в каплях масла, чем другие виды. [26]

Это помогает им обнаруживать стайки рыб, хотя неясно, видят ли они фитопланктон, которым питается рыба, или других кормящихся птиц. [78]

Птицы, которые ловят рыбу незаметно над водой, должны корректировать рефракцию, особенно когда за рыбой наблюдают под углом. Рифовые цапли и маленькие белые цапли, по-видимому, могут вносить необходимые коррективы при отлове рыбы и более успешны в ловле рыбы, когда удары наносятся под острым углом, и этот более высокий успех может быть связан с неспособностью рыбы обнаруживать своих хищников. [79] Другие исследования показывают, что цапли работают в пределах предпочтительного угла удара и что вероятность промаха увеличивается, когда угол становится слишком далеким от вертикали, что приводит к увеличению разницы между видимой и реальной глубиной добычи. [80]

Птицы, которые преследуют рыбу под водой, такие как птицы и ныряльщики, имеют гораздо меньше капель красного масла [2], но у них есть специальные гибкие линзы, а мигательная перепонка используется в качестве дополнительной линзы. Это обеспечивает лучшее оптическое приспособление для хорошего зрения в воздухе и воде. [3] Бакланы имеют больший диапазон визуальной аккомодации (50 диоптрий) , чем любая другая птица, но считается, что зимородки обладают лучшим круговым обзором (в воздухе и в воде). [2]

Каждая сетчатка буревестника Manx имеет одну ямку и удлиненную полосу с высокой плотностью фоторецепторов [69]

Трубчатые морские птицы, которые выходят на берег только для размножения и проводят большую часть своей жизни, блуждая у поверхности океана, имеют длинную узкую область зрительной чувствительности на сетчатке [1]. Эта область, область giganto cellis , была обнаружена в Манкс буревестник , Кергелен буревестник , большой буревестник , широкоплечий счет прионов и общий дайвинг-буревестник . Он характеризуется наличием ганглиозных клеток, которые расположены в правильном порядке и больше, чем те, которые обнаруживаются в остальной части сетчатки, и морфологически выглядят похожими на клетки сетчатки у кошек.. Расположение и клеточная морфология этой новой области предполагает функцию обнаружения предметов в небольшом бинокулярном поле, выступающем под купюрой и вокруг нее. Он не связан в первую очередь с высоким пространственным разрешением, но может помочь в обнаружении добычи у поверхности моря, когда птица летит над ней низко. [81]

Буревестник Манкс , как и многие другие морские птицы, посещения своих гнездовых колоний в ночное время, чтобы уменьшить вероятность нападения воздушных хищников. Два аспекта его оптической структуры предполагают, что глаз этого вида приспособлен к зрению в ночное время. В глазах буревестника линза делает большую часть отклонения света, необходимого для создания сфокусированного изображения на сетчатке. Роговица, внешнее покрытие глаза, относительно плоская и поэтому имеет низкую преломляющую способность. У такой дневной птицы, как голубь, верно обратное; роговица сильно изогнута и является основным рефракционным компонентом. Отношение преломления линзы к преломлению роговицы составляет 1,6 для буревестника и 0,4 для голубя; цифра буревестника согласуется с цифрой ряда ночных птиц и млекопитающих.[82]

Более короткое фокусное расстояние глаза буревестника дает им меньшее, но более яркое изображение, чем у голубей, поэтому у последних более четкое дневное зрение. Хотя мэнский буревестник имеет приспособления к ночному видению, эффект невелик, и вполне вероятно, что эти птицы также используют обоняние и слух, чтобы находить свои гнезда. [82]

Раньше считалось, что на суше пингвины дальновидны. Хотя роговица плоская и приспособлена для плавания под водой, хрусталик очень прочный и может компенсировать пониженную фокусировку роговицы при отсутствии воды. [73] Практически противоположное решение используется крохотом с капюшоном, который может выпирать часть линзы через радужную оболочку при погружении в воду. [73]

См. Также [ править ]

  • Визуальная система

Примечания [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j Güntürkün, Onur, «Структура и функции глаза» в Sturkie (1998) 1–18
  2. ^ Б с д е е г ч я J K Sinclair (1985) 88-100
  3. ^ a b c Гилл, Фрэнк (1995). Орнитология . Нью-Йорк: ISBN WH Freeman and Co. 978-0-7167-2415-5. OCLC  30354617 .
