Стеногастрины являются подсемейством социальной осы , включенной в семье Vespidae. [1] [2] [3] Их иногда называют парящими осами из-за особого парящего полета некоторых видов. Их морфология и биология имеют интересные особенности.
Stenogastrinae | |
---|---|
сука Parischnogaster mellyi | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Веспиды |
Подсемейство: | Stenogastrinae |
Роды | |
|
Систематическая позиция
Первые сообщения о стеногастриновых осах можно найти в книге Герена де Меневиля (1831 г.) с первым известным видом, Stenogaster fulgipennis . Анри Луи Фредерик де Соссюр рассмотрел их систематическую позицию и заметил, что эти осы по всем своим характеристикам были полностью промежуточными между двумя подсемействами Eumeninae и Vespinae. В 1927 году Антон фон Шультесс-Рехберг создал новый род Parischnogaster для некоторых видов, обитающих в Восточном регионе.
Голландский энтомолог Якобус ван дер Фехт создал четыре новых рода, включая виды со всего ареала, и описал десятки новых видов. Он пересмотрел два папуасских рода Anischnogaster и Stenogaster и восточный род Metischnogaster, в то время как крупнейшие роды восточного региона, Liostenogaster и Eustenogaster , все еще ждут пересмотра. Он также создал еще один род, Holischnogaster , который затем был синонимом Карпентером (1982) [1] с Parischnogaster . Седьмой род, Cochlischnogaster , описанный двумя китайскими энтомологами (Донг и Оцука), недавно был включен в подсемейство. Карпентер сделал обзор таксономии и филогении группы, которую он рассматривал как подсемейство семейства Vespidae, [1] [2] и пришел к выводу, что Stenogastrinae, Polistinae и Vespinae являются сестринскими группами и происходят от общего предка (без другое живое потомство). Более полный анализ, опубликованный в 2010 году тем же автором [4], включая биомолекулярные данные, подтвердил эту филогению. Однако некоторые другие исследования (от 2007 [5] и 2018 [6] ) показывают, что вместо этого Polistinae, Vespinae, Masarinae и Eumeninae более связаны друг с другом, чем со Stenogastrinae.
Морфология и анатомия взрослых
Длина тела колеблется от 10 (некоторые виды Parischnogaster ) до 25 мм (некоторые виды Eustenogaster ). Цвет обычно темно-коричневый с яркими черными оттенками, смешанными с желтыми, белыми или желтоватыми пятнами. Крылья иногда имеют радужные рефлексы. Характерен желудок, первый сегмент которого представлен длинным, притупленным в его задней части черешком.
Глава
Форма головы при взгляде спереди подтреугольная из-за очень длинных челюстей. Сложные глаза большие, а наличник обычно довольно заостренный. Усики обычно булавовидные. Челюсти намного тоньше, чем у полистиновых или веспинских ос: у самок они могут иметь три зуба, но у самцов некоторых видов их внутренний край почти прямой.
Мезосома
Мезосома (состоящая из трех грудных сегментов плюс первый брюшной сегмент, проподеум ) массивная и шаровидная. Ноги короткие и слабые, а передние крылья не сложены в продольном направлении, как у полистиновых и веспинских ос. Полет этих ос характерен, и некоторые виды (например, Parischnogaster , Metischnogaster и Eustenogaster ) могут парить в воздухе, оставаясь почти неподвижными, как маленькие стрекозы. Самки могут подлетать к паутине, чтобы украсть мелкую добычу; самцы осуществляют воздушное патрулирование в определенное время дня, паря и защищая определенные места для насестов.
Метасома
Метасома образована брюшными сегментами за вычетом первого, который прикрепляется к последнему сегменту грудной клетки. Черешок такой же длинный, как и все остальные сегменты вместе (пять у самок и шесть у самцов). Это придает этим осам довольно стройный силуэт и дает им возможность касаться конца живота частями рта, когда они сгибают желудок вентрально. Это особенно важно при кладке яиц. Последние сегменты брюшка не видны снаружи и образуют жалящий аппарат у самок и копулятивный аппарат у самцов. У самцов на один сегмент больше, чем у самок, а у Parischnogaster , Metischnogaster и Cochlishnogaster дорсальные части (тергиты) некоторых сегментов отмечены беловатыми полосами, которые хорошо видны при расширении брюшка.
