Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Phoronida )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Форониды
Nur03506.jpg
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
(без рейтинга):Спиралия
Суперфилум:Лофотрохозоа
Клэйд :Лофофората
Клэйд :Брахиозоа
Тип:Форонида
Хачек , 1888 г.
Роды

Phoronids (научное название Phoronida , иногда называемые подковообразные черви ) небольшая фила морских животных, фильтр-корм с лофофора (а «Корона» щупалец), и строить вертикальные трубы хитина для поддержки и защиты их мягкие тела. Они обитают в большинстве океанов и морей, включая Северный Ледовитый океан, но исключая Антарктический океан , а также между приливной зоной и на глубине около 400 метров. Большинство взрослых форонид имеют длину 2 см и ширину около 1,5 мм, хотя самые крупные имеют длину 50 см.

Название группы происходит от ее типового рода : Phoronis . [2] [3]

Обзор [ править ]

Нижний конец тела представляет собой ампулу (припухлость, похожую на колбу), которая закрепляет животное в трубке и позволяет ему очень быстро втягивать свое тело в случае угрозы. Когда лофофор вытянут вверху тела, реснички (маленькие волоски) по бокам щупалец притягивают частицы пищи ко рту, который находится внутри и немного сбоку от основания лофофора. Нежелательный материал можно исключить, закрыв крышку над ртом, или отбросить щупальца, реснички которых могут переключаться в обратном направлении. Затем пища опускается в желудок, который находится в ампуле. Твердые отходы перемещаются вверх по кишечнику и выводятся через задний проход , который находится снаружи и немного ниже лофофора.

Кровеносный сосуд ведет вверх по середине тела от желудка к круглому сосуду у основания лофофора, и оттуда по одному слепому сосуду поднимается вверх каждое щупальце. Пара кровеносных сосудов у стенки тела ведет вниз от кольца лофофора к желудку, а также к слепым ветвям по всему телу. Сердца нет, но основные сосуды могут волнообразно сокращаться, перемещая кровь. Форониды не вентилируют свои стволы насыщенной кислородом водой, а полагаются на дыхание через лофофор. Кровь содержит гемоглобин , что необычно для таких мелких животных и, по-видимому, является адаптацией к бескислородной и гипоксической среде. Кровь Phoronis Architea содержит вдвое больше кислорода.как человек того же веса. Две метанефридии фильтруют жидкость организма, возвращая любые полезные продукты и сбрасывая оставшиеся растворимые отходы через пару пор рядом с анальным отверстием.

Один вид строит колонии путем бутонизации или разделения на верхнюю и нижнюю части, и все форониды размножаются половым путем с весны до осени. Яйца большинства видов образуют свободно плавающих личинок актинотрохов, которые питаются планктоном. Актинотрох оседает на морское дно примерно через 20 дней, а затем претерпевает радикальные изменения за 30 минут: личиночные щупальца заменяются взрослыми лофофорами; анус движется снизу к краю лофофора; и это меняет кишечник с вертикального на U-образный, с животом внизу тела. Один вид образует личинку, похожую на слизняк, а личинки нескольких видов неизвестны. Живут форониды около года.

Некоторые виды живут отдельно, в вертикальных трубках, погруженных в мягкий осадок , в то время как другие образуют спутанные массы, погребенные в скалах и раковинах или покрытые коркой. В некоторых местообитаниях популяции форонид достигают десятков тысяч особей на квадратный метр. Личинки актинотроха известны среди планктона и иногда составляют значительную часть биомассы зоопланктона. К хищникам относятся рыбы, брюхоногие моллюски (улитки) и нематоды (крошечные круглые черви). Один вид форонид неприятен многим эпибентосным хищникам. Различные паразиты поражают полости тела форонид, пищеварительный тракт и щупальца. Неизвестно, имеют ли форониды какое-либо значение для человека. ВМеждународный союз охраны природы (МСОП) не включил какие-либо виды форонид в список находящихся под угрозой исчезновения.

По состоянию на 2010 г. бесспорных окаменелостей тел форонид нет. [4] Имеются убедительные доказательства того, что форониды создали следы окаменелостей, обнаруженных в силурийском , девонском , пермском , юрском и меловом периодах и, возможно, в ордовике и триасе . Форониды, брахиоподы и мшанки (эктопрокты) в совокупности называются лофофоратами , потому что все используют лофофоры для питания. Примерно с 1940-х по 1990-е гг. Генеалогические деревья на основе эмбриологических иморфологические особенности помещают лофофораты среди или в качестве сестринской группы к дейтеростомам , супертипу , который включает хордовые и иглокожие . Хотя меньшинство придерживается этой точки зрения, большинство исследователей в настоящее время рассматривают форониды как членов супертипа протостомов Lophotrochozoa . [5] Хотя аналитики, использующие молекулярную филогению , уверены, что члены Lophotrochozoa более тесно связаны друг с другом, чем с нечленами, отношения между членами в основном неясны. Некоторые анализы рассматривают форониды и брахиоподы как сестринские группы., в то время как другие относят форонид к подгруппе брахиопод. [6]

Сравнение похожих типов [ править ]

