Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
В этой статье рассказывается о значении перечной бабочки в эволюционной биологии . Для его эволюционного происхождения см. Эволюция насекомых .

Biston betularia f. typica , белая пяденица .
Biston betularia f. карбонария , перечная моль с черным телом.

Эволюция пяденицы является эволюционным примером направленного изменения цвета в популяции моли , как следствие загрязнения воздуха во время промышленной революции . Частота появления темных бабочек в то время возросла, что является примером промышленного меланизма . Позже, когда загрязнение было уменьшено, снова преобладала светлая форма. Промышленный меланизм в пяденице был ранний тестом Чарльз Дарвин «s естественного отбора в действии, и остаются классическим примером в преподавании эволюции . [1] [2] В 1978 году Сьюолл Райтописал это как «самый ясный случай, когда действительно наблюдался заметный эволюционный процесс». [3] [4]

Темноокрашенная или меланическая форма пяденицы перечной (var. Carbonaria ) не была известна до 1811 года. После сбора в 1848 году в полевых условиях в Манчестере , промышленном городе Англии, было обнаружено, что частота появления этой разновидности резко возросла. К концу 19-го века он почти полностью превзошел по численности первоначальный светлый тип (var. Typica ) с рекордом 98% в 1895 году. [5] Об эволюционной значимости бабочки только размышляли при жизни Дарвина. Спустя 14 лет после смерти Дарвина, в 1896 году, Дж. В. Тутт представил это как случай естественного отбора. [6] Благодаря этому идея получила широкое распространение, и все больше людей верили в теорию Дарвина.

Бернард Кеттлуэлл был первым, кто исследовал эволюционный механизм адаптации березового мотылька в период с 1953 по 1956 год. Он обнаружил, что тело светлого цвета было эффективным камуфляжем в чистой окружающей среде, например в Дорсете , в то время как темный цвет был полезен в среде обитания. загрязненная среда, как в Бирмингеме . Такое избирательное выживание было связано с птицами, которые легко ловили темных бабочек на чистых деревьях и белых бабочек на деревьях, затемненных копотью. История, подтвержденная экспериментом Кеттлвелла , стала каноническим примером дарвиновской эволюции и свидетельством естественного отбора, используемым в стандартных учебниках. [7]

Однако неудача в воспроизведении эксперимента и критика методов Кеттлвелла Теодором Дэвидом Сарджентом в конце 1960-х годов привели к общему скептицизму. Когда в 2002 году была опубликована книга Джудит Хупер « О мотыльках и людях », история Кеттлвелла подверглась более жесткой критике, была обвинена в мошенничестве и стала широко игнорироваться. Критика стала главным аргументом для креационистов. Майкл Майерус был основным защитником. Его семилетний эксперимент, начатый в 2001 году, самый сложный в своем роде в популяционной биологии., результаты которого были опубликованы посмертно в 2012 году, очень подробно подтвердили работу Кеттлвелла. Это восстановило эволюцию берёзовой бабочки как «самое прямое свидетельство» и «один из самых ярких и легко понимаемых примеров дарвиновской эволюции в действии». [8]

Происхождение и эволюция [ править ]

Типика и карбонария морфируются на одном дереве. Типика светлого цвета (под шрамом коры) почти не видна на этом экологически чистом дереве, маскируя его от хищников.
Дополнительная информация: Промышленный меланизм

До промышленной революции черная пяденица была редкостью. Первый черный экземпляр (неизвестного происхождения) хранился в Оксфордском университете в 1811 году. [9] [10] [11] Первый живой экземпляр был пойман Р. С. Эдлестоном в Манчестере , Англия, в 1848 году, но он сообщил об этом только 16 лет спустя, в 1864 году в журнале Entomologist . [12] Эдлстон отмечает, что к 1864 году это был наиболее распространенный вид мотылька в его саду в Манчестере. Легкие бабочки смогли слиться со светлыми лишайниками.и кору деревьев, а менее распространенная черная моль с большей вероятностью была съедена птицами. Таким образом, из-за обычных светлых лишайников и английских деревьев, светлые бабочки были гораздо более эффективны в укрывании от хищников, а частота темного аллеля составляла около 0,01%. [13]

