Liostenogaster vechti

Liostenogaster vechti
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Класс:	Насекомое
Порядок:	Перепончатокрылые
Семья:	Веспиды
Род:	Лиостеногастер
Разновидность:	L. vechti
Биномиальное имя
Liostenogaster vechti (Туриллацци, 1988)

Liostenogaster vechti - это разновидность эусоциальной парящей осы в семействе Vespidae . ^[1] Обычно они коричневого и желтого цвета и считаются пассивно-агрессивными видами. ^[2] Их укусы менее болезненны для людей, чем у других социальных ос, и они участвуют в создании ассоциативных гнезд. В основном они обитают на Малайзийском полуострове и известны тем, что живут большими группами небольших кольцевидных гнезд. ^[1]

Молодая колония Liostenogaster vechti . Полуостровной Малайзии

Таксономия и филогения

Liostenogaster vechti был впервые классифицирован Стефано Туриллацци в 1988 году. Эти осы являются частью подсемейства Stenogastrinae и часто называются парящими осами из-за их манеры полета. У Stenogastrinae есть много других групп, которые распространены по Восточному региону, но вид, наиболее тесно связанный с L. vechti, - это L. flavolineata из-за сходной окраски, моделей поведения и схожего местоположения этих двух видов. ^[3]

Описание и идентификация

Взрослые самки имеют длину от 14 до 16 мм с темно-коричневой окраской и желтыми отметинами по всему телу. Брюшко имеет коричневые и желтые полосы, причем кончик в основном темно-коричневый, а ноги обычно светлее внизу и более коричневые вверху. Их нижние челюсти также желтые, и у каждого есть три зуба (трезубец), которые не являются желтыми. Эти антенны частично темно - коричневого цвета , а глаза темно - коричневые и голые , в отличие от волосатых глаз L. flavolineata . Верхняя часть грудной клетки обычно темно-коричневая, остальная часть грудной клетки имеет желтые и коричневые промежуточные пятна, а черешок (тонкий стебель, соединяющий брюшную полость с грудной клеткой) обычно красновато-коричневый. ^[1]У них также есть два набора крыльев, два задних и передних. ^[4]

Взрослые самцы очень похожи на самок. У них примерно одинаковая длина тела, и основные различия заключаются в том, что их усики полностью темно-коричневые, а волосы на широкой желтой пластине ( наличнике ) в передней части головы. У них тоже больше волос в других местах. Кроме того, их верхние задние конечности (бедра) на срединных ногах коричневые с тонкой длинной желтой полосой. Наконец, эдеагус (репродуктивный орган, который используется для выделения спермы) уплощается и раздувается на верхушке. ^[1]

Среда обитания и распространение

Как и большинство других представителей Stenogastrinae, L. vechti обитают только в тропических лесах Юго-Восточной Азии . Эти осы вместе с L. flavolineata в основном распространены на Малайзийском полуострове. Их гнезда расположены большими группами и обычно находятся на плоских, вертикальных или горизонтальных субстратах. ^[5]

Колонический цикл

Колонии часто основываются группой самок L. vechti с использованием так называемого ассоциативного основания. ^[6] Они начинают со строительства небольших гнезд в центре, и в конце концов другие осы присоединяются к колонии и строят гнезда вокруг первоначального центрального. ^[3] Гнезда существуют несколько лет, а колонии растут и содержат до 600 и более гнезд. ^[7] Температура не является серьезным ограничивающим фактором в жизни этих ос, и нет определенного сезона, в течение которого колонии этих ос не присутствуют и не активны. ^[6]Однако выращивание и воспроизводство выводков с большей вероятностью происходит в сухой сезон, и популяция гнезда также имеет тенденцию к увеличению в это время, хотя выращивание расплода и воспроизводство также происходит во время сезона дождей. ^[6]

Гнезда иногда разрушаются хищниками или другими факторами окружающей среды, такими как наводнения и оползни, но вокруг старых гнезд постоянно строятся новые. ^{[6] В} каждом гнезде обычно относительно немного особей (обычно не более 10), и самок обычно больше, чем самцов. Обычно в каждом гнезде присутствует одна доминирующая репродуктивная самка, и после того, как ее дочери созреют, они ненадолго остаются с матерью в ее гнезде и занимаются защитой гнезда, уходом за выводком или добычей пищи. По окончании этого периода дочери часто уезжают и присоединяются к другим колониям. ^[8] Иногда доминантные женщины узурпируются другими посещающими доминантами. Новая репродуктивная самка может прибыть, сразиться с текущей доминирующей самкой и захватить гнездо, если она (новичок) победит.^[3]