Морфология и анатомия незрелых стадий
Отложение яиц
Своеобразна кладка яиц у парящих ос. У всех наблюдаемых видов, по крайней мере, трех родов, он состоит из трех этапов: после первоначального осмотра клетки самка сгибает брюшко вентрально по направлению к ротовым частям и собирает участок вязкого брюшного вещества, который вырабатывается в железе Дюфура. Затем она может снова осмотреть камеру, оставив все вещество в ротовой полости. После растягивания живота оса снова сгибает его, выдавив жало, к своему рту и собирает яйцо по мере его выхода, позволяя его вогнутой поверхности прилипать к участку брюшной секреции. Затем яйцо помещается в ячейку и прилипает ко дну за счет капли секрета, присутствующей на его выпуклой поверхности. На вогнутой поверхности яйца остается первый участок брюшной полости. После размещения яйца оса снова сгибает живот и собирает больший участок брюшной секреции, который добавляется к предыдущему участку на яйце.
Личинка
Личиночное развитие состоит из четырех стадий. Сразу после вылупления личинка скручивается вокруг массы студенистого секрета, покрывающего яйца, производимые железой Дюфура родителя. В первые дни личинки питаются в основном жидкой пищей, которую взрослые особи срыгивают на секрете. После этого взрослые особи вставляют жвачки пережеванной пищи в секрет, который сам по себе не является пищей, а, скорее, субстратом, позволяющим личинкам оставаться прикрепленными к клетке, и «тарелкой» для сбора добавок взрослых особей. Чем больше личинка увеличивается в размерах, тем меньше секреции добавляют взрослые особи, поэтому личинка четвертого возраста остается свернувшейся в клетке, прижимаясь спиной к клеточным стенкам.
Это еще одно важное отличие от других социальных ос, у которых личинки держат свое тело растянутым вдоль продольной оси клетки и выставляют только голову в отверстиях клетки. Когда взрослые особи парящих ос кормят своих личинок, они прикасаются своими антеннами к бокам личинки, которая открывается как своего рода сфинктер для приема жвачки с едой. У других социальных ос, наоборот, пища поступает от взрослых особей непосредственно в рот личинки.
Куколка
Окукливаясь, личинка раскручивает внутри клетки незавершенный кокон, но сама клетка закрывается взрослыми особями из того же материала, из которого строится гнездо. Однако у некоторых видов отверстие клетки только сужено и не закрывается полностью. Затем через 2–3 дня крышку снова открывают, чтобы взрослые особи могли удалить личиночные фекалии, которые были выделены личинками после окукливания. Как только меконий личинки удаляется, отверстие в жаберной крышке снова закрывается взрослыми особями. Куколка меняет свое положение в ячейке с телом вдоль продольной оси и головой в сторону жаберной крышки, а брюшко изгибается к ротовым аппаратам. Развитие от яйца до вылупления широко варьируется в зависимости от различных видов и условий окружающей среды, но знания об этом весьма ограничены. Полное развитие личинок длится минимум 43 дня в среднем у Parischnogaster mellyi и максимум 105 дней в среднем у Liostenogaster flavolineata . У Eustenogaster calyptodoma в среднем развитие личинок составляет около 63 дней. Хорошо сформировавшаяся имаго может самостоятельно выйти из клетки после разрыва жаберной крышки.