В первые десятилетия промышленной революции в Англии сельская местность между Лондоном и Манчестером покрылась сажей от новых угольных фабрик. Многие светлые лишайники погибли от выбросов диоксида серы , и деревья потемнели. Это привело к увеличению охвата птиц светлой пяденицей, поскольку они больше не вписывались в свою загрязненную экосистему : действительно, их тела теперь резко контрастировали с цветом коры. С другой стороны, темных бабочек очень хорошо маскировали почерневшие деревья. [7]Быстро увеличивалась популяция темной бабочки. К середине 19 века количество бабочек темного цвета заметно возросло, и к 1895 году процент темных бабочек в Манчестере составлял 98%, что резко изменилось (почти на 100%) по сравнению с первоначальной частотой. . [7] Этот эффект индустриализации цвета тела привел к появлению термина « промышленный меланизм ». [2]

Намек на то, что промышленный меланизм может быть доказательством поддержки теории естественного отбора Чарльза Дарвина, был замечен еще при его жизни. Альберт Бриджес Фарн (1841–1921), британский энтомолог, 18 ноября 1878 года написал Дарвину, чтобы обсудить свои наблюдения за изменениями окраски моли Annulet (тогда Gnophos obscurata , теперь Charissa obscurata ). Он отметил наличие темной бабочки в торфе в Нью-Форест , коричневой бабочки на глине и красной почве в Херефордшире и белой бабочки на меловых скалах в Льюисе., затем предположил, что этот вариант является примером «выживания наиболее приспособленных». Он сказал Дарвину, что нашел темных мотыльков на меловом склоне, где листва почернела от дыма от печей для обжига извести , и он также слышал, что белые мотыльки стали менее распространены в Льюисе после того, как печи для обжига извести проработали несколько лет. . [14] Дарвин, похоже, не ответил на эту информацию, возможно, потому, что он думал, что естественный отбор будет гораздо более медленным процессом. [15] Научное объяснение окраски моли было опубликовано только в 1896 году, через 14 лет после смерти Дарвина, когда Дж. В. Тутт явно связал меланизм перечной моли с естественным отбором. [13]

Рост и падение частоты фенотипа [ править ]

Меланизм появился в популяциях берёзовой бабочки в Европе и Северной Америке. Информации о росте частоты очень мало. Гораздо больше известно о последующем падении частоты фенотипов , поскольку лепидоптерологи измеряли его с помощью ловушек для моли .

Стюард собрал данные для первых записей об острой пяденице по местности и пришел к выводу, что морфа карбонария была результатом единственной мутации, которая впоследствии распространилась. К 1895 году он достиг 98% в Манчестере. [16]

Примерно с 1962 года по настоящее время частота фенотипов карбонарий неуклонно снижается в соответствии с более чистым воздухом в промышленных городах. Его снижение было измерено более точно, чем его рост, посредством более тщательных научных исследований. Примечательно, что Бернард Кеттлуэлл провел общенациональное исследование в 1956 году, Брюс Грант провел подобное в начале 1996 года [17], а Л. М. Кук в 2003 году [18].

Подобные результаты были получены в Америке. Формы меланика в Японии не обнаружены. Считается, что это связано с тем, что пяденица в Японии не обитает в промышленно развитых регионах. [18]

Генетика [ править ]

Дж. В. Тутт был первым, кто предложил в 1896 году «гипотезу дифференцированного хищничества птиц» в качестве механизма естественного отбора . Меланические морфы лучше маскировались на фоне коры деревьев без лиственных лишайников, тогда как морфы typica лучше маскировались на фоне деревьев с лишайниками. В результате птицы будут чаще находить и есть те морфы, которые не были замаскированы. [19]

В 1924 году Дж. Б.С. Холдейн рассчитал, используя простую общую модель отбора , избирательное преимущество, необходимое для зарегистрированной естественной эволюции пядениц, исходя из предположения, что в 1848 г. частота появления пядениц темного цвета составляла 2%, а к 1895 г. 95%. Темная или меланическая форма должна была быть на 50% более подходящей, чем типичная светлая форма. Даже с учетом возможных ошибок в модели это разумно исключало случайный процесс генетического дрейфа, поскольку изменения были слишком быстрыми. [20]Статистический анализ Холдейна отбора меланического варианта у берёзовых мотыльков стал хорошо известной частью его усилий по демонстрации того, что математические модели, сочетающие естественный отбор с менделевской генетикой, могут объяснить эволюцию - усилия, которые сыграли ключевую роль в основании дисциплины популяционная генетика и начало современного синтеза эволюционной теории с генетикой. [21]