Краткое описание отличительных черт
Характерная чертаФорониды [7]Брахиоподы [8]Мшанки [9]Энтопрокты [10]
Щупальца полыедададаНет
Защита и поддержкаПрямая трубка из хитинаКожух с двумя клапанамиРазличные, включая хитин, минерализованные скелеты, формы, похожие на растения, и массу студенистого материала.Никто
Поток кормленияСверху донизуВ сквозных сторонах оболочки, через переднююСверху донизуСнизу вверх
АнусНаружное кольцо щупалецВ мантии или нет и твердые отходы выбрасываются изо рта [11]Наружное кольцо щупалецВнутреннее кольцо щупалец
КолониальныйОдин видНетВсе, кроме одного родаБольшинство видов колониальных
ЦеломдададаНет

Описание [ править ]

Строение тела [ править ]

Анатомия взрослого форонида [1] [7] [12]

Большинство взрослых форонид имеют длину от 2 до 20 см и ширину около 1,5 мм [7], хотя самые крупные из них имеют длину 50 см. [12] Их шкуры не имеют кутикулу , но секретируют жесткие трубки хитина , [7] подобен материалу , используемому в членистоногих " экзоскелет , [13] , а иногда и усилен осадка частиц и другого мусора. [1] Трубки у большинства видов прямостоячие, но у Phoronis vancouverensis горизонтальные и спутанные. [14] Форониды могут перемещаться внутри своих трубок, но никогда не покидают их. [7]Нижний конец тела представляет собой ампулу (похожее на колбу набухание в трубчатой ​​структуре [15] ) [7], которая закрепляет животное в трубке и позволяет ему втягивать свое тело при угрозе, [12] уменьшая тело до 20 процентов от его максимальной длины. [1] Продольные мышцы втягивают тело очень быстро, а круговые мышцы медленно расширяют тело, сжимая внутреннюю жидкость. [12]

Для питания и дыхания каждый форонид имеет на верхнем конце лофофор , «корону» из щупалец, с помощью которой животное фильтрует питание . У мелких видов «корона» представляет собой простой круг, у средних видов она изогнута в форму подковы с щупальцами на внешней и внутренней сторонах, а у крупных видов концы подковы закручиваются в сложные спирали. Эти более сложные формы увеличивают площадь, доступную для кормления и дыхания . [7] Щупальца полые, удерживаются в вертикальном положении за счет давления жидкости и могут двигаться индивидуально с помощью мускулов. [12]

Рот находится внутри основания макушки щупалец, но сбоку. Кишечник проходит ото рта к одной стороне желудка , внизу ампулы. Кишечник проходит от желудка вверх по другой стороне тела и выходит через задний проход, снаружи и немного ниже макушки щупалец. Кишечник и кишечник поддерживаются двумя брыжейками (перегородками, проходящими по длине тела), соединенными со стенкой тела, а другая брыжейка соединяет кишечник с кишечником. [7]

Тело разделено на целомы , [7] отсеки, выстланные мезотелием . [16] Основная полость тела, расположенная под короной щупалец, называется метакоэлом , а щупальца и их основание разделяют мезоцелом . [7] Над ртом находится эпистом, полая крышка, которая может закрыть рот. [12] Полость в эпистоме иногда называют протокеломом, хотя другие авторы не согласны с тем, что это целом [17], и Рупперт, Фокс и Барнс считают, что она построена другим процессом. [7]

Трубка состоит из трехслойного внутреннего цилиндра из органического материала и внешнего агглютинированного слоя. [18]

Питание, кровообращение и выделение [ править ]

Когда лофофор расширен, реснички (маленькие волоски) по бокам щупалец вытягивают воду вниз между щупальцами к основанию лофофора. Более короткие реснички на внутренней стороне щупалец выталкивают частицы пищи в желобок по кругу под щупальцами и внутри них, а реснички в канавке толкают частицы в рот. [12] Форониды направляют свои лофофоры в водное течение и быстро меняют ориентацию, чтобы увеличить площадь ловли пищи при изменении течения. В их рацион входят водоросли , диатомовые водоросли , жгутиконосцы , перидинии , мелкие личинки беспозвоночных и детрит. [1]Нежелательный материал можно исключить, закрыв эпистом (крышку над ртом), или отбросить щупальца, реснички которых могут переключаться в обратном направлении. Кишечник использует реснички и мышцы для перемещения пищи к желудку и выделяет ферменты, которые переваривают часть пищи, но желудок переваривает большую часть пищи. [12] Форониды также поглощают аминокислоты (строительные блоки белков [19] ) через кожу, в основном летом. [1] Твердые отходы перемещаются вверх по кишечнику и выводятся через задний проход , который находится снаружи и немного ниже лофофора. [20]