  4. ^ а б Лэнд, МФ (2014). «Движение глаз позвоночных и их связь с формой и функцией глаз». Журнал сравнительной физиологии А . 201 (2): 195–214. DOI : 10.1007 / s00359-014-0964-5 . PMID 25398576 . S2CID 15836436 .  
  5. ^ Мартин GR (2007). «Поля зрения и их функции у птиц». Журнал орнитологии . 148 : 547–562. DOI : 10.1007 / s10336-007-0213-6 . S2CID 24678783 . 
  6. ↑ Voss J., Bischof H.-J. (2009). «Движения глаз у птиц с боковыми глазами не являются независимыми» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 212 (10): 1568–1575. DOI : 10,1242 / jeb.024950 . PMID 19411551 . S2CID 931601 .   
  7. ^ Мартин, Грэм Р .; Кацир, Г. (1999). «Поля зрения у короткопалых орлов, Circaetus gallicus (Accipitridae) и функция бинокулярности у птиц». Мозг, поведение и эволюция . 53 (2): 55–66. DOI : 10.1159 / 000006582 . PMID 9933782 . S2CID 44351032 .  
  8. ^ Тиррелла Л.П., Фернандес-Juricic Е. (2017). «Бинокулярное зрение птиц: дело не только в том, что птицы могут видеть, но и в том, что они не могут» . PLOS ONE . 12 (3): e0173235. Bibcode : 2017PLoSO..1273235T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0173235 . PMC 5371358 . PMID 28355250 .  
  9. ^ a b c d e Джонс, Майкл П.; Пирс-младший, Кеннет Э .; Уорд, Дэниел (апрель 2007 г.). «Птичье зрение: обзор формы и функций с особым вниманием к хищным птицам» (PDF) . Журнал экзотической медицины для домашних животных . 16 (2): 69–87. DOI : 10,1053 / j.jepm.2007.03.012 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 декабря 2008 года.
  10. ^ Уильямс, Дэвид Л .; Flach, E (март 2003 г.). «Симблефарон с аберрантным выступом мигательной перепонки у полярной совы ( Nyctea scandiaca )» (PDF) . Ветеринарная офтальмология . 6 (1): 11–13. DOI : 10,1046 / j.1463-5224.2003.00250.x . PMID 12641836 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 декабря 2008 года.  
  11. ^ Биб, К. Уильям (1906). Птица: ее форма и функции . Генри Холт и Ко, Нью-Йорк. С.  214 .
  12. ^ a b c Брук, М. де Л .; Hanley, S .; Лафлин, С.Б. (февраль 1999 г.). «Согласование размера глаз с массой тела у птиц» . Труды Королевского общества B . 266 (1417): 405–412. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0652 . PMC 1689681 . 
  13. ^ Мартин, Грэм. «Создание образа» в Ziegler & Bischof (1993) 5–24.
  14. ^ a b Томас, Роберт Дж .; Сузуки, М; Сайто, S; Танда, S; Ньюсон, Стюарт Э .; Frayling, Tim D .; Уоллис, Пол Д. (2002). «Размер глаз у птиц и время исполнения песни на рассвете» . Труды Королевского общества B . 269 (1493): 831–837. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1941 . PMC 1690967 . PMID 11958715 .  