У остроносых бабочек аллель темных бабочек является доминирующим , в то время как аллель светловолосых бабочек является рецессивным , что означает, что бабочки типичные имеют фенотип (видимый или определяемый признак), который наблюдается только в гомозиготном генотипе (организм который имеет две копии одного и того же аллеля), и никогда - в гетерозиготном . Это помогает объяснить , как сильно быстро , когда время население изменилось выбрано для темного окрашиванию. [ необходима цитата ]

Мотылек Biston betularia также является моделью параллельной эволюции распространения меланизма у британской формы ( f. Carbonaria ) и американской формы ( f. Swettaria ), поскольку они неотличимы по внешнему виду. Генетический анализ показывает, что оба фенотипа наследуются как аутосомно-доминантные . Перекрестная гибридизация показывает, что фенотипы продуцируются изоаллелями в одном локусе. [22]

Считалось, что ген карбонарии у B. betularia находится в области 17-й хромосомы , но позже был сделан вывод, что он не может содержать его, потому что ни один из генов хромосомы не кодирует ни рисунок крыльев, ни меланинизацию. [23] [24] Область, которая была использована для его обнаружения, была первым интроном ортолога гена коры головного мозга у дрозофилы . Путем исключения кандидатов в пределах области на основании редкости осталась вставка из 21 925 пар оснований. [24]

Вставка, обозначенная carb -TE, представляет собой мобильный элемент класса II, который имеет неповторяющуюся последовательность размером приблизительно 9 т.п.н., которая повторяется тандемно два и третий раз. [24] Есть 6 пар оснований инвертированных повторов и 4 дублированных пары оснований в целевом сайте, которые не присутствуют у бабочек typica . Carb- TE имеет более высокую экспрессию на стадии быстрого морфогенеза крыльевых дисков. [24] Механизм того, как он увеличивает экспрессию и является ли он единственным вовлеченным геном, до сих пор неизвестен. [24]

Альтернативные гипотезы [ править ]

Несколько альтернативных гипотез естественному отбору как движущей силе эволюции были предложены в 1920-х и 1930-х годах. Случайная мутация , миграция или генетический дрейф также рассматривались как основные силы эволюции. [25] Однако масштабы наблюдаемых изменений можно объяснить только естественным отбором. Из популяционной генетики видно, что недифференциальное изменение не вызовет эволюции. Если частоты аллелей обозначены алгебраическими терминами p и q , и (скажем) p = 0,6 и q= 0,4, то недифференциальное сокращение численности популяции, скажем, с 2000 до 100 особей, все равно даст те же значения (приблизительно) p = 0,6 и q = 0,4.

PA Riley предложил дополнительный фактор отбора, при котором хелатирование тяжелых металлов меланином может защитить бёдер от токсического воздействия тяжелых металлов, связанного с индустриализацией. Это селективное преимущество могло бы дополнить основной селективный механизм дифференцированного хищничества птиц. [26]

Фенотипическая индукция [ править ]

Джон Уильям Хеслоп-Харрисон (1920) отверг гипотезу Тутта о различном хищничестве птиц на том основании, что он не верил, что птицы поедают моль. Вместо этого он отстаивал идею о том, что загрязнители могут вызывать изменения в соме и зародышевой плазме организма. Эта гипотеза, вероятно, уходит своими корнями в 1890-е годы, когда она была предложена как форма ламаркизма . Важно отметить его исторический контекст. [ необходима цитата ]

Хасебрук (1925) был первым, кто попытался доказать эту гипотезу. Он утверждал, что загрязнение воздуха изменило физиологию чешуекрылых, в результате чего образовался избыток черного пигмента. Он подвергал куколок чешуекрылых воздействию различных доз загрязняющих газов, а именно сероводорода (H 2 S), аммиака (NH 3 ) и «пиредина» (предположительно, его написание пиридин ). В своих исследованиях он использовал восемь видов, четыре из которых были видами бабочек, не проявлявших меланизма. Форд (1964) утверждает, что иллюстрации Хасебрука показали, что появившиеся аномальные формы не были меланиками, и Хасебрук не смог изучить их генетику. [ необходима цитата ]