Колониальный цикл и социальная организация
Фундамент гнезда
У парящих ос в большинстве случаев гнездо основывает одиночная оплодотворенная самка (основательница), но в некоторых случаях может иметь более одной основательницы. Ассоциативное основание гнезд отмечено у некоторых видов Parischnogaster и Liostenogaster vechti . [7]
Колониальный размер
У некоторых видов среднее количество самок на колонию, зарегистрированную в популяции, составляет менее двух, поскольку дочери самки-основательницы остаются с матерью, чтобы помочь ей в поисках пищи и размножении личинок, но покинули колонию, когда смогли найти гнездо самостоятельно. [8] Количество взрослых может варьироваться в пределах 10 единиц и редко выходит за рамки даже подсчета особей двух полов. В гнезде Liostenogaster topographica когда-то было обнаружено 32 особи. Максимальное количество когда-либо подсчитанных клеток было 110 в гнезде L. flavolineata , в то время как другие виды могут иногда достигать сотни клеток.
Колониальная динамика населения
Развитие общества парящих ос может быть чрезвычайно долгим. Способность откладывать яйца одной самкой весьма ограничена по сравнению с маткой колонии других социальных ос. Первыми осами, которые выходят из яиц, отложенных основательницей, являются самки. Не все появившиеся особи остаются в материнской колонии и многие из них уезжают. Теоретически самка должна остаться, если у нее есть хорошие шансы унаследовать колонию; однако, если многие другие находятся в очереди на то же гнездо и предлагают больше шансов на репродуктивный успех, может быть удобнее попробовать другие репродуктивные стратегии.
Молодые самки, появившиеся в колонии, имеют различные варианты поведения. Фактически, колонии парящих ос не представляют собой жестких каст, и люди в своем выборе обусловлены только случайной ситуацией социальной среды, в которой они находятся. Все самки способны к спариванию, таким образом, они могут откладывать оплодотворенные (самки) яйца и стать потенциальными основательницами новой колонии. Этот курс зависит от ситуации, в которой они находятся в своей родовой колонии. Они могут покинуть материнскую колонию, чтобы попытаться основать свои собственные колонии; они могут оставаться в материнском гнезде, ожидая, чтобы преуспеть в доминантной самке, когда она потерпит неудачу или попытается свергнуть ее; или они могут отказаться от работы в качестве рабочих, чтобы вырастить определенное количество людей, которые генетически связаны с ними.
Средний коэффициент родства между самками, обитающими в одной колонии, был измерен для некоторых видов, и он не особенно высок. У всех исследованных видов большая часть яиц производится только одной спаривающейся самкой. Преимущество нахождения в группе состоит в том, что у самок-помощниц есть преимущество, основанное на страховании жизни, по сравнению с одинокими осами, потому что в случае их смерти большая часть выводка, который они частично вырастили, будет доведена до зрелости выжившими сородичами. [9] Строгая возрастная очередь наследования, по-видимому, регулирует доступ к воспроизводству у этого вида: в большинстве случаев новые доминанты - это самые старые самки в своих группах. Во многих гнездах часть расплода не могла быть отнесена к уже имеющимся взрослым самкам. Это указывает на то, что высокий уровень взрослой смертности приводит к прямым преимуществам для помощников в виде наследования колонии и косвенным преимуществам через страхование жизни.
Поведение самцов и спаривание
Самцы, принадлежащие как минимум к четырем восточным родам ( Liostenogaster, Eustenogaster, Parischnogaster и Metischnogaster ), покидают гнезда и достигают четко обозначенных участков, где они патрулируют локализованные территории различного типа. Каждая территория образована несколькими насестами, которые могут быть листьями, палками и другими заметными элементами ландшафта, обычно на лесной поляне. Самцы L. flavolineata летают по цепям и приземляются на жердочки, где они трут свои гастральные тергиты, вероятно, высвобождая маркирующий феромон. У видов Eustenogaster самцы остаются неподвижными на насестах, поднимая крылья и брюшко. Паришногастер и Метишногастер вместо этого парят в полете возле насеста, время от времени делая видимыми белесые и блестящие полосы на своих гастрах.