  15. ^ ТОМАС, РОБЕРТ (2002). «Регулирование массы тела и распорядок дня европейских малиновок» . Поведение животных . 63 (2): 285–295. DOI : 10.1006 / anbe.2001.1926 . S2CID 54376020 . Архивировано 1 января 2015 года . Проверено 1 января 2015 года . 
  16. ^ Холл, Маргарет I. (июнь 2008 г.). «Анатомические отношения между птичьим глазом, орбитой и склеротическим кольцом: значение для вывода моделей активности у вымерших птиц» . Журнал анатомии . 212 (6): 781–794. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2008.00897.x . PMC 2423400 . PMID 18510506 .  
  17. ^ Сивак, Джейкоб Г. (2004). «Ясно сквозь призму: филогения и развитие» . Вкладывать деньги. Офтальмол. Vis. Sci . 45 (3): 740–747. DOI : 10.1167 / iovs.03-0466 . PMID 14985284 . 
  18. ^ Нальбах Ганс-Ортвин; Вольф-Оберхолленцер, Фридерике; Реми Моника. «Изучение изображения» в Ziegler & Bischof (1993) 26–28.
  19. ^ Бава, SR; Яшрой, RC (1974). «Строение и функции гребешка стервятника» . Acta Anatomica . 89 (3): 473–480. DOI : 10.1159 / 000144308 . PMID 4428954 . Архивировано 14 июля 2015 года. 
  20. ^ Бава, SR; Яшрой, RC (1972). «Влияние адаптации к темноте и свету на сетчатку и грудную клетку курицы» . Экспериментальные исследования глаза . 13 (1): 92–97. DOI : 10.1016 / 0014-4835 (72) 90129-7 . PMID 5060117 . Архивировано 9 октября 2014 года. 
  21. ^ Харт, NS; Партридж, JC; Беннетт, ATD; Катхилл, Иннес С. (2000). «Визуальные пигменты, капли масла конуса и глазная среда у четырех видов зябликов эстрильдов» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии А . 186 (7–8): 681–694. DOI : 10.1007 / s003590000121 . PMID 11016784 . S2CID 19458550 . Архивировано из оригинального (PDF) 20 февраля 2005 года.   
  22. ^ Эффект окрашенных масляных капель заключается в сужении и смещении пика поглощения для каждого пигмента. Пики абсорбции без капель масла были бы шире и менее острыми, но здесь они не показаны.
  23. ^ Б с д е е Голдсмит, Тимоти H. (июль 2006). «Что видят птицы» (PDF) . Scientific American : 69–75. Архивировано из оригинального (PDF) 10 апреля 2011 года.
  24. ^ Wilkie, Susan E .; Vissers, PM; Дас, Д; Degrip, WJ; Bowmaker, JK; Хант, DM (1998). «Молекулярная основа УФ-зрения у птиц: спектральные характеристики, последовательность кДНК и локализация в сетчатке глаза чувствительного к УФ-излучению зрительного пигмента волнистого попугая (Melopsittacus undulatus)» . Биохимический журнал . 330 (Pt 1): 541–47. DOI : 10.1042 / bj3300541 . PMC 1219171 . PMID 9461554 .  
  25. ^ «Гипероднородность в птицах, математике и физике - журнал Quanta» . Quantamagazine.org . Архивировано 9 апреля 2017 года . Проверено 6 мая 2018 .
  26. ^ а б в Варела, FJ; Palacios, AG; Goldsmith TM "Цветовое видение птиц" в Ziegler & Bischof (1993) 77–94
  27. ^ Bowmaker, JK; Мартин, GR (январь 1985 г.). «Визуальные пигменты и масляные капли у пингвина Spheniscus humbolti ». Журнал сравнительной физиологии . 156 (1): 71–77. DOI : 10.1007 / BF00610668 . S2CID 29312337 . 
  28. ^ Голдсмит, TH; Коллинз, JS; Licht, S (1984). «Капли масла конуса сетчатки глаза птиц». Исследование зрения . 24 (11): 1661–1671. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (84) 90324-9 . PMID 6533991 . S2CID 13730240 .  