Хеслоп-Харрисон (Harrison and Garrett 1926; Harrison 1928) предположил, что рост числа меланических моли в промышленно развитых регионах был вызван « давлением мутаций », а не отбором хищников, который он считал незначительным. В частицах загрязняющих веществ, переносимых по воздуху, присутствовали соли свинца и марганца , и он предположил, что они вызывают мутацию генов производства меланина, но не других. Он использовал Selenia bilunaria и Tephrosia bistortata.как материал. Личинок кормили листьями, которые содержали эти соли, и впоследствии появились меланики. Подобные эксперименты Хьюза МакКенни (1932) и Томасена и Лемче (1933) не смогли воспроизвести эти результаты. Однако статистик и генетик Рональд Фишер показал, что средства контроля Хеслоп-Харрисон были неадекватными. [27] Эта гипотеза, однако, оказалась опровергнута экспериментами по селекции.

Эксперимент Кеттлвелла [ править ]

Основная статья: эксперимент Кеттлвелла

Первые важные эксперименты с перечной моль провел Бернард Кеттлвелл из Оксфордского университета под руководством Э. Б. Форда , который помог ему получить грант от Фонда Наффилда на проведение экспериментов. В 1953 году Кеттлуэлл начал предварительный эксперимент, в ходе которого бабочек выпустили в большой (18  м × 6  м) вольер , где их кормили большие синицы ( Parus major ). Его основной эксперимент в природном заповеднике Кэдбери в Бирмингеме , Англия , включал маркировку, выпуск и повторный отлов меченых бабочек. Он обнаружил, что в этом загрязненном лесуПредпочтительной добычей были бабочки typica . Таким образом, он показал, что меланический фенотип важен для выживания перечной бабочки в такой среде обитания. Кеттлуэлл повторил эксперимент в 1955 году в незагрязненных лесах в Дорсете и снова в загрязненных лесах Бирмингема. Его сопровождал Нико Тинберген , и они вместе сняли фильм. [2] [19] В 1956 году он повторил эксперименты и получил аналогичные результаты; в Бирмингеме птицы съели большую часть белой бабочки (75%), тогда как в Дорсете большая часть темной бабочки (86%) была съедена. [1] [28]

Критика [ править ]

Дополнительная информация: эксперимент Кеттлвелла § Критика

Теодор Дэвид Сарджент проводил эксперименты между 1965 и 1969 годами, из которых он пришел к выводу, что невозможно воспроизвести результаты Кеттлвелла, и сказал, что птицы не отдают предпочтения мотыльку ни на черных, ни на белых стволах деревьев. [29] [30] Он предположил, что Кеттлуэлл обучил птиц собирать моль на стволах деревьев для получения желаемых результатов. [3] [31]

Книга Майкла Майеруса 1998 года « Меланизм: эволюция в действии» - это адаптация книги Кеттлвелла « Эволюция меланизма» , в которой обсуждалась критика оригинальных экспериментальных методов Кеттлвелла. [19] Рецензируя книгу, Джерри Койн пришел к выводу, что «на данный момент мы должны отбросить Бистон как хорошо понятый пример естественного отбора в действии, хотя это, несомненно, случай эволюции. Есть много исследований, которые более подходят для использования в класс." [32]

Книга Джудит Хупер « Мотыльки и люди» (2002) - одна из самых суровых критик эксперимента Кеттлвелла. [33] Хупер утверждал, что полевые записи Кеттлвелла не могут быть найдены, и предположил, что его эксперимент был мошенничеством, на основании критики Сарджента, утверждающей, что фотографии бабочек были сделаны из мертвых бабочек, помещенных на бревно. Она сказала, что Э.Б. Форд был «дарвиновским фанатиком» [34], и утверждала, что он использовал научно наивного Кеттлвелла для получения желаемых экспериментальных результатов. Затем она заявила, что ученые в целом проявили «легковерное и предвзятое» принятие эволюции. [35] Книга 'Такой прием привел к утверждениям о том, что историю эволюции берёзовой пяденицы следует исключить из учебников.[36] [37] Ученые изучили утверждения Хупера и пришли к выводу, что они необоснованны. [18] [38] [39]

Креационисты оспаривают частоту появления или значимости морфа melanic carbonaria .