Кровеносный сосуд [7] начинается от брюшины ( мембраны, которая свободно окружает желудок) [12] со слепыми капиллярами, снабжающими желудок. [7] Кровеносный сосуд ведет вверх по середине тела к круглому сосуду у основания лофофора, и оттуда по одному слепому сосуду поднимается вверх каждое щупальце. Пара кровеносных сосудов около стенки тела ведет вниз от кольца лофофоров, и у большинства видов они объединены в один, расположенный немного ниже кольца лофофоров. Нисходящий сосуд (сосуды) ведет обратно к брюшине, а также к слепым ветвям по всему телу. Сердца нет, но мышцы в основных сосудах волнообразно сокращаются, чтобы перемещать кровь. [12]В отличие от многих животных, которые живут в трубках, форониды не вентилируют свои стволы насыщенной кислородом водой, а полагаются на дыхание лофофора, который распространяется над гипоксическими отложениями. В крови есть гемоциты, содержащие гемоглобин , что необычно для таких мелких животных и, по-видимому, является адаптацией к бескислородной и гипоксической среде. Кровь Phoronis Architea содержит столько же кислорода на 1 см 3, сколько и у большинства позвоночных ; объем крови в см 3 на 1 г массы тела вдвое больше, чем у человека. [7]

Подоциты на стенках кровеносных сосудов выполняют первую стадию фильтрации растворимых отходов в жидкость основного целома. Две метанефридии , каждая с воронкообразным входом, фильтруют жидкость второй раз [7], возвращая любые полезные продукты в целом [21] и сбрасывая оставшиеся отходы через пару нефридиопор рядом с анальным отверстием. [7]

Нервная система и движение [ править ]

Между ртом и анусом находится нервный центр, а у основания лофофора - нервное кольцо. [1] Кольцо подводит нервы к щупальцам и непосредственно под кожей к мышцам стенок тела. Phoronis ovalis имеет два нервных ствола под кожей, тогда как у других видов есть один. [7] У ствола (ов) есть гигантские аксоны (нервы, которые очень быстро передают сигналы), которые координируют втягивание тела при угрозе опасности. [12]

За исключением втягивания тела в трубку, форониды имеют ограниченное и медленное движение: частичный выход из трубки; сгибание тела при разгибании; и лофофор бросает пищу в рот. [7]

Воспроизведение и жизненный цикл [ править ]

Только Phoronis ovalis естественным образом образует колонии путем бутонизации или разделения на верхнюю и нижнюю части, которые затем вырастают в полные тела. В экспериментах другие виды успешно разделились, но только тогда, когда обе части имеют достаточное количество гонадной (репродуктивной [22] ) ткани. [23] Все форониды размножаются половым путем с весны до осени. Некоторые виды являются гермафродитами (имеют как мужские, так и женские репродуктивные органы [24] ), но перекрестно оплодотворяют (оплодотворяют яйца других членов [25] ), в то время как другие - раздельнополые (имеют разные полы [26] ).[1] В гаметы ( сперматозоиды и яйцеклетки [27] ) производятся в набухших гонад, вокруг желудка. [7] Гаметы плывут через метакоелому к метанефридиям. [12] Сперматозоиды выходят из нефридиопор, а некоторые из них захватываются лофофорами особей того же вида. Виды, откладывающие маленькие оплодотворенные яйца, выпускают их в воду в виде планктона [1], в то время как виды с более крупными яйцами выводят их либо в трубке тела, либо застревают в центре лофофора с помощью клея. [12] Выведенные яйца выпускаются, чтобы питаться планктоном, когда они развиваются в личинок. [1]

Развитие яиц представляет собой смесь характеристик дейтеростома и протостома . Ранние деления яйца бывают холобластическими (клетки делятся полностью) и радиальными (постепенно образуют стопку кругов). Процесс носит регулирующий характер (судьба каждой клетки зависит от взаимодействия с другими клетками, а не от жесткой программы в каждой клетке), и эксперименты, в ходе которых делились ранние эмбрионы, дали полных личинок. Мезодерма образуется из мезенхимы, происходящей от архентерона . Целом образуется шизокоэлией , а бластопор (вмятина на эмбрионе) становится ртом. [7]

Фотография личинки актинотроха [1] [7]

Слизневая личинка Phoronis ovalis плавает около 4 дней, ползает по морскому дну от 3 до 4 дней, затем сверлится в карбонатный дно. [28] [29] О трех видах ничего не известно. У остальных видов развиваются свободно плавающие личинки актинотрохов , которые питаются планктоном. Актинотрох представляет собой вертикальный цилиндр с анальным отверстием внизу и окаймленным ресничками. Вверху находится мочка [1] или капюшон, под которым находятся: ганглий, соединенный с участком ресничек за пределами вершины капюшона; [7] пара протонефридий (меньше и проще, чем метанефридии у взрослых); [1] рот; и кормящие щупальца, окружающие рот. [7]После 20-дневного плавания актинотрох оседает на морском дне и через 30 минут претерпевает катастрофические метаморфозы (радикальные изменения): капюшон и щупальца личинок поглощаются, и вокруг рта образуется взрослый лофофор, и оба теперь указывают вверх; кишечник имеет U-образный изгиб, так что анус находится прямо под лофофором и за его пределами. [1] Наконец, взрослый форонид строит трубку. [7]

Живут форониды около года. [1]

Экология [ править ]

Плотная колония форонид [1]