Гнезда

Строительство гнезда

L. vechti строят свои гнезда в защищенных местах на плоских, вертикальных или горизонтальных поверхностях (например, на склонах нависающих скал). Они начинают с построения ячеек одна за другой в ряд, используя кусочки растительности. Закончив первый ряд, они часто строят второй ряд поверх первого ^[1] и, возможно, даже третий ряд, если условия особенно загружены. ^[5] Осы иногда строят гнезда, которые образуют полное кольцо, в котором не более 40 ячеек в одном ряду, ^[5]но обычно гнезда напоминают открытое кольцо с открытыми ячейками, обращенными к центру. Это привело к тому, что гнезда были охарактеризованы как «скобообразные» или «подковообразные». Клетки также обращены немного вниз, чтобы капли дождя не попадали внутрь гнезд, и в гнездах обычно есть несколько выступающих точек, которые осы используют как места для приземления. Большинство гнезд небольшие, но гнезда строятся группами, которые варьируются от нескольких гнезд до сотен. ^[1]

Гнезда также построены, чтобы использовать методы маскировки и сокрытия, чтобы избежать нападения хищников. Старые гнезда, которые больше не используются, не сносят или бросают полностью, а объединяют с другими функционирующими гнездами, чтобы сформировать структуру, которая часто вносит свой вклад в замешательство хищников. ^[5]

Поведение колонии

С восходом солнца популяция ос, находящихся в настоящее время в гнезде, падает примерно до 60%. Этот процент остается примерно одинаковым в течение дня, поскольку разные осы возвращаются и уходят по разным причинам, а с наступлением ночи их количество увеличивается примерно до 90%. Однако это число никогда не достигает 100%, потому что некоторые люди не возвращаются ночью. ^[3]

Находясь в гнезде, большинство ос отдыхают. Эта поза обычно включает в себя удерживание живота набок, и люди часто лежат друг на друге во время отдыха. Большая часть активности, по-видимому, сосредоточена в середине дня, включая откладку яиц и сбор брюшного мазка. ^[3]

В течение дня некоторые осы возвращаются в свои гнезда, в то время как другие, кажется, «посещают» или «осматривают» другие гнезда. Они делают это, либо приближаясь к другим гнездам, касаясь других гнезд, либо непосредственно приземляясь на гнезда. Ответы ос, которые на самом деле обитают в этих гнездах, варьируются от игнорирования новичков, принятия новоприбывших до угроз и нападений на злоумышленников. Бои с падением и другие более агрессивные защитные маневры более часты в гнездах, расположенных в центре скоплений. Это говорит о том, что, хотя все гнезда защищены, центральные гнезда защищаются более агрессивно, даже от посетителей. ^[5]

Пространственное расположение

Кластеры часто имеют овальную форму, начиная с центра. Центр - это наиболее желанное место, поэтому гнезда, как правило, более сконцентрированы и часто меньше и старше в этих областях. Эти центральные гнезда также чаще имеют полностью замкнутые кольца, чем открытые. Многие гнезда на периферии больше, моложе и содержат больше клеток, а основания также в основном находятся на периферии. Кроме того, поскольку скопления существуют более одного года и за это время некоторые гнезда уничтожаются, признаки более старых гнезд также более сконцентрированы ближе к середине. ^[5]

Издержки и преимущества группового проживания

В отличие от ос подсемейства Polistinae , Stenogastrinae не могут строить стебли для своих гнезд. Вынужденный выбирать участки с уже сделанными подвесами сильно ограничивает их возможности для подходящих мест для гнездования. Это также дает разумное объяснение того, почему осы, принадлежащие к этому семейству, обычно гнездятся группами. Когда находится одно подходящее место, многие осы могут извлечь выгоду из одного и того же места. ^[5]