  29. ^ Воробьев, М .; Osorio, D .; Беннетт, ATD; Маршалл, штат Нью-Джерси; Катхилл, IC (3 июля 1998 г.). «Тетрахромия, масляные капли и цвета оперения птиц» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии А . 183 (5): 621–633. DOI : 10.1007 / s003590050286 . PMID 9839454 . S2CID 372159 . Архивировано из оригинального (PDF) 25 апреля 2012 года.   
  30. Перейти ↑ Eaton, Muir D. (август 2005 г.). «Человеческое зрение не в состоянии различить широко распространенный половой дихроматизм среди сексуально« однотонных »птиц» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (31): 10942–10946. Bibcode : 2005PNAS..10210942E . DOI : 10.1073 / pnas.0501891102 . PMC 1182419 . PMID 16033870 . Архивировано из оригинала на 2012-12-23.  
  31. ^ Мухейм, Рэйчел; Филлипс, JB; Акессон, S (август 2006 г.). «Поляризованные световые сигналы лежат в основе калибровки компаса у перелетных певчих птиц» (PDF) . Наука . 313 (5788): 837–839. Bibcode : 2006Sci ... 313..837M . DOI : 10.1126 / science.1129709 . PMID 16902138 . S2CID 22251614 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 декабря 2008 года.   
  32. ^ Гринвуд, Верити Дж .; Smith, EL; Церковь, Южная Каролина; Партридж, JC (2003). «Поведенческое исследование поляризационной чувствительности у японского перепела ( Coturnix coturnix japonica ) и европейского скворца ( Sturnus vulgaris )» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (Pt 18): 3201–3210. DOI : 10,1242 / jeb.00537 . PMID 12909701 . 
  33. ^ Туми, Мэтью Б .; Коллинз, Аарон М .; Фредериксен, Рикард; Корнуолл, М. Картер; Тимлин, Джерилин А .; Корбо, Джозеф К. (2015-10-06). «Сложная палитра каротиноидов настраивает птичье цветовое зрение» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 12 (111): 20150563. DOI : 10.1098 / rsif.2015.0563 . ISSN 1742-5689 . PMC 4614492 . PMID 26446559 .   
  34. ^ Один, Андерс; Хостад, Олле (11 февраля 2013 г.). «Филогенетическое распределение ультрафиолетовой чувствительности птиц» . BMC Evolutionary Biology . 13 : 36. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-36 . PMC 3637589 . PMID 23394614 .  
  35. ^ Ёкояма, Сёдзо; Рэдлвиммер, Ф. Бернхард; Удар, Натан С. (2000-06-20). «Ультрафиолетовые пигменты у птиц произошли из фиолетовых пигментов в результате одной замены аминокислоты» . Труды Национальной академии наук . 97 (13): 7366–7371. Bibcode : 2000PNAS ... 97.7366Y . DOI : 10.1073 / pnas.97.13.7366 . ISSN 0027-8424 . PMC 16551 . PMID 10861005 .   
  36. ^ Один, Андерс; Хастад, Олле; Альстрём, Пер (2011-10-24). «Эволюция ультрафиолетового зрения у крупнейшего птичьего излучения - воробьиных» . BMC Evolutionary Biology . 11 : 313. DOI : 10.1186 / 1471-2148-11-313 . ISSN 1471-2148 . PMC 3225180 . PMID 22024316 .   
  37. ↑ Хант, Сара; Беннетт, Эндрю ТД; Cuthill, Innes C .; Гриффитс, Ричард (1998-03-22). «Синие синицы - это ультрафиолетовые синицы» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 265 (1395): 451–455. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0316 . ISSN 0962-8452 . PMC 1688906 .  