Филип Э. Джонсон , соучредитель креационистского движения за разумный дизайн , сказал, что бабочки «не сидят на стволах деревьев», «бабочки должны быть приклеены к стволам» для изображений и что эксперименты были «мошенническими» и обман." [40] Защитник разумного замысла Джонатан Уэллс написал на эту тему эссе, сокращенная версия которого появилась в выпуске журнала The Scientist от 24 мая 1999 г. , в котором утверждалось, что «За 25 лет полевых исследований К.А. Кларк и его коллеги нашли только одного приправленного перцем. моль на стволе дерева », и пришел к выводу, что« тот факт, что пяденица обычно не отдыхает на стволах дерева, делает недействительными эксперименты Кеттлвелла ».[41] Далее Уэллс писал в 2000 г.«Иконы эволюции» , в котором он утверждает: «Однако учебники не объясняют того, что биологи с 1980-х годов знали, что у классической истории есть серьезные недостатки. Самый серьезный из них состоит в том, что у бородавчатых мотыльков в дикой природе нет даже отдыхать на стволах деревьев. Учебные фотографии, оказывается, инсценированы ». [42] Однако пяденицы иногда отдыхают на стволах деревьев, и разница между «постановочными» и «неустановленными» фотографиями невелика. [43]

Эксперимент Майеруса [ править ]

С 2001 по 2007 год Майерус проводил эксперименты в Кембридже, чтобы разрешить различные обоснованные критические замечания по поводу эксперимента Кеттлвелла. Во время своего эксперимента он отметил естественное положение покоя перечной бабочки. Из 135 исследованных мотыльков более половины находились на ветвях деревьев, в основном на нижней половине ветви, 37% - на стволах деревьев, в основном на северной стороне, и только 12,6% отдыхали на ветках или под ними. После переписки с Хупером он добавил эксперимент, чтобы выяснить, могут ли летучие мыши , а не птицы, быть основными хищниками. Он наблюдал, как несколько видов птиц фактически охотятся на бабочек, и это различное хищничество птиц было основным фактором, ответственным за снижение частоты встречаемости карбонарий по сравнению с типикой . [19]Он охарактеризовал свои результаты как полное подтверждение теории естественного отбора эволюции берёзовой бабочки и сказал: «Если взлет и падение берёзовой бабочки является одним из наиболее впечатляющих и легко понимаемых примеров дарвиновской эволюции в действии, это должно быть учил. В конце концов, он предоставляет доказательства эволюции ". [44]

Майерус умер до того, как успел завершить запись своих экспериментов, поэтому работа была продолжена Куком, Грантом, Саккери и Маллетом и опубликована 8 февраля 2012 года как «Избирательное истребление птичьей мотылькой: последний эксперимент Майкла Майеруса. . " [45] Эксперимент стал крупнейшим за всю историю изучения промышленного меланизма, в котором участвовало 4864 человека за шестилетнее исследование, и он подтвердил, что меланизм бабочек является подлинным примером естественного отбора, включающего маскировку и хищничество. Их заключительное замечание гласит: «Эти данные предоставляют самые прямые доказательства того, что маскировка и хищничество птиц являются основным объяснением роста и падения меланизма у бабочек». [8]

Койн ответил: «Несмотря на оборонительную позицию британских эволюционистов, я думаю, что моя критика имела определенный вес, потому что кембриджский биолог Майкл Майерус решил повторить эксперименты Кеттлвелла, но на этот раз сделал их правильно». Он процитировал Cook et al . вывод о том, что «Эти новые данные отвечают на критику более ранней работы и подтверждают методологию, применявшуюся во многих предыдущих экспериментах с хищниками, в которых стволы деревьев использовались в качестве мест отдыха. Новые данные в сочетании с весомостью ранее существовавших данных убедительно показывают, что« промышленный меланизм в засеянных перцем » мотылек по-прежнему остается одним из наиболее ярких и понятных примеров дарвиновской эволюции в действии ». Койн сказал, что он «рад согласиться с этим выводом,который отвечает на мои предыдущие критические замечания по поводу Bistonрассказ " [46]