Однако групповая жизнь также требует очевидных затрат. Чем больше скопление, тем более заметным он становится и тем более очевидным для хищников. В то время как гнезда имеют тенденцию хорошо сливаться с окружающей средой, хищники замечают гнезда, неоднократно возвращаются в одни и те же скопления и используют их в качестве источника готовой пищи. ^[5]

Кроме того, гнезда, расположенные на периферии, более подвержены нападению, чем гнезда в центре, которые обычно полностью окружены другими гнездами. Это пример эгоистичной теории стада и демонстрирует, как отдельные особи могут объединяться в группы для защиты от хищников, но те, что находятся в середине, обычно безопаснее, чем те, что находятся снаружи. Однако каждая колония более подвержена атаке, если атакована соседняя колония. Это пример риска нападения соседа, который снижает некоторые выгоды, получаемые от эгоистичных стадных тактик. ^[5]

Размножение

Кладка яиц

Как характерно для Stenogastrinae, L. vechti выделяют из своего живота студенистое вещество (вырабатываемое железой Дюфура ), которое они используют для ухода за потомством и для откладывания яиц. Самки собирают папу передними лапами, а затем держат ее во рту, пока откладывают яйца, и сбор пап происходит до и после того, как откладывается каждое яйцо. ^[3]

Кладка яиц осуществляется путем приближения живота к ротовому аппарату, в котором удерживается папа. Самка держит свои передние ноги вверх и открытыми и, кажется, использует их, чтобы коснуться своего живота. Ее усики полностью неподвижны, а крылья закрыты во время операции. Затем ее живот начинает вибрировать, а ее жало выворачивается внутрь и наружу и загибается назад. Во время этого процесса яйцеклетка выталкивается и помещается прямо на соску, которую самка держит во рту. Она вообще не трогает его ногами. Затем ее живот расслабляется, и самка помещает яйцо внутрь клетки. Средняя длина яиц, откладываемых L. vechti, составляет 1,36 мм, и яичниковые яйца считаются готовыми к отложению, когда они достигают 1,16 мм. ^[3]

Разработка

L. vechti проходят четыре личиночных возраста (стадии развития), возможно, с 5-й начальной стадии ^[4], а общий период развития длится более 100 дней. По мере взросления личинки развивают слюнные железы, а затем переходят в стадию куколки, которая может длиться более 36 дней. ^[4] После того, как особи выходят из своих клеток, они проводят несколько дней в своих гнездах, прежде чем приступить к нормальному поведению гнезда, например, к защите гнезда, или перед тем, как стать собирателями и добывать пищу для колонии. ^[5]

Генетическое родство

Как и большинство парящих ос, репродуктивные самки L. vechti спариваются поодиночке и поэтому более тесно связаны с выводком, чем любые другие соседи по гнезду. Это особенно верно, если учесть, что большинство дочерей покидают гнездо, а нынешние сожители часто не связаны с королевой. ^[6]

Поведение

Кормление

L. vechti часто требует трофалаксииот других членов в их колониях. Это поведение наиболее ярко проявляется всякий раз, когда собиратель возвращается в колонию. Другой член колонии может требовать еды от человека различными способами. Адвокат может подойти к собирателю и укусить ее за наличник или за ротовую полость. Две осы также могут толкаться друг о друга головами, как будто они дерутся. При этом они либо не двигают усиками, либо держат их дрожащими в сторону, а их брюшко слегка направлено вниз. Оса также может выпрашивать еду, потирая голову другого человека передними лапами по бокам и энергично взмахивая крыльями. Трофаллаксис обычно происходит слишком быстро, чтобы его можно было наблюдать, и сборщик часто покидает гнездо через несколько секунд после прибытия, потому что его часто бросают сразу несколько ос.^[3] Фуражиры также часто возвращаются с насекомыми (такими как муравьи или термиты) ^[6], которых они прогрызли и скармливают личинкам. ^[3]

Сигнализация

Распознавание гнездового члена и установление репродуктивного статуса и доминирования часто поддерживается с помощью лицевых знаков и химических сигналов. ^[7] Тела L. vechti покрыты смесью кутикулярных липидов и длинных углеводородов. У самок с развитыми яичниками на кутикулах гораздо больше определенного углеводорода, чем у самок с неразвитыми яичниками. Этот углеводород, по-видимому, является своего рода сигналом фертильности, который оплодотворенные самки используют, чтобы показать свой статус. ^[8]