  38. ^ Barreira, AS; Лагорио, MG; Lijtmaer, DA; Lougheed, SC; Тубаро, Польша (01.10.2012). «Флуоресцентный и ультрафиолетовый половой дихроматизм у синекрылого попугая». Журнал зоологии . 288 (2): 135–142. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2012.00931.x . ISSN 1469-7998 . 
  39. ^ Андерссон, S .; Дж. Орнборг; М. Андерссон (1998). «Ультрафиолетовый половой диморфизм и ассортативное спаривание у голубых синиц» . Труды Королевского общества B . 265 (1395): 445–50. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0315 . PMC 1688915 . Архивировано 11 октября 2008 года. 
  40. ^ Соравиа, Камилла; Агуадо ‐ Хименес, Фелипе; Авилес, Хесус М. (2020). «Надежность ахроматических дисплеев у ночных буревестников зависит от острова» . Ибис . 162 (3): 655–672. DOI : 10.1111 / ibi.12772 . hdl : 10261/202994 . ISSN 1474-919X . 
  41. ↑ Яркий, Эшли; Ваас, Джозеф Р. (август 2002 г.). «Эффекты пигментации клюва и УФ-отражения при заселении территории у черных дроздов» (PDF) . Поведение животных . 64 (2): 207–213. DOI : 10.1006 / anbe.2002.3042 . S2CID 51833485 . Архивировано из оригинального (PDF) 29 сентября 2011 года . Проверено 21 июля 2008 .  
  42. ^ О'Дэниелс, Шон Т .; Кеслер, Дилан С.; Михаил, Жанна Д .; Уэбб, Элизабет Б .; Вернер, Скотт Дж. (2017). «Функциональная визуальная чувствительность к ультрафиолетовому излучению у пестрого дятла (Dryocopus pileatus) и ее влияние на выбор кормового субстрата» . Физиология и поведение . 174 : 144–154. DOI : 10.1016 / j.physbeh.2017.02.041 . PMID 28259805 . 
  43. ^ a b Виитала, Юсси; Корплмяки, Эркки; Палокангас, Пялвль; Койвула, Минна (1995). «Притяжение пустельги к следам запаха полевок, видимым в ультрафиолетовом свете». Природа . 373 (6513): 425–27. Bibcode : 1995Natur.373..425V . DOI : 10.1038 / 373425a0 . S2CID 4356193 . 
  44. ^ Osorio, D .; Воробьев, М. (1996-05-22). «Цветовое зрение как приспособление к плодоядным приматам». Proc. R. Soc. Лондон. B . 263 (1370): 593–599. Bibcode : 1996RSPSB.263..593O . DOI : 10,1098 / rspb.1996.0089 . ISSN 0962-8452 . PMID 8677259 . S2CID 21822879 .   
  45. ^ Линд, Олле; Миткус, Миндаугас; Ольссон, Питер; Кельбер, Альмут (15 мая 2013 г.). «Ультрафиолетовая чувствительность и цветовое зрение при кормлении хищников» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (10): 1819–1826. DOI : 10,1242 / jeb.082834 . ISSN 0022-0949 . PMID 23785106 .  
  46. ^ Хастад, Олле; Вискторссон, Йонас; Один, Андерс (28 марта 2005 г.). «Различия в цветовом восприятии делают воробьиных менее заметными в глазах хищников» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (18): 6391–6394. Bibcode : 2005PNAS..102.6391H . DOI : 10.1073 / pnas.0409228102 . PMC 1088363 . PMID 15851662 .  
  47. ^ Стивенс, Мартин; Катхилл, Иннес (2007). «Скрытые сообщения: являются ли ультрафиолетовые сигналы особым каналом в птичьем общении?» . Бионаука . 57 (6): 501–507. DOI : 10.1641 / b570607 .
  48. ^ Де Валуа, Рассел L; Морган, Герман; Снодерли, Макс Д. (1974). «Психофизические исследования зрения обезьяны - III. Тесты на пространственную яркоконтрастную чувствительность макак и людей-наблюдателей». Исследование зрения . 14 (1): 75–81. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (74) 90118-7 . PMID 4204839 . 