См. Также [ править ]

  • Полиморфизм
  • Шотландский благородный олень

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Радж, Дэвид У. (2005). «Красота классической экспериментальной демонстрации естественного отбора Кеттлвелла» . Бионаука . 55 (4): 369–375. DOI : 10,1641 / 0006-3568 (2005) 055 [0369: TBOKCE] 2.0.CO; 2 .
  2. ^ a b c Majerus, Майкл EN (2008). «Промышленный меланизм у берёзовой бабочки, Biston betularia: превосходный обучающий пример дарвиновской эволюции в действии» (PDF) . Эволюция: образование и пропаганда . 2 (1): 63–74. DOI : 10.1007 / s12052-008-0107-у . S2CID 25407417 .  
  3. ^ a b Райс, Стэнли А. (2007). Энциклопедия эволюции . Нью-Йорк: факты в файле. п. 308. ISBN 978-1-4381-1005-9.
  4. ^ MEN Majerus (1998). Меланизм: эволюция в действии . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-854983-3.
  5. ^ Кларк, Калифорния; Mani, GS; Винн, Г. (1985). «Эволюция наоборот: чистый воздух и моль». Биологический журнал Линнеевского общества . 26 (2): 189–199. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1985.tb01555.x .
  6. ^ Майерус, Майкл EN (2008). «Промышленный меланизм у берёзовой мотылька, Biston betularia : превосходный обучающий пример дарвиновской эволюции в действии» . Эволюция: образование и пропаганда . 2 (1): 63–74. DOI : 10.1007 / s12052-008-0107-у .
  7. ^ a b c Миллер, Кен (1999). Мотылек: обновление
  8. ^ а б Кук, Л. М.; Грант, BS; Saccheri, IJ; Маллет, Джеймс (2012). «Селективное хищничество птиц на перчинку: последний эксперимент Майкла Майеруса» . Письма биологии . 8 (4): 609–612. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.1136 . PMC 3391436 . PMID 22319093 .  
  9. ^ Берри, RJ (1990). «Промышленный меланизм и моль (Biston betularia (L.))». Биологический журнал Линнеевского общества . 39 (4): 301–322. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1990.tb00518.x .
  10. ^ Saccheri, IJ; Rousset, F .; Ватты, ПК; Тормозное поле, ПМ; Кук, LM (2008). «Отбор и поток генов на убывающем клине меланической пяденицы перечной» . Труды Национальной академии наук . 105 (42): 16212–16217. Bibcode : 2008PNAS..10516212S . DOI : 10.1073 / pnas.0803785105 . PMC 2571026 . PMID 18854412 .  
  11. ^ Нил, Дик (2004). Введение в популяционную биологию (переиздание). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 171. ISBN. 9780521532235.
  12. ^ Edleston, RS (1864). «[Без названия]» . Энтомолог . 2 : 150. Cite использует общий заголовок ( справка )
  13. ^ а б Харт, Адам Дж .; Стаффорд, Ричард; Smith, Angela L .; Гуденаф, Энн Э. (2010). «Доказательства современной эволюции при жизни Дарвина» (PDF) . Текущая биология . 20 (3): R95. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.12.010 . PMID 20144776 . S2CID 31093691 .   
  14. ^ Farn, AB (18 ноября 1878). "Фарн, AB Дарвину CR, Письмо 11747 корреспондентского проекта Дарвина" . Документы Дарвина . Комната рукописей, библиотека Кембриджского университета, Вест-роуд, Кембридж, Англия. ДАР 164: 26.
  15. ^ «Как необычное письмо Дарвину обнаружило промышленный меланизм у мотыльков» . Наука в фокусе . 27 февраля 2018 . Проверено 16 июня 2018 .
  16. ^ Стюард, RC (1977). «Промышленный и непромышленный меланизм у березового мотылька Biston betularia (L.)». Экологическая энтомология . 2 (3): 231–243. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1977.tb00886.x . S2CID 85624115 . 
  17. ^ http://www.talkorigins.org/faqs/wells/images/grantfile.jpg
