| Parischnogaster mellyi | |
|---|---|
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Учебный класс: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Веспиды |
| Род: | Паришногастер |
| Разновидность: | P. mellyi |
| Биномиальное имя | |
| Parischnogaster mellyi ( Де Соссюр , 1852 г.) | |
| Синонимы | |
| |
Parischnogaster mellyi является средним видов в парении осы в семье Vespidae . Он встречается в Юго-Восточной Азии и широко распространен в Таиланде и Малайзии. Его гнезда отличаются гибкостью и динамичностью, и их часто можно увидеть под крышами домов и хижин в сельской местности. Поведение парения и патрулирования являются основными определяющими поведенческими особенностями вида, и такая деятельность тесно связана с его моделями спаривания.
Таксономия и филогения [ править ]
Все виды парящих ос были помещены в один род, Stenogaster , до 1927 года, когда фон Шультесс создал новый род Parischnogaster для видов, обитающих в Азии. [1] Parischnogaster был синонимом Holischnogaster Карпентером в 1982 году, и это, возможно, самый крупный и наименее известный род.
P. mellyi был впервые обнаружен Де Соссюр в 1852 году. [1] Понимание филогенетической основы P. mellyi имеет особое значение, потому что «независимость происхождения и диапазон социальной организации у Stenogastrinae делают его важной группой для изучения эволюция социального поведения в семье Vespidae » . [1]
Описание и идентификация [ править ]
Морфология [ править ]
P. mellyi считается осой среднего размера со средней длиной 10 мм. [1] Его голова подтреугольной формы с равномерной окраской лица. У него также есть хорошо развитая железа Дюфура , которая, по-видимому, отвечает за обильную абдоминальную секрецию, которая играет важную роль в развитии яйцеклеток (подробнее см. Цикл колоний ). [1] [2] Существует ряд морфологических различий между полами: с точки зрения экзокринных желез, тегументальные железы у мужчин сгруппированы вдоль передней части третьего тергума желудка , а эктальные нижнечелюстные железы в три раза шире и длиннее, чем женщин. [1]Кроме того, у самцов на тергитах есть три белые полосы, а у самок таких морфологических особенностей нет. [3] [4] Фенотипических различий между самками разного социального статуса нет. [4]
Вложенность [ править ]
Гнезда P. mellyi известны своими отчетливыми сотами на разных уровнях подвешивания. [5] Он строит гнезда из материалов из трех основных источников: растительность рядом с гнездом, материалы, украденные из заброшенных или занятых соседних гнезд, и материал, удаленный из одной ячейки, который затем используется для начала увеличения ячейки в другой части. гнездо. [5] Такая переработка материалов ячеек наблюдается часто. Совершенно новая ячейка строится только тогда, когда нет ячейки, в которой могло бы укрыться ожидаемое яйцо. [5] Материал, используемый для развития гнезда, имеет две важные особенности: слой кутикулярных клеток растений составляет значительную часть гнезда, а текстура материала гнезда состоит из мелких крошек и мелких хлопьев.[5] Такой хрупкий аспект материала гнезд может объяснить редкость больших гнезд и, возможно, препятствовать развитию колоний большого размера. [1] [5] Его гнездовая структура известна своей гибкостью и, следовательно, не имеет типичной формы или формы. [5] Во-первых, клетки изменяют свой размер с изменением размера личинки по мере ее роста: клетка проходит фазу регрессии, пока размер клетки не станет эквивалентным размеру растущей личинки. [5] Затем и личинка, и клетка снова начинают расти аналогичным образом. Кроме того, существует общая тенденция к уменьшению процента разделения клеточной стенки с увеличением длины суспензии. [5]Обычно гнезда располагаются на полосах мертвой растительности, таких как свисающие усики виноградной лозы или рыхлые пряди соломы под крышами домов. Средняя общая длина подвешивания этих гнезд составляет 18,4 см, а средняя ширина подвеса - 0,64 мм. [5] Длинная и узкая форма гнезда также обеспечивает защиту от хищников. [5]
Распространение и среда обитания [ править ]
P. mellyi был обнаружен в Таиланде и Малайзии и обычно встречается вблизи мест обитания на опушке леса. [1] [5] Он часто строит свои гнезда под крышами соломенных хижин и домов в сельской местности. [5] [6] Такой выбор среды обитания уникален для P. mellyi , поскольку популяция вида Stenogastrinae редко встречается в местах, нарушенных человеческими контактами и цивилизацией. [5]
Цикл колонии [ править ]
Все колонии из P. mellyi основаны на одной женщине и расширяться с появлением сынов и дочерей. [2] [5] [6] Типичный размер колонии - одна самка (т.е. без самца), и он редко превышает три самки, в то время как максимальное количество самцов в гнезде - четыре. Гнезда активно защищаются от приближения или посадки чужих самок на гнездо. Среднее время выживания типичной колонии составляет 47 дней, и зарегистрировано, что самое длинное выжившее гнездо составляет 237 дней до того, как оно вымерло. [6]