Размер коричневых лицевых отметин на головах самок также служит визуальным ориентиром для членов колонии и служит знаком более высокого статуса и репродуктивного статуса. Самки с более крупными коричневыми отметинами на лице также имеют более крупные яичники. Эти визуальные подсказки помогают другим осам не только определить, принадлежит ли оса к тому же виду, но и определить, что им делать и как распределяться по гнездам. Посещающие самки, у которых отсутствуют эти коричневые визуальные отметки, с большей вероятностью будут приняты в чужие гнезда. Акты агрессии с большей вероятностью будут проявляться по отношению к самке с этими отличительными признаками, чтобы поддерживать систему контроля в гнезде. ^[7]

Разделение труда

Каждое отдельное гнездо обычно содержит одну доминирующую самку с хорошо развитыми яичниками. Эта самка проводит большую часть времени в гнезде, занимается откладкой яиц и сбором брюшной полости. Другие самки действуют как фуражиры и большую часть времени проводят вдали от гнезда. Эти самки обычно не оплодотворяются и имеют очень слабое развитие яичников. ^[3]

Доминирование

Большинство актов доминирования обычно совершают самки с наивысшими показателями яичников. Иногда они кусают подчиненного за лицо, а иногда махают крыльями. Подчиненный часто опускает голову, прекращает произвольные движения, а иногда даже выпускает каплю жидкости из живота в качестве почтительного акта. Доминирующая оса прекращает движение своих усиков и может принять или не принять падение. ^[3]

Боевые действия

Когда в гнездах возникают споры, особи могут сражаться друг с другом, чтобы определить доминирование. Две осы могут заниматься этим, вытянув усики, хватаясь друг за друга и падая из гнезда. Осы на самом деле никогда не ударялись о землю. Вместо этого они разделяются в воздухе, возвращаются в гнездо и повторяют этот процесс, пока не будет определен победитель. Такое поведение особенно вероятно в том случае, если незнакомец пытается захватить гнездо, пока доминирующая самка отсутствует. Когда доминирующая самка возвращается, она будет «бороться» с этой особью, часто в течение нескольких часов, а возможно, даже пары дней, чтобы определить, кто будет отвечать за гнездо. ^[3]

Хищники и защита

Когда особь L. vechti чувствует угрозу, она принимает угрожающую стойку, сгибая живот в одну сторону и направляя кончик в сторону своего противника. Он делает это для того, чтобы быть готовым ужалить своего противника, если это необходимо, и толкнуть его животом в сторону злоумышленника в так называемом ударе в живот. ^[3]

Основными хищниками этих ос являются шершни (особенно Vespa tropica ), ихневмонидные мухи и муравьи. ^[5] Шершни атакуют и повреждают гнезда, разрывая клетки своими челюстями, а затем извлекая части расплода. Гнезда, на которые совершили набег, можно легко идентифицировать, определив местонахождение разорванных или разорванных ячеек. ^[5]Когда приближается шершень или другой летающий хищник, осы атакуют с воздуха, бросаясь в воздух в направлении потенциальной опасности. На самом деле они очень часто проявляют такое поведение и делают это в ответ на любое насекомое такого же размера, что и шершни, которое сомнительно приближается к гнездам. Когда муравьи подходят к гнездам или вторгаются в них, осы либо схватывают муравьев и утаскивают их от гнезд, либо, если муравьи особенно большие, осы сначала принимают защитную позу, схватывают муравьев, а затем намеренно выпадают. гнезд, чтобы гарантировать удаление муравьев. ^[3] Пауки также могут охотиться на этих ос, но они с гораздо большей вероятностью поймают одиночных особей вдали от гнезда. ^[3]

Яд

Хотя у них есть эффективные жала, эти осы и другие представители Stenogastrinae обычно пассивно-агрессивны. Их укусы менее болезненны для людей, чем укусы многих других социальных ос, и часто, столкнувшись с большой угрозой, эти осы просто пассивно выпадают из своих гнезд. Такое поведение фактически затрудняет определение местоположения гнезда потенциальному хищнику. ^[2]

использованная литература

внешние ссылки

• https://www.researchgate.net/profile/Stefano_Turillazzi