Гнездо
Гнездо - один из признаков, общих для всех социальных насекомых, и представляет собой важный фактор происхождения и развития их социальной жизни. Архитектура гнезда стеногастрина отличается от таковой у других социальных ос и имеет такое невероятное разнообразие форм, что в некоторых случаях она использовалась как систематический признак. Ни одно из гнезд каких-либо стеногастриновых видов не имеет черешка (или цветоноса), что является одним из наиболее ярких отличий от гнезд других эусоциальных ос. Скорее, клетки строятся непосредственно на различных типах плоских или нитевидных субстратов. Еще одно важное отличие состоит в том, что эти осы используют строительный материал более низкого качества по сравнению с тем, что используют другие социальные осы. Согласно Hansell (1996), это связано с тем, что их нижние челюсти не подходят для сбора длинных растительных волокон, как у других веспид. Более того, собранный материал удерживается вместе с помощью цементного (слюнного) секрета, которого слишком мало (и, вероятно, не так хорошо), чтобы обеспечить производство хорошей бумажной пасты. Ханселл считает, что это ограничивает возможность постройки больших гнезд и, следовательно, образование больших колоний предотвращает развитие более развитой социальности у этих ос. [10]
Межвидовая изменчивость
Межвидовая изменчивость в архитектуре гнезд у этих ос, безусловно, довольно высока, но у некоторых видов также присутствует значительная изменчивость.
Stenogaster : Гнездо S. concinna имеет колоколообразную архитектуру, образовано небольшим количеством клеток и построено из «почвы», содержащей несколько небольших кусочков растительного вещества.
Anischnogaster : Гнезда A. iridipennis построены из мелкой грязи, иногда с небольшими кусочками камня и растительного материала, включенными в структуру. У A. laticeps гнезда на самом деле довольно маленькие, в среднем из трех ячеек и максимум из восьми.
Liostenogaster : Архитектура гнезд этого рода представляет собой самое большое разнообразие. Гнезда можно строить целиком из глины или из соответствующей части растительного материала. L. flavolineata, L. pardii, L. campanulae, L. varipicta и L. tutua принадлежат к первой группе. Группа гнезд растительного материала включает L. nitidipennis, L. vechti, L. abstrusa, L. topographica и L. filicis .
Parischnogaster : Этот род включает наиболее распространенные виды парящих ос; их гнезда можно найти на растениях, но довольно часто они ассоциируются с человеческими постройками. Например, Parischnogaster mellyi строят свои гнезда под крышами соломенных хижин и домов в сельской местности. [11] Архитектурная форма варьируется от ячеек, разбросанных по субстрату, до более сложных структур с ячейками, открывающимися в общих трубках. Этот род также использует мимикрию, чтобы держать гнезда хорошо скрытыми от хищников. P. striatula может адаптировать внешнюю текстуру гнезда к окружающей его среде, делая ее шероховатой или гладкой. [12]
Eustenogaster : Эти относительно большие и крепкие парящие осы представляют собой отличительную структуру гнезда, где центральная часть гнезда образована гребешком из группы (обычно 8-20) ячеек. Наружные стенки периферических клеток расширяются вниз, образуя узкий носик, по крайней мере, такой же длины, как клетки, и действующий как оболочка.
Metischnogaster : род включает два вида с наиболее сильно замаскированными гнездами, которые только можно вообразить, состоящими из ряда клеток, первая из которых прикреплена своим дном к кончику нитевидной суспензии. Вторая ячейка прикрепляется к нижнему концу первой, третья - к концу второй и так далее. Над линией ячеек выстраивается специальная коническая конструкция, выполняющая роль «каплеуловителя».
Cochlischnogaster : В настоящее время нет информации об архитектуре гнезд любого вида этого рода.
Развитие архитектуры гнезд у этих ос было особенно определено давлением со стороны хищников, таких как муравьи и тропические шершни. В отличие от первых, некоторые виды строят особые липкие студенистые структуры, называемые «муравьиные щитки», образованные секретом железы Дюфура, которые служат барьером для гнезд. Камуфляж гнезда, напротив, является первым определяющим фактором защиты от нападений шершней. Другая система защиты, используемая некоторыми видами, заключается в формировании плотных скоплений гнезд в местах, редко используемых указанными хищниками.