Средняя продолжительность периода развития P. mellyi составляет около 53 дней. [2] Три стадии развития: фаза яйца (однодневный период от откладки яиц до вылупления, когда яйцо помещается ротовым аппаратом), личиночная фаза (примерно 25,71-дневный период между кладкой яиц и окукливанием) и фаза куколки (17,8-дневный период между закрытием клетки и появлением взрослой особи). Белые липкие брюшные капли выделяются железой Дюфура во время кладки яиц. [2] Эти капельки играют важную роль на стадиях развития, поскольку в виде этих белых выделений из брюшной полости яйца привлекают внимание взрослых самок. [2] Однако осы P. mellyiвырабатывают менее обильные секреты из желез Дюфура, чем осы P. jacobsoni , и, таким образом, не производят муравьиных щитков, используя этот секрет. [7]
Соотношение вылупившихся полов приблизительно один к одному, а средний размер выводка в гнезде из одной самки составляет 4,68. Кроме того, положительная корреляция между размером выводка и количеством самцов, присутствующих в гнезде, свидетельствует о тенденции к тому, что самцы с большей вероятностью будут поселяться в более крупных гнездах. [2] [6]
Поведение [ править ]
Элементарное поведение [ править ]
Элементарное поведение, описанное в этом разделе, относится к основным поведенческим действиям, которые являются общими для взрослых мужчин и женщин в данной колонии. [1]
- Отдыхает: все взрослые осы-парящие осы преимущественно полностью бездействуют. [1] Продолжительные периоды покоя сменяются характерным интенсивным всплеском «парящей» активности. Хотя нет большой разницы в положениях отдыха самцов и самок, исследователи обнаружили, что доминирующие самки предпочитают занимать верхнее положение отдыха в гнезде. Поведение P. mellyi в состоянии покоя особенно сложно, поэтому см. Видеоклипы во внешних ссылках . [1] [8]
- Уход за собой: типичное поведение в уходе начинается с трения задних лапок друг о друга, а затем за ними следуют живот и крылья. Передние лапы начинают тереть голову, ротовую часть и, наконец, усики. Кроме того, было обнаружено, что выделения яда, обладающие слабым противомикробным действием, размазываются по телу при уходе, и это говорит о том, что эта привычка, преобладающая у женщин, вызывает некоторую дополнительную защиту от возможных патогенов. [1]
- Полет: полет характеризуется сложным зависанием и быстрыми изменениями направления полета. Люди держат ноги идеально близко к телу, а живот полностью вытянут. [1]
- Дефекация: исследователи наблюдали дефекацию (выделение фекалий из тела) как у женщин, так и у мужчин P. mellyi . Оса останавливается на краю листа, волочит к себе брюшко и испражняется на месте. Было обнаружено, что место дефекации играет важную роль в обозначении конкретных «горячих точек» спаривания. [1]
Иерархия доминирования и социальная структура группы [ править ]
Хотя социальная стратификация не связана с четкими морфологическими различиями, существует поведенческая изменчивость, которая классифицирует различные социальные роли, которые могут играть женщины. [4] В то время как доминирующие самки, часто называемые «старшими самками», редко покидают гнездо и обычно монополизируют яйцекладку, рабочие самки с более низким рейтингом более активно собирают пищу. [4] [6] Было замечено, что у отдельной самки P. mellyi есть три варианта поведения, которые определяют ее положение в иерархии (и, следовательно, ее будущую жизнь и « приобретение пригодности »): она может либо покинуть родовую колонию, либо найти собственные колонии ( P. mellyiГнезда находят одинокие основательницы) или ждут родового гнезда, чтобы сменить доминирующую женскую роль, когда гнезда покидают (или иногда активно пытаются свергнуть ее). Если бы этот сценарий случился, новая доминирующая самка продолжила бы выращивать тех, что остались от предыдущих обитателей. Это часто приводит к постоянному образованию ассоциаций мачеха-падчерица в большинстве гнезд. Наконец, он может просто взять на себя роль работника и позаботиться о ряде людей, которые генетически связаны с собой. [1] [6]
Патрулирование [ править ]
Одной из поведенческих характеристик видов Parischnogaster является их частое патрулирование, которое широко встречается у P. mellyi и P. nigricans serrei . Когда самец P. mellyi парит, он обычно поворачивается лицом к центру растительности поблизости. [1] Остается зависнуть в течение нескольких секунд, а затем развернуться, чтобы сделать длинный круговой перекресток, обычно горизонтально влево и вправо. После этого он возвращается к исходному «ориентиру». При наведении вокруг ориентира, П. mellyi , как правило , расширяется и сжимается его Gaster (задний абдоминальной области) , чтобы отобразить три белые полосы на его тергитах. Были определены семь основных моделей поведения при патрулировании, когда самцы находятся в полете: [1] [3]
- Полет в объезд: короткие перелеты (5–30 секунд) вокруг зависшего ориентира.