  18. ^ а б в Кук, LM (2003). «Взлет и падение карбонарийной формы перечной бабочки». Ежеквартальный обзор биологии . 78 (4): 399–417. DOI : 10.1086 / 378925 . PMID 14737825 . S2CID 26831926 .  
  19. ^ a b c d Majerus, Майкл EN (август 2007 г.). "Мотылек: Доказательство дарвиновской эволюции" (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 15 июня 2011 года . Проверено 9 сентября 2007 года .
  20. ^ Холдейн, JBS (1924). Математическая теория естественного и искусственного отбора .
  21. Перейти ↑ Bowler, Peter J. (2003). Эволюция: история идеи, 3-е издание . Калифорнийский университет Press. С.  331–332 . ISBN 0-520-23693-9.
  22. ^ Грант, BS (2004). «Аллельный меланизм у американских и британских бёдер» . Журнал наследственности . 95 (2): 97–102. DOI : 10.1093 / jhered / esh022 . PMID 15073224 . 
  23. ^ van't Hof, Arjen E .; Эдмондс, Никола; Даликова, Мартина; Марек, Франтишек; Саккери, Илик Дж. (20 мая 2011 г.). «Промышленный меланизм у британских пернатых мотыльков имеет единственное и недавнее мутационное происхождение». Наука . 332 (6032): 958–960. Bibcode : 2011Sci ... 332..958V . DOI : 10.1126 / science.1203043 . PMID 21493823 . S2CID 24400858 - через JSTOR.  
  24. ^ a b c d e van't Hof, Arjen E .; Кампань, Паскаль; Ригден, Дэниел Дж .; Юнг, Карл Дж .; Лингли, Джессика; Перепел, Майкл А .; Холл, Нил; Дарби, Алистер; Саккери, Илик Дж. (2 июня 2016 г.). «Мутация промышленного меланизма у британской пяденицы - переносимый элемент». Природа . 534 (7605): 102–117. Bibcode : 2016Natur.534..102H . DOI : 10.1038 / nature17951 . PMID 27251284 . 
  25. ↑ Добжанский, Т.Г. (1937). Генетика и эволюционный процесс . Издательство Колумбийского университета. ISBN 0-231-08306-8.
  26. Перейти ↑ Riley, PA (2013). «Предлагаемый селективный механизм на основе хелатирования металлов в промышленных меланических моли» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 109 (2): 298–301. DOI : 10.1111 / bij.12062 .
  27. Перейти ↑ Fisher, RA (1933). «О доказательствах против химической индукции меланизма у чешуекрылых» . Труды Королевского общества B . 112 (778): 407–416. Bibcode : 1933RSPSB.112..407F . DOI : 10,1098 / rspb.1933.0018 .
  28. ^ Kettlewell, HBD (1958). «Обзор частот Biston betularia (L.) (Lep.) И его меланических форм в Великобритании» . Наследственность . 12 (1): 51–72. DOI : 10.1038 / hdy.1958.4 .
  29. Перейти ↑ Sargent, TD (1968). «Загадочная моль: влияние на выбор фона окраски окологлазных чешуек». Наука . 159 (3810): 100–101. Bibcode : 1968Sci ... 159..100S . DOI : 10.1126 / science.159.3810.100 . PMID 5634373 . S2CID 32124765 .  
  30. Перейти ↑ Sargent, TD (1969). «Выбор фона бледных и меланических форм скрытой моли, Phigalia titea (Cramer)». Природа . 222 (5193): 585–586. Bibcode : 1969Natur.222..585S . DOI : 10.1038 / 222585b0 . S2CID 4202131 . 
  31. ^ Сарджент, TD; Миллар, CD; Ламберт, DM (1988). «Глава 9:« Классическое »объяснение промышленного меланизма: оценка свидетельств». In Hecht, Max K .; Уоллес, Брюс (ред.). Эволюционная биология . 23 . Пленум Пресс. ISBN 0306429772.
  32. ^ Койн, Джерри А. (1998). "Не черное и белое. Обзор меланизма: эволюция в действии Майкла Э. Н. Майеруса" . Природа . 396 (6706): 35–36. DOI : 10,1038 / 23856 .
  33. ^ Кинни, Майкл (22 октября 2002). «О темных мотыльках, людях и эволюции» . Чикаго Трибьюн . Проверено 10 декабря 2014 .