Рекомендации
- ^ a b c Карпентер Дж. М. (1982). «Филогенетические отношения и естественная классификация Vespoidea (Hymenoptera)» . Систематическая энтомология . 7 : 11–38. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.1982.tb00124.x .
- ^ а б Карпентер Дж. М. (1988). «Филогенетическая система Stenogastrinae (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 96 : 140–175.
- ^ Карпентер, Дж. М. и Кодзима, Дж. (1996). «Контрольный список подсемейства Stenogastrinae (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 104 (1/2): 21–36. JSTOR 25010198 .
- ^ Пикетт KM, Карпентер JM (2010). «Синхронный анализ и происхождение эусоциальности у Vespidae (Insecta: Hymenoptera)». Arthro System Phylog . 68 : 3–33.
- ^ Хайнс, HM, Хант, JH, О'Коннор, TK, Гиллеспи, JJ и Кэмерон, SA (2007). «Мультигенная филогения показывает, что эусоциальность дважды развивалась у веспидных ос» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 104 (9): 3295–3299. DOI : 10.1073 / pnas.0610140104 . PMC 1805554 . PMID 17360641 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Патрик К. Пекарски, Джеймс М. Карпентер, Алан Р. Леммон, Эмили Мориарти Леммон, Барбара Дж. Шарановски (2018). «Филогеномные данные опровергают современные представления о социальной эволюции ос (Vespidae)» . Молекулярная биология и эволюция . 35 (9): 2097–2109. DOI : 10.1093 / molbev / msy124 . PMC 6107056 . PMID 29924339 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ Туриллацци, Стефано. Биология парящих ос . Springer Berlin Heidelberg. С. 89–127.
- ^ Turillazzi, S. (1991). «Стеногастрины». В «Социальной биологии ос» К. Г. Росс и Р. У. Мэтьюз (ред.), Стр. 74–98. Комсток, Итака ISBN 0801499062 .
- Перейти ↑ Field, J. (2008). «Экология и эволюция помощи у парящих ос (Hymenoptera: Stenogastrinae)». В кн . : Экология социальной эволюции . Korb, J. и Heinze, J. (eds.) Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, pp. 85-108 ISBN 3642095070 .
- ^ Ханселл, MH (1996). «Осы гнездятся: гнездо создают условия». В: С. Туриллацци и М. Дж. Вест-Эберхард (ред.), Естественная история и эволюция бумажных ос , Oxford University Press, Oxford, стр. 272–289. ISBN 0198549474 .
- ^ Ханселл, М. «Строительство гнезда в подсоциальной осе Parischnogaster mellyi (Saussure) Stenogastrinae (Hymenoptera)». Insectes Sociaux 28 (2): 208–216.
- ^ Баракки, Д. (7 августа 2013 г.). «Социальная биология Parischnogaster striatula (Hymenoptera: Stenogastrinae)» (PDF) . Тропическая зоология . 26 (3): 105–119. DOI : 10.1080 / 03946975.2013.808005 .
дальнейшее чтение
- Карпентер, Дж. М. и Старр, СК (2000). «Новый род парящих ос из Юго-Восточной Азии (Hymenoptera: Vespidae; Stenogastrinae)» . Американский музей "Новитатес" . 3291 : 1–12. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2000) 291 <0001: ANGOHW> 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/2986 .
- Кодзима, Дж. (1990). Неполовозрелые особи парящих ос (Hymenoptera, Vespidae, Stenogastrinae). Японский журнал энтомологии 58: 506–522.
- Туриллацци, С., 1989. Происхождение и эволюция социальной жизни у Stenogastrinae (Hymenoptera, Vespidae). J. Поведение насекомых. 2: 649–661.
- Туриллацци, С. (2012). Биология парящих ос. Springer-Verlag, Berling Heidelberg.