  49. ^ Харменнинг, Вольф М; Николай, П; Орловский, Дж; Вагнер, Герман Дж (2009). «Пространственная контрастная чувствительность и резкость сипух» . Журнал видения . 9 (7): 13. DOI : 10,1167 / 9.7.13 . PMID 19761328 . 
  50. ^ Джарвис, Джон R; Abeyesinghe, Siobhan M; МакМахон, Клэр Э; Уотес, Кристофер М (2009). «Измерение и моделирование пространственной контрастной чувствительности курицы (Gallus g. Domesticus)». Исследование зрения . 49 (11): 1448–1454. DOI : 10.1016 / j.visres.2009.02.019 . PMID 19272401 . S2CID 15267506 .  
  51. ^ Гим, Мими М; Ходос, Уильям (2006). «Пространственно-контрастная чувствительность птиц» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии А . 192 (5): 523–534. DOI : 10.1007 / s00359-005-0090-5 . hdl : 1903/65 . PMID 16404602 . S2CID 1020197 .   
  52. ^ Ульрих, Дэниел Дж; Эссок, Эдвард А; Лемкуле, Стивен (1981). «Межвидовое соответствие функций пространственной контрастной чувствительности». Поведенческие исследования мозга . 2 (3): 291–299. DOI : 10.1016 / 0166-4328 (81) 90013-9 . PMID 6784738 . S2CID 3996329 .  
  53. ^ Такер, Вирджиния; Такер, AE; Akers, K .; Эндерсон, JH (декабрь 2000 г.). "Изогнутые траектории полета и вид сбоку у сапсанов (Falco peregrinus)". Журнал экспериментальной биологии . 203 (Pt 24): 3755–3763. ISSN 0022-0949 . PMID 11076739 .  
  54. Перейти ↑ Tucker, VA (декабрь 2000 г.). «Глубокая ямка, боковое зрение и спиральные траектории полета у хищников». Журнал экспериментальной биологии . 203 (Pt 24): 3745–3754. ISSN 0022-0949 . PMID 11076738 .  
  55. ^ Sekuler AB, Ли JA, Shettleworth SJ (1996). «Голуби не завершают частично закрытые фигуры». Восприятие . 25 (9): 1109–1120. DOI : 10,1068 / p251109 . PMID 8983050 . S2CID 31085585 .  
  56. Перейти ↑ Bhagavatula P, Claudianos C, Ibbotson M, Srinivasan M (2009). Ордер Е (ред.). "Обнаружение краев приземляющихся волнистых попугаев (Melopsittacus undulatus)" . PLOS ONE . 4 (10): e7301. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.7301B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0007301 . PMC 2752810 . PMID 19809500 .  
  57. ^ Mouritsen Хенрик; Геса Фендерс, Мириам Лидвогель, Казухиро Вада и Эрих Д. Джарвис (2005). «Область мозга ночного видения у перелетных певчих птиц» . PNAS . 102 (23): 8339–8344. Bibcode : 2005PNAS..102.8339M . DOI : 10.1073 / pnas.0409575102 . PMC 1149410 . PMID 15928090 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  58. ^ Mouritsen, H .; Кормушки, G; Лиедвогель, М; Кропп, В. (2004). «Перелетные птицы используют сканирование головы для определения направления магнитного поля Земли» (PDF) . Текущая биология . 14 (21): 1946–1949. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.10.025 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0028-7BC5-A . PMID 15530397 . S2CID 11012106 .   
  59. ^ Heyers Д, Маннс М, Luksch Н, Güntürkün О, Mouritsen Н (2007). Иванюк А (ред.). «Визуальный путь связывает структуры мозга, активные во время ориентации магнитного компаса у перелетных птиц» . PLOS ONE . 2 (9): e937. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..937H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000937 . PMC 1976598 . PMID 17895978 .  