Phoronids живут во всех океанов и морей , включая Арктику [30] и исключая Антарктический океан , [1] и появляются между приливной зоне и около 400 метров вниз. Некоторые встречаются отдельно, в вертикальных трубах, погруженных в мягкий осадок, такой как песок, грязь или мелкий гравий. Другие образуют запутанные массы из множества людей, погребенных в скалах и ракушках или покрытых коркой. В некоторых местообитаниях популяции форонид достигают десятков тысяч особей на квадратный метр. Личинки actinotroch знакомы среди планктона , [1] , а иногда приходится значительная доля биомассы зоопланктона. [31]

Phoronis Australis отверстия в стенке трубы в cerianthid ветреницы , Ceriantheomorphe Brasiliensis , и использует этокачестве основы для построения своей собственной трубки. В одном цериантиде может находиться до 100 форонид. В этих неравных отношениях анемон не испытывает ни значительных преимуществ, ни вреда, в то время как форонид получает пользу от: основы для своей трубки; корм (оба зверька являются фильтраторами); и защита, поскольку цериантид уходит в свою трубку, когда возникает опасность, и это предупреждает форонид втягиваться в свою собственную трубку. [32]

Хотя хищники форонид малоизвестны, к ним относятся рыбы, брюхоногие моллюски (улитки) и нематоды (крошечные круглые черви). [1] Phoronopsis viridis , который достигает плотности 26 500 на квадратный метр в приливных отмелях в Калифорнии (США), неприятен для многих эпибентосов.хищники, включая рыбу и крабов. Неприятность наиболее сильна в верхней части, включая лофофор, который подвергается воздействию хищников при питании форонид. Когда лофофоры были удалены в эксперименте, форониды были более вкусными, но этот эффект уменьшился в течение 12 дней, поскольку лофофоры регенерировали. Эти широко эффективные защитные механизмы , которые кажутся необычными среди беспозвоночных, обитающих в мягких отложениях, могут быть важны для достижения высокой плотности Phoronopsis viridis . [33] Некоторые паразиты заражают phoronids: progenetic Метацеркарии и цисты из трематода в phoronids' целомических полостей; неопознанные грегариныв пищеварительном тракте форонид; и ancistrocomid реснитчатого паразит, Heterocineta , в щупальцах. [1]

Неизвестно, имеют ли форониды какое-либо значение для человека. Международный союз охраны природы (МСОП) не указаны какие - либо форониды видов находящихся под угрозой исчезновения. [1]

История эволюции [ править ]

Летопись окаменелостей [ править ]

Ветвящиеся колонии гедереллид [34]

По состоянию на 2016 год бесспорных ископаемых останков форонид нет. [4] Изучая окаменелости нижнего кембрия Chengjiang , в 1997 году Чен и Чжоу интерпретировали Iotuba chengjiangensis как форонид, поскольку у него были щупальца и U-образная кишка [35], а в 2004 году Чен интерпретировал Eophoronis как форонид. [36] Однако в 2006 году Конвей Моррис считал Iotuba и Eophoronis синонимами одного и того же рода, который, по его мнению, выглядел как приапулид Луизелла . [37]В 2009 году Бальтазар и Баттерфилд нашли в западной Канаде два экземпляра новой окаменелости Lingulosacculus nuda , датируемых 505 миллионами лет назад , которая имела две раковины, как у брахиопод, но не минерализованные . По мнению авторов, П-образная кишка выходила за линию шарнира и выходила за пределы меньшей раковины. Это предотвратило бы прикрепление мышц, чтобы закрывать и открывать раковины, и 50% длины животного за линией шарнира потребовали бы продольных мышц, а также кутикулы для защиты. Следовательно, они предполагают, что Lingulosacculus мог быть членом группы стеблей форонид внутри язычковых брахиопод.[38] Другой альтернативой является то, что Eccentrotheca [39] [40] лежит где-то в ветвях форонид.

Существует хорошее доказательство того, что виды Phoronis создали ИХНОФОССИЛИЕ на ichnogenus Talpina , которые были найдены в девонских , юрских и меловых периоды. [41] Talpina животное впилось в известковые водоросли , кораллы , ежовые испытания (оболочки), раковины моллюсков и ростры из белемнитов . [42] Гедереллиды или гедереллоиды представляют собой окаменелые трубы, обычно изогнутые и шириной от 0,1 до 1,8 мм, найденные в силурийском периоде.до перми и, возможно, ордовика и триаса . Их ветвящиеся колонии могли быть образованы форонидами. [34]

Семейное древо [ править ]

Форониды, брахиоподы и мшанки (эктопрокты) вместе называются лофофоратами , потому что все они питаются с помощью лофофоров. [5] Из примерно 1940 до 1990 - х годов, семейные деревья на основе эмбриональных и морфологических особенностей помещают lophophorates среди или как сестра группы к вторичноротых , [6] супер-филюм , который включает в себя хордовых и иглокожих . На раннем этапе развития зародышей дейтеростомы формируют задний проход перед ртом, тогда как протостомы сначала формируют рот.[43]