- Одиночный дисплей: белые полосы на спине отображаются (в течение 5-40 секунд) при отсутствии участников-мужчин
- Стимулирование демонстрации: другая оса показывает свои белые полосы, летя за самцом.
- Выявленный дисплей: белые полосы отображаются перед более чем одним преследователем
- Зигзагообразный дисплей: вздутие живота, парящее горизонтально в течение нескольких секунд.
- Атака: нога осы касается спины патрулирующего самца, а брюшко осы иногда соприкасается, когда преследователь разворачивается и улетает назад.
- Полученная атака: парящий самец подвергается нападению и поражается ногами или телом преследователя [1] [3]
Патрульные полеты обычно выполняются в определенные, четко определенные часы дня. В районе Западной Явы было зарегистрировано, что P. mellyi покидают свои гнезда около 11:00 и возвращаются около 12:45. [1]
Брачное поведение [ править ]
Брачная активность P. mellyi взаимосвязана с его патрулирующим поведением. Наблюдательное исследование показало, что самец обычно активен в течение 3 недель и более (до 32 дней), редко приземляется во время зависания (но делает это чаще к концу сеанса патрулирования, идя по краям ближайших листьев), и питается источниками пищи в конце активности и возвращается в свои гнезда или общие точки отдыха. [3] Напротив, самка P. mellyi появляется во время патрулирования ориентиров примерно на второй час активности самца, чтобы вступить в сексуальные отношения. [1] [3]При типичном половом акте самка приближается к мужчине со спины, вытягивая ноги в сторону его брюшка, в то время как самец вытягивает воздушный дисплей, часто двигаясь зигзагообразно. В этот момент самка приземляется на место зависания и неоднократно касается поверхности этого места кончиком желудка. Затем самец быстро касается спины самки ногами, хватает ее за грудь на несколько секунд и устанавливает генитальную связь примерно на 2–25 секунд. После полового акта самка очистит ногами область своих гениталий. [1] [3]
Когда дело доходит до выбора для спаривания, самки предпочитают самцов, демонстрирующих выносливость. Оценивая выносливость (измеряемую во времени полета / патрулирования), самки могут собрать надежную и достоверную информацию о качествах самцов. Отношение самок к длительному патрулированию потенциально могло бы помочь объяснить длительное поведение самцов в отношении течения . [3]
Попытки самцов P. mellyi к гомосексуальному спариванию также наблюдались в ряде исследований содержания в неволе. [1]
Модель вооружения-украшения [ править ]
Характерные три белые полосы на брюшке самца P. mellyi играют важную роль в определении поведения ос как во внутри-, так и в интерсексуальном контексте этого вида; Модель «вооружение-орнамент» предлагает, чтобы наличие украшений (в данном случае активное отображение трех белых полос) рассматривалось как статусный значок, который используется как для соревнований между мужчинами, так и для ухаживаний за будущими партнерами. [3] [9] Во время патрулирования над местами парения самец P. mellyi открыто демонстрирует три белые полосы на тергитах, полностью растягивая брюшко. [9]Была обнаружена положительная корреляция между выявленным проявлением полос и успехом спаривания: особи мужского пола, показавшие свои полосы больше всего, а не просто самые активные, были особями, у которых был самый высокий шанс спаривания с самками. [6] Такой успех спаривания через отображение полосок, однако, имеет свою цену: согласно исследованию манипуляции полосами, когда добавлялась дополнительная полоса, частота атак, получаемых соперником-мужчиной, удваивалась. [3] На самом деле, самцы-победители воздушных дуэлей часто демонстрировали свои полосы. Следовательно, в то время как полосы были показателем силы в воздушных дуэлях, этот вид статусного значка был также привлекателен для женщин, как и предсказывала Модель вооружения-орнамента. [3]