  60. ^ Shanor, Карен; Канвал, Джагмит (2009). Поют летучие мыши, хихикают мыши: раскрывая тайну жизни животных . Икона Книги. п. 25. ISBN 978-1-84831-071-1. (Несмотря на название, это написано профессиональными учеными со множеством ссылок)
  61. ^ Heyers, Dominik; Маннс, М; Luksch, H; Гюнтюркюн, О; Mouritsen, H; Иванюк, Андрей (сентябрь 2007 г.). Иванюк, Андрей (ред.). «Визуальный путь связывает структуры мозга, активные во время ориентации магнитного компаса у перелетных птиц» . PLOS ONE . 2 (9): e937. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..937H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000937 . PMC 1976598 . PMID 17895978 .  
  62. ^ Снайдер, Аллан В .; Миллер, Уильям Х. (1978). «Телеобъектив соколиного глаза». Природа . 275 (5676): 127–129. Bibcode : 1978Natur.275..127S . DOI : 10.1038 / 275127a0 . PMID 692679 . S2CID 4204025 .  
  63. ^ Пуатье, Симона; Бонадонна, Франческо; Кельбер, Альмут; Дурье, Оливье (2016). «Острота зрения у условно-патогенного хищника, чиманго каракара ( Milvago chimango )». Физиология и поведение . 157 : 125–128. DOI : 10.1016 / j.physbeh.2016.01.032 . PMID 26821187 . S2CID 36207899 .  
  64. ^ Гаффни, Мэтью F; Ходос, Уильям (2003). «Острота зрения и рефракционное состояние американской пустельги ( Falco sparverius )». Исследование зрения . 43 (19): 2053–2059. DOI : 10.1016 / S0042-6989 (03) 00304-3 . PMID 12842158 . S2CID 17008291 .  
  65. ^ a b Реймонд, Лиз (1985). «Пространственная острота зрения орла Aquila audax : поведенческое, оптическое и анатомическое исследование». Исследование зрения . 25 (10): 1477–1491. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (85) 90226-3 . PMID 4090282 . S2CID 20680520 .  
  66. ^ a b Реймонд, Лиз (1987). «Пространственная острота зрения сокола, Falco berigora : поведенческое, оптическое и анатомическое исследование». Исследование зрения . 27 (10): 1859–1874. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (87) 90114-3 . PMID 3445475 . S2CID 1526462 .  
  67. ^ Фишер, Анна Барбара (1969). "Laboruntersuchungen und freilandbeobachtungen zum sehvermögen under verhalten von altweltgeiern". Zoologische Jahrbüche Abteilung für Systematik (на немецком языке) (96): 81–132.
  68. ^ Мартин, Грэм (1986). «Недостатки орлиного глаза». Природа . 319 (6052): 357. DOI : 10.1038 / 319357a0 . PMID 3945316 . S2CID 4233018 .  
  69. ^ a b c Схематическая диаграмма сетчатки правого глаза, основанная на Sturkie (1998) 6
  70. ^ Бава, SR; Яшрой, РЦ «Распределение и функция ферментов сетчатки стервятника» . Нейробиология . 2 : 162–168. PMID 4218304 . Архивировано 26 ноября 2015 года. 
  71. ^ Potier, S .; Bonadonna, F .; Мартин, GR; Айсард, П.Ф .; Dulaurent, T .; Mentek, M .; Дурье, О. (2018). «Визуальная конфигурация двух видов Falconidae с разной экологией кормления». Ибис . 160 (1): 54–61. DOI : 10.1111 / ibi.12528 .
  72. ^ Силлман, AJ; Болник, Д.А.; Хейнс, LW; Уолтер, AE; Лоу, Эллис Р. (1981). «Микроспектрофотометрия фоторецепторов палеегнатных птиц - эму и тинамоу». Журнал сравнительной физиологии А . 144 (3): 271–276. DOI : 10.1007 / BF00612558 . S2CID 7182768 . 