Нильсен (2002) рассматривает форониды и брахиоподы как связанные с птеробранхами дейтеростома , которые также фильтруют питание щупальцами, потому что токонесущие клетки лофофоров всех трех имеют по одной ресничке на клетку, в то время как лофофоры мшанок , что он считает как протостомы, имеют несколько ресничек на клетку. [44] Helmkampf, Bruchhaus и Hausdorf (2008) обобщают результаты эмбриологического и морфологического анализа нескольких авторов, которые сомневаются или не соглашаются с тем, что форониды и брахиоподы являются дейтеростомами: [5]

  • В то время как дейтеростомы имеют три целомические полости, у лофофоратов, таких как форониды и брахиоподы, только две. [17]
  • Pterobranchs может быть подгруппой enteropneusts ( «желудевых червей»). Это говорит о том, что предковый дейтеростом больше похож на подвижный червеобразный энтеропнев, чем на сидячий колониальный птеробранх. Тот факт, что и лофофораты, и птеробранхи используют щупальца для питания, вероятно, не является синапоморфией лофофоратов и дейтеростомов, а развились независимо как конвергентные адаптации к сидячему образу жизни. [5] [45] [46]
  • Мезодерма не образуется энтерокоэлией у форонид и мшанок, но образуется в дейтеростомах, в то время как существуют разногласия относительно того, формируют ли брахиоподы мезодерму энтерокоэлией. [5]
Bilateria
 

Акоеломорфа ( Acoela и Nemertodermatida )

 
 
 

Дейтеростомия ( иглокожие , хордовые и др.)

 
Протостомия
 

Ecdysozoa
( членистоногие , нематоды , приапулиды и др.)

 
Лофотрохозоа
 

Мшанки

 
 
 

В них слились аннелиды и филы

 
 

Моллюска

 
 

Phoronida и Brachiopoda

 
 

Немертя

 
 

Дициемида

 
 

Мизостомида

 
Платизоа
 
 

Платигельминты

 
 

Гастротрича

 
 
 

Другие Platyzoa

 
 
 
 
 
 
 
Отношения Phoronida с другими Bilateria : [6] [Примечание 1]

Начиная с 1988 г., анализ, основанный на молекулярной филогении , который сравнивает биохимические особенности, такие как сходство ДНК , помещает форонид и брахиопод среди Lophotrochozoa , протостомного супертипа, который включает моллюсков , кольчатых червей и плоских червей, но исключает другой главный протостомный суперфилум Ecdysozoa. , членами которого являются членистоногие . [5] [6] Коэн писал: «Этот вывод, если он верен, подрывает практически все основанные на морфологии реконструкции филогении, сделанные в течение прошлого века или более». [48]

В то время как анализ молекулярной филогении уверен, что члены Lophotrochozoa более тесно связаны друг с другом, чем с нечленами, отношения между членами в основном неясны. [6] [49] спиральный , как правило , подразделяется на: Lophophorata (животные , которые имеют lophophores), в том числе и Phoronida плеченогого; Trochozoa (животные, многие из которых имеют личинки трохофор ), включая моллюсков, кольчатых червей , эхиуранов , сипункул и немертин ; и некоторые другие типы (такие как Platyhelminthes , Gastrotricha ,Gnathostomulida , Micrognathozoa и Rotifera ). [6]

Молекулярная филогения указывает на то, что Phoronida тесно связаны с Brachiopoda, но Bryozoa (Ectoprocta) не имеют близкого родства с этой группой, несмотря на использование аналогичного лофофора для питания и дыхания. [49] [50] [51] Это означает, что традиционное определение «Lophophorata» не является монофилетическим . В последнее время термин «лофофората» применялся только к Phoronida и Brachiopoda, и Галаныч считает, что это изменение вызовет путаницу. [6] Некоторые анализы рассматривают Phoronida и Brachiopoda как сестринские группы, в то время как другие относят Phoronida к подгруппе внутри Brachiopoda, [6] подразумевая, что Brachiopoda парафилетична . [52]Анализ Коэна и Вейдмана (2005) заключает, что форониды представляют собой подгруппу нечленораздельных брахиопод (тех, у которых шарнир между двумя створками не имеет зубов и гнезд [8] ) и сестринскую группу других нечленораздельных подгрупп. Авторы также предполагают, что предки моллюсков и клады брахиопод + форонид разошлись между 900 и 560 млн лет назад, вероятнее всего, около 685 млн лет назад. [51]

Таксономия [ править ]

Смотрите также: Список заказов двухсторонних животных
Названия бесспорных взрослых особей и личинок

Взрослые виды [1]Виды личинок [1]
Phoronis ovalis(ползучая личинка)
Phoronis hippocrepiaАктинотроха гиппокрепия [29]
Phoronis ijimai , также называемый
Phoronis vancouverensis		Актинотроча ванкуверенсис
Phoronis australis(неизвестный)
Phoronis muelleriАктинотроча жаберная
Phoronis psammophilaАктинотроча сабатье
Phoronis pallidaАктинотроча бледная
Phoronopsis albomaculata(неизвестный)
Phoronopsis harmeriАктинотроча хармерия
Форонопсис калифорнийский(неизвестный)

Тип состоит из двух родов без названий классов или порядков . Зоологи дали личинкам, обычно называемым актинотрохами , название отдельного рода от взрослых особей. [1]