  34. ^ "Мотыльков и людей" . WW Norton & Company. Архивировано из оригинала на 10 декабря 2014 года . Проверено 10 декабря 2014 .
  35. ^ Смит, Питер Д. (11 мая 2002 г.). «О мотыльках и людях: интриги, трагедия и мотылек» . Хранитель . Проверено 10 декабря 2014 .
  36. ^ "О мотыльках и людях" . Независимый . 4 сентября 2003 . Проверено 10 декабря 2014 .
  37. ^ Довер, Габби (2003). «Охотники на мотыльков» . EMBO Reports . 4 (3): 235. DOI : 10.1038 / sj.embor.embor778 . PMC 1315906 . 
  38. ^ Грант, BS (2002), "Кислый гроздья гнева", Science , 297 : 940-941, DOI : 10.1126 / science.1073593 , S2CID 161367302 
  39. ^ Майерус, Майкл EN (2005). «Мотылек: упадок дарвиновского ученика». В Fellowes, Марк; Холлоуэй, Грэм; Рольф, Йенс (ред.). Эволюционная экология насекомых . Уоллингфорд, Оксон: CABI Publishing. С. 375–377. ISBN 978-1-84593-140-7.
  40. ^ Frack, Дональд (16 апреля 1999). «Эволюция - апрель 1999 года: мотыльки и креационисты» . Архивировано из оригинального 26 августа 2007 года . Проверено 26 августа 2007 года .
  41. Перейти ↑ Wells, J. (24 мая 1999 г.). «Размышления о берёзовых мотыльках; эта классическая история эволюции путём естественного отбора требует пересмотра» . Ученый . 13 (11): 13.
  42. ^ Уэллс Дж. (2000). Иконы эволюции : наука или миф? Почему многое из того, что мы говорим об эволюции, неверно . Regnery Press , Вашингтон, округ Колумбия, стр. 138 (книга доступна на сайте Iconsofevolution.com )
  43. ^ «Икона затемнения: Глава 7: Мотыльки с перцем» .
  44. ↑ Коннор, Стив (25 августа 2007 г.). «Исследования бабочек подтверждают классический« тестовый пример »теории Дарвина» . Независимый . Архивировано из оригинального 7 -го октября 2008 года . Проверено 9 сентября 2007 года .
  45. ^ Матцке, Ник (8 февраля 2012). «Селективное хищничество птиц на перчинку: последний эксперимент Майкла Майеруса» . Большой палец панды . Проверено 7 марта 2012 года .
  46. ↑ Койн, Джерри (12 февраля 2012 г.). «История перечной мотылька солидна» . Почему эволюция верна . Проверено 7 марта 2012 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Брюс Грант написал несколько статей о меланизме перечной мотылька, которые перечислены на его домашней странице .
  • Онлайн-лекция: «Взлет и падение меланической пяденицы», представленная Лоуренсом Куком.
  • Янг, Мэтт. «Самогон: почему мотылек остается символом эволюции» . Департамент физики, Колорадская горная школа . Проверено 3 января 2009 года .
  • Мотылек: Упадок дарвиновского ученика . Это стенограмма лекции Майкла Майеруса , прочитанной Британской гуманистической ассоциации в День Дарвина 2004 года.
  • Мотылек: доказательство дарвиновской эволюции . Это стенограмма лекции Майеруса, прочитанной на заседании Европейского общества эволюционной биологии 23 августа 2007 года. Также доступна сопроводительная презентация в PowerPoint .
  • Майерус, Майкл Э. Н. (2009). «Промышленный меланизм у берёзовой мотылька, Biston betularia : превосходный обучающий пример дарвиновской эволюции в действии» . Эволюция: образование и пропаганда . 2 (1): 63–74. DOI : 10.1007 / s12052-008-0107-у . Обвинения в фальсификации данных и научном мошенничестве в этом деле оказались бессмысленными.
  • 19 июня 2009 года Telegraph.co.uk опубликовал статью об этом эволюционном явлении и призвал читателей из Великобритании посетить веб-сайт Moths Count и записать свои наблюдения за местными мотыльками, чтобы помочь исследователям увеличить объем доступных данных.