Взаимодействие с другими видами [ править ]
Хищники [ править ]
В Таиланде было замечено, что большой полосатый шершень , Vespa tropica , часто охотится на колонии P. mellyi . Повреждения, нанесенные налетами этого шершня, могут характеризоваться зияющими дырами, вырванными по бокам ячеек. [1]
Будильник [ править ]
Было обнаружено, что у некоторых видов Vespidae летучие вещества в их секреции яда играют феромонную роль. [1] У некоторых видов яд действует как сигнал тревоги, предупреждая о присутствии поблизости хищников. [1] Летучие фракции P. mellyi яда содержат некоторые spiroacetals, которые в Polistes и Vespa видов , кажется , чтобы служить в качестве функции сигнализации феромонов. Предыдущие поведенческие биотесты, проведенные 14 лет назад, не показали положительной корреляции между ядом видов Stenogastrinae и функцией феромонов тревоги. Однако дальнейшие исследования кажутся необходимыми, чтобы сделать четкий вывод о специфической роли яда P. mellyi . [1]
Ссылки [ править ]
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х у г Turillazzi, С. (2012). Биология парящих ос . Флоренция: Спрингер.
- ^ Б с д е е Ханселл, M. (1982). «Развитие потомства в подсоциальной осе Parischnogaster mellyi (Saussure) (Stenogastrinae Hymenoptera)». Insectes Sociaux . 29 (1): 3–14. DOI : 10.1007 / bf02224523 .
- ^ a b c d e f g h i j Beani, L .; С. Туриллацци (1999). «Полосы у парящих ос (Vespidae: Stenogastrinae): социально значимый статусный значок». Поведение животных . 57 (6): 1233–1239. DOI : 10.1006 / anbe.1999.1101 . PMID 10373256 .
- ^ а б в г Фанелли, Д. (2005). «Множественные репродуктивные стратегии у тропической парящей осы». Поведенческая экология и социобиология . 58 (2): 190–199. DOI : 10.1007 / s00265-005-0908-8 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м н Ханселл, М. (1981). «Строительство гнезд в подсоциальной осе Parischnogaster mellyi (Saussure) Stenogastrinae (Hymenoptera)». Insectes Sociaux . 28 (2): 208–216. DOI : 10.1007 / bf02223706 .
- ^ a b c d e f g Ханселл, М. «Социальное поведение и размер колонии у осы Parischnogaster mellyi (Saussure), Stenogastrinae (Hymenoptera, Vespidae)». Энтомология . 82 (2): 167–177.
- ^ Туриллацци, Стефано. «Гнездо парящих ос». Биология парящих ос . Дордрехт: Springer, 2012. 149–231. Springer Link . Интернет. 13 октября 2014 г. < https://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2F978-3-642-32680-6_6.pdf >.
- ^ Yamane, S .; и другие. (1983). «Множественные варианты поведения у примитивно социальной осы, Parischnogaster mellyi». Insectes Sociaux . 30 (4): 412–415. DOI : 10.1007 / bf02223972 .
- ^ a b Turillazzi, S. (1983). «Тегументальные железы в третьих гастральных тергитах самцов Parischnogaster nigricans serrei (Du Buysson) и P. mellyi». Insectes Sociaux . 30 (4): 455–460. DOI : 10.1007 / bf02223976 .
Внешние ссылки [ править ]
Видеоклипы с различными формами поведения Parischnogaster mellyi :
- Коллекция абдоминального вещества от Parischnogaster mellyi
- Отложение яиц с помощью Parischnogaster mellyi
- Питание личинки Parischnogaster mellyi
- Запрос еды и доминирование в Parischnogaster mellyi
- Разделение еды после господства в Parischnogaster mellyi
- Доминирование агрессии и регуляция дропа в Parischnogaster mellyi
- Агрессия и доминирование в Parischnogaster mellyi