В 1999 году Темерева и Малахов описали Phoronis svetlanae . [53] В 2000 году Темерева описала новый вид, Phoronopsis malakhovi , [54] в то время как Эмиг считает его синонимом Phoronopsis harmeri . [1] Сантагата считает, что Phoronis architecturea отличается от Phoronis psammophila и Phoronis muelleri , и что «видовое разнообразие [форонид] в настоящее время недооценивается». [55] В 2009 году Темерева описала, какими могут быть личинки Phoronopsis albomaculata и Phoronopsis californica.. Она написала, что, хотя существует 12 бесспорных взрослых видов форонид, идентифицировано 25 морфологических типов личинок. [31]

Заметки [ править ]

  1. ^ Sipuncula были объединены в Annelida в 2007 году. [47]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Emig, Christian C. (2003). "Тип: Phoronida" (PDF) . В Бернхарде Гржимеке; Девра Г. Клейман; Майкл Хатчинс (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . 2: Протостомы (2-е изд.). Томпсон Гейл. С. 491–495. ISBN 978-0-7876-5362-0. Проверено 1 марта 2011 .
  2. ^ "Форонида" . Словарь Мерриама-Вебстера .«Новая латынь, от Phoronis + -ida ».
  3. ^ "Форонис" . Словарь Мерриама-Вебстера .«Новая латынь, вероятно, от латинского Phoronis ( Ио , мифическая жрица Аргоса, которую любил Зевс)».
  4. ^ a b Тейлор, Пол Д .; Олев Винн ; Марк А. Уилсон (2010). «Эволюция биоминерализации в« Лофофоратах » » . Специальные статьи по палеонтологии . 84 : 317–333. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.00985.x (неактивен 2021-01-14).CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  5. ^ Б с д е е Helmkampf, Martin; Ирис Брухгауз; Бернхард Хаусдорф (август 2008 г.). «Филогеномный анализ лофофоратов (брахиопод, форонид и мшанок) подтверждает концепцию Lophotrochozoa» . Труды Королевского общества B . 275 (1645): 1927–1933. DOI : 10.1098 / rspb.2008.0372 . PMC 2593926 . PMID 18495619 .  
  6. ^ a b c d e f g h Галаныч, К. М. (15 декабря 2004 г.). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 35 : 229–256. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.35.112202.130124 . Проверено 9 марта 2011 .
  7. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х Рупперт, Е. Е., Fox, RS, и Барнс, RD (2004). "Lophophorata: Phoronida". Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  817–821 . ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ a b Рупперт, Э. Э., Фокс, Р. С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Брахиоподы». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  821–829 . ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Рупперт, EE; Fox, RS; Барнс, RD (2004). «Мшанки». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  829–845 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  10. ^ Ruppert, Е. Е., Fox, RS, и Барнс, RD (2004). «Камптозоа и циклиофора». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  808–812 . ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. Перейти ↑ Doherty, PJ (2001). «Лофофораты». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 356–363. ISBN 978-0-19-551368-4.
  12. ^ Б с д е е г ч я J к л м Доэрти, PJ (1998). «Лофофораты - Phoronida, Brachiopoda и Ectoprocta». В Д. Т. Андерсон (ред.). Зоология беспозвоночных (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета, Австралия. С. 346–349. ISBN 978-0-19-553941-7.
  13. ^ Ruppert, Е. Е., Fox, RS, и Барнс, RD (2004). «Членистоногие». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  518 . ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Хинтон, Сэм (1987). Приморская жизнь южной Калифорнии: знакомство с животным миром калифорнийских пляжей к югу от Санта-Барбары . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-05924-5. Проверено 28 августа 2011 .
  15. ^ Моррис, Кристофер Г. (1992). «Ампулла». Научно-технический словарь Academic Press . Издательство Gulf Professional Publishing. п. 102. ISBN 978-0-12-200400-1.
  16. ^ Ruppert, Е. Е., Fox, RS, и Барнс, RD (2004). «Компартментализация». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  205–206 . ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ a b Bartolomaeus, T. (февраль 2001 г.). «Ультраструктура и формирование выстилки полости тела у Phoronis muelleri (Phoronida, Lophophorata)». Зооморфология . 120 (3): 135–148. DOI : 10.1007 / s004350000030 . S2CID 23516505 . 
  18. ^ Темерева, Елена; Щербакова, Татьяна; Цетлин, Александр (2020). «Первые данные о строении трубок, образованных форонидами». Зоология . 143 : 125849. дои : 10.1016 / j.zool.2020.125849 . PMID 33099239 . 