  73. ^ а б в г Бертон (1985) 44–48
  74. ↑ Hecht, Selig; Пиренн, MH (1940). «Чувствительность ночной ушастой совы в спектре» . Журнал общей физиологии . 23 (6): 709–717. DOI : 10,1085 / jgp.23.6.709 . PMC 2237955 . PMID 19873186 .  
  75. ^ Cleere, Найджел; Нурни, Дэвид (1998). Козодои: Путеводитель по козодоям, лягушатникам, потусам, масличным птицам и козодоям-совлетам мира . Пика / Кристофер Хельм. п. 7. ISBN 978-1-873403-48-8. OCLC  39882046 .
  76. ^ Фуллард, JH; Барклай; Томас (1993). «Эхолокация у свободно летающих стрижек Атиу ( Aerodramus sawtelli )» (PDF) . Biotropica . 25 (3): 334–339. DOI : 10.2307 / 2388791 . JSTOR 2388791 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 декабря 2008 года . Проверено 12 июля 2008 года .  
  77. ^ Кониши, М .; Knudsen, EI (апрель 1979 г.). «Масляная птица: слух и эхолокация». Наука . 204 (4391): 425–427. Bibcode : 1979Sci ... 204..425K . DOI : 10.1126 / science.441731 . PMID 441731 . 
  78. ^ Лиий, JN (1979). Экология зрения . Оксфорд: Clarendon Press. С. 180–183. ISBN 978-0-19-854529-3. OCLC  4804801 .
  79. ^ Лотем А; Schechtman E & G Katzir (1991). «Захват подводной добычи маленькими цаплями, Egretta garzetta garzetta : глубина удара, угол удара и проблема преломления света» (PDF) . Anim. Behav . 42 (3): 341–346. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (05) 80033-8 . S2CID 37797506 . Архивировано (PDF) из оригинала 04.06.2011.  
  80. ^ Кацир, Гади; Лотем, Арнон; Интратор, Натан (1989). «Стационарная подводная добыча, пропущенная рифовыми цаплями, Egretta gularis: положение головы и преломление света в момент удара» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии А . 165 (4): 573–576. DOI : 10.1007 / BF00611243 . S2CID 6191096 . Архивировано из оригинального (PDF) 04 марта 2016 года.  
  81. ^ Хейс, Брайан; Martin, Graham R .; Брук, Майкл де Л. (1991). «Новая область, обслуживающая бинокулярное зрение в сетчатке процедурных морских птиц». Мозг, поведение и эволюция . 37 (2): 79–84. DOI : 10.1159 / 000114348 . PMID 2054586 . 
  82. ^ а б Мартин, Грэм Р .; Брук, М. де Л. (1991). "Глаз панцирной морской птицы, мэнский буревестник, Puffinus puffinus : поля зрения и оптическая структура". Мозг, поведение и эволюция . 37 (2): 65–78. DOI : 10.1159 / 000114347 . PMID 2054585 . 

Ссылки [ править ]

  • Бертон, Роберт (1985). Поведение птиц . Лондон: Granada Publishing. ISBN 978-0-246-12440-1.
  • Синклер, Сандра (1985). Как видят животные: другие видения нашего мира . Бекенхэм, Кент: Крум Хелм. ISBN 978-0-7099-3336-6.
  • Стурки, П.Д. (1998). Птичья физиология Стурки . 5-е издание. Academic Press, Сан-Диего. ISBN 978-0-12-747605-6. OCLC  162128712 .
  • Зиглер, Харрис Филип; Бишоф, Ханс-Иоахим, ред. (1993). Зрение, мозг и поведение птиц: сравнительный обзор . MIT Press. ISBN 978-0-262-24036-9. OCLC  27727176 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Роберт Г. Кук, изд. (2001). Зрительное познание птиц (кибер-книга) . Университет Тафтса ; в сотрудничестве с Comparative Cognition Press.