  19. ^ "Структуры жизни" . Национальный институт общих медицинских наук . Проверено 3 марта 2011 .
  20. ^ Маргулис, Линн ; Карлин В. Шварц (1998). «Форонида» . Пять царств: иллюстрированное руководство по типам жизни на Земле (3-е изд.). Эльзевир. С.  340–341 . ISBN 978-0-7167-3027-9. Проверено 27 марта 2011 .
  21. ^ Ruppert, Е. Е., Fox, RS, и Барнс, RD (2004). «Введение в Bilateria». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  212–213 . ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ «Гонада - Определение» . Бесплатный словарь Merriam-Webster . Merriam-Webster, Incorporated . Проверено 3 марта 2011 .
  23. ^ Ринкевич, Барух; Валерия Матранга (2009). «Стволовые клетки в бесполом размножении морских беспозвоночных» . Стволовые клетки морских организмов . Springer. п. 123. ISBN 978-90-481-2766-5. Проверено 29 марта 2011 .
  24. ^ «Гермафродит - Определение» . Бесплатный словарь Merriam-Webster . Merriam-Webster, Incorporated . Проверено 3 марта 2011 .
  25. ^ «Перекрестное оплодотворение - Определение» . Бесплатный словарь Merriam-Webster . Merriam-Webster, Incorporated . Проверено 10 марта 2011 .
  26. ^ «Двудомный - Определение» . Бесплатный словарь Merriam-Webster . Merriam-Webster, Incorporated . Проверено 3 марта 2011 .
  27. ^ «Гамета - Определение» . Бесплатный словарь Merriam-Webster . Merriam-Webster, Incorporated . Проверено 3 марта 2011 .
  28. ^ Бейли-Брок, Джули Х .; Кристиан К. Эмиг (2000). «Гавайские Phoronida (Lophophorata) и их распространение в Тихоокеанском регионе» (PDF) . Тихоокеанская наука . 54 (2): 119–126 . Проверено 11 марта 2011 .
  29. ^ a b Emig, CC (1982). JHS Blaxter (ред.). Успехи в морской биологии . Академическая пресса. С. 22–23. ISBN 978-0-12-026119-2. Проверено 12 марта 2011 .
  30. ^ Темерева, Е.Н.; Малахов В.В.; Яковис Е.Л .; Фокин М.В. (сентябрь – октябрь 2000 г.). « Phoronis ovalis (Phoronida, Lophophorata) в Белом море: первое открытие форонид в Арктическом бассейне». Доклады биологических наук . 374 : 523–525. PMID 11103334 . 
  31. ^ а б Темерева Е. Н. (2009). «Новые данные о распространении, морфологии и систематике личинок форонид (Lophophorata: Phoronida)» (PDF) . Зоология беспозвоночных . 6 (1): 47–48. DOI : 10,15298 / invertzool.06.1.05 . Проверено 11 марта 2011 .
  32. ^ Stampar, Серджио; Кристиан К. Эмиг; Андре К. Морандини; Гильерме Коджа; Ана Паула Бальбони; Фабио Ланг да Силвейра (2010). «Есть ли опасность в симбиотических видах, связанных с исчезающими видами? Случай, когда форонидный червь растет на трубке Ceriantheomorphe » (PDF) . Да. Биол. Мар . 51 : 205–211. Архивировано из оригинального (PDF) 12 ноября 2010 года . Проверено 2 марта 2011 .
  33. ^ Ларсон, Эми A .; Джон Дж. Стахович (2008). «Химическая защита форонида, обитающего в мягких осадках, от местных эпибентосных хищников» . Серия «Прогресс морской экологии» . 374 : 101–111. DOI : 10,3354 / meps07767 . ISSN 0171-8630 . 
  34. ^ a b Тейлор, PD; Уилсон, Массачусетс (2008). «Морфология и родство гедереллоидных« мшанок » » (PDF) . В Hageman, SJ; Key, MM Jr .; Уинстон, Дж. Э. (ред.). Bryozoan Studies 2007: Материалы 14-й Международной конференции по мшанкам . Музей естественной истории Вирджинии. С. 301–309. Архивировано из оригинального (PDF) 26 марта 2010 года . Проверено 26 марта 2011 .
  35. ^ Чен, JY; Г. Чжоу. «Биология фауны Чэнцзян». Бюллетень Национального музея естествознания, Тайбэй . 10 : 11–105. - цитируется Эмигом (март 2010 г.) и Тейлором, Винном и Уилсоном (2010 г.).
  36. ^ Chen, JY (2004). Рассвет животного мира (на китайском). Нанкин : Jiangsu Science and Technology Press. п. 366. - цитируется по Taylor, Vinn & Wilson (2010).
  37. ↑ Конвей Моррис, С. (29 июня 2006 г.). «Дилемма Дарвина: реалии кембрийского« взрыва » » . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 361 (1470): 1069–1083. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1846 . PMC 1578734 . PMID 16754615 .  
  38. ^ Бальтазар, Уве; Николас Дж. Баттерфилд (2009). «Раннекембрийские» мягкоствольные брахиоподы как возможные форониды стеблевой группы » (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 307–314. DOI : 10,4202 / app.2008.0042 . S2CID 54072910 . Проверено 8 марта 2011 .  
  39. ^ Сковстед, CB; Брок, Джорджия; Патерсон-младший; Holmer, LE; Бадд, GE (2008). «Склеритом Eccentrotheca из нижнего кембрия Южной Австралии: сходство с лофофоратами и последствия для филогении томмотиидов». Геология . 36 (2): 171–174. DOI : 10.1130 / g24385a.1 .
  40. ^ Сковстед, CB; Брок; Топпер, ТП; Патерсон-младший; Холмер, Л. Е. (2011). «Построение склеритом, биофации, биостратиграфия и систематика томмотид Eccentrotheca helenia sp. Nov. Из раннего кембрия Южной Австралии» . Палеонтология . 54 (2): 253–286. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.01031.x .
  41. Перейти ↑ Bromley, RG (2004). «Стратиграфия морской биоэрозии» . В Д. Макилроя (ред.). Применение ихнологии к палеоэкологическому и стратиграфическому анализу . Геологическое общество. п. 461. ISBN. 978-1-86239-154-3. Проверено 12 марта 2011 .
  42. ^ Emig, Кристиан С. (март 2010). «Ископаемые Phoronida и предполагаемые ихнотаксы» (PDF) . Carnets de Géologie . DOI : 10.4267 / 2042/35531 . Проверено 4 марта 2011 .
  43. ^ «Введение в Deuterostomia» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 8 марта 2010 .
  44. Перейти ↑ Nielsen, C. (июль 2002 г.). «Филогенетическое положение Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida и Brachiopoda» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 685–691. DOI : 10.1093 / ICB / 42.3.685 . PMID 21708765 . S2CID 15883626 .  
  45. ^ Кэмерон, CB; Garey, JR; Свалла, Би Джей (25 апреля 2000 г.). «Эволюция хордового тела: новые выводы из филогенетического анализа филы deuterostome» . Труды Национальной академии наук . 97 (9): 4469–4474. DOI : 10.1073 / pnas.97.9.4469 . PMC 18258 . PMID 10781046 .  
  46. ^ Halanych, Кеннет М. (февраль 1996). «Конвергенция в аппаратах питания лофофоратов и крыловидных полухордовых, выявленных с помощью 18S рДНК: интерпретация» . Биологический бюллетень . 190 (1): 1–5. DOI : 10.2307 / 1542669 . JSTOR 1542669 . PMID 29244547 . S2CID 44165536 .   
  47. ^ Ударил, TH; Schult, N .; Кусен, Т .; Hickman, E .; Блейдорн. C .; McHugh, D .; Галаныч К.М. (апрель 2007 г.). «Филогения аннелид и статус Sipuncula и Echiura» . BMC Evolutionary Biology . 7 (57): 57. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-57 . PMC 1855331 . PMID 17411434 .  
  48. ^ Коэн, Бернард Л. (февраль 2000 г.). «Монофилия брахиопод и форонид: согласование молекулярных доказательств с классификацией Линнея (подтип Phoroniformea ​​nov.)» . Труды Королевского общества B . 267 (1440): 225–231. DOI : 10.1098 / rspb.2000.0991 . PMC 1690528 . PMID 10714876 .  
  49. ^ a b Гирибет, Гонсало (апрель 2008 г.). «Сборка лофотрохозойского (= спиралевидного) древа жизни» . Труды Королевского общества B . 363 (1496): 1513–1522. DOI : 10.1098 / rstb.2007.2241 . PMC 2614230 . PMID 18192183 .  
  50. ^ Garey, Джеймс Р. (июль 2002). «Малоизвестные таксоны протостома: введение и дань уважения Роберту П. Хиггинсу» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 611–618. DOI : 10.1093 / ICB / 42.3.611 . PMID 21708757 . S2CID 2117991 .  
  51. ^ a b Коэн, Бернард Л .; Агата Вейдман (1 декабря 2005 г.). «Молекулярное свидетельство того, что форониды являются субтаксоном брахиопод (Brachiopoda: Phoronata) и что генетическая дивергенция типов многоклеточных животных началась задолго до раннего кембрия» (PDF) . Организмы, разнообразие и эволюция . 5 (4): 253–273. DOI : 10.1016 / j.ode.2004.12.002 . ISSN 1439-6092 . Проверено 15 марта 2011 .  
  52. ↑ de Rosa, Renaud (ноябрь – декабрь 2001 г.). «Молекулярные данные указывают на сродство протостомов брахиопод» . Систематическая биология . 50 (6): 848–859. DOI : 10.1080 / 106351501753462830 . PMID 12116636 . 
  53. ^ Темерева, Е.Н.; В. В. Малахов (1999). «Новый вид форонид, обитающий в скалах, Phoronis svetlanae (Lophophorata, Phoronida) из Японского моря» . Зоологический журнал . 78 (5): 626–630. ISSN 0044-5134 . Проверено 31 марта 2011 . 
  54. ^ Темерево, Е. Н. (2000). «Новый вид форонид Phoronopsis malakhovi (Lophophorata, Phoronida) из южной части Китайского моря». Зоологический журнал . 79 (9): 1088–1093.
  55. ^ Сантагата, Скотт (2009). «Форида Мексиканского залива» . У Дэррила Л. Фелдера; Сильвия А. Эрл (ред.). Происхождение, воды и биота Мексиканского залива: биоразнообразие . Издательство Техасского университета A&M. С. 1133–1134. ISBN 978-1-60344-094-3. Проверено 29 марта 2011 .

Внешние ссылки [ править ]

  • ФОРОНИДА
  • База данных Phoronida World
  • Phoronidae - Путеводитель по морскому зоопланктону юго-восточной Австралии , Тасманский институт аквакультуры и рыболовства
  • Сайт биоэрозии в колледже Вустера