Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Пересекающиеся спирали алоэ полифиллы

В ботанике , филлотаксис или Листорасположение является расположением листьев на стебле растений (от древнегреческого phýllon «листа» и TAXIS «расположения»). [1] Филлотактические спирали образуют особый класс узоров в природе .

Этот термин был придуман Шарлем Бонне для описания расположения листьев на растении. [2]

Расположение листьев [ править ]

Мутовчатый образец листа
Два разных примера чередующегося (спирального) рисунка листьев

Основные расположения листьев на стебле находятся напротив и чередуются (также известный как спираль ). Листья также могут иметь мутовки, если несколько листьев возникают или появляются на одном уровне (в одном и том же узле ) стебля.

Veronicastrum virginicum имеет мутовки листьев, разделенные длинными междоузлиями .

При противоположном расположении листьев два листа выходят из стебля на одном уровне (в одном узле ), на противоположных сторонах стебля. Противоположную пару листьев можно представить как мутовку из двух листьев.

При альтернативном (спиралевидном) узоре каждый лист возникает в разных точках (узлах) стебля.

Оригинальное расположение листьев в Clivia

Особый филлотаксис, также называемый «двухуровневым расположением листьев», представляет собой особый случай либо противоположного, либо альтернативного расположения листьев, когда листья на стебле располагаются в двух вертикальных столбцах на противоположных сторонах стебля. Примеры включают различные луковичные растения, такие как Boophone . Это происходит также в других растительных привычках , такие как те Gasteria или алоэ проростков, а также в зрелом растения родственных видов , такие как Кумар plicatilis .

Вид Lithops , демонстрирующий свой перекрестный рост, при котором одна пара листьев заменяется за раз, оставляя только одну живую активную пару листьев, когда старая пара увядает.

В обратном порядке, если следующие пары листьев расположены на расстоянии 90 градусов друг от друга, эта привычка называется перекрестом . Это обычное явление у представителей семейства Crassulaceae [3]. Decussate phyllotaxis также встречается у Aizoaceae . В родах Aizoaceae, таких как Lithops и Conophytum , многие виды имеют только два полностью развитых листа одновременно, причем более старая пара складывается и отмирает, чтобы освободить место для новой пары, ориентированной в перекрестном направлении, по мере роста растения. [4]

Расположенный крестообразно лист шаблон
Крестообразный филлотаксис Crassula rupestris

Мутовчатое расположение довольно необычно для растений, за исключением растений с особенно короткими междоузлиями . Примерами деревьев с мутовчатым филлотаксисом являются Brabejum stellatifolium [5] и родственный род Macadamia . [6]

Мутовка может возникать как базальная структура, где все листья прикреплены к основанию побега, а междоузлия маленькие или отсутствуют. Прикорневая мутовка с большим количеством листьев, разложенных по кругу, называется розеткой .

Повторяющаяся спираль [ править ]

Угол поворота от листа к листу в повторяющейся спирали может быть представлен долей полного вращения вокруг стебля.

Чередующиеся двустенные листья будут иметь угол 1/2 полного оборота. У бука и орешника угол составляет 1/3, у дуба и абрикоса - 2/5, у подсолнечника , тополя и груши - 3/8, у ивы и миндаля - 5/13. [7] Числитель и знаменатель обычно состоят из числа Фибоначчи.и его второй преемник. Количество листьев иногда называют рангом в случае простых соотношений Фибоначчи, потому что листья выстраиваются в вертикальные ряды. С более крупными парами Фибоначчи паттерн становится сложным и неповторяющимся. Это обычно происходит с базовой конфигурацией. Примеры можно найти в составных цветках и семенных головках. Самый известный пример - головка подсолнуха . Этот филлотактический узор создает оптический эффект перекрещивающихся спиралей. В ботанической литературе эти конструкции описываются количеством спиралей против часовой стрелки и количеством спиралей по часовой стрелке. Они также оказываются числами Фибоначчи.. В некоторых случаях числа кажутся кратными числам Фибоначчи, потому что спирали состоят из завитков.

Определение [ править ]

Структура листьев на растении в конечном итоге контролируется местным истощением растительного гормона ауксина в определенных областях меристемы . [8] Листья образуются в локализованных областях, где отсутствует ауксин. [ Оспариваются - обсудить ] Когда лист инициируется и начинается развитие, ауксина начинает течь к нему, тем самым истощая ауксина из другой области на меристемы , где новый лист должен быть начат. Это приводит к самораспространяющейся системе, которая в конечном итоге контролируется приливами и отливами ауксина в различных областях меристематической топографии . [9]

История [ править ]

Смотрите также: Образцы в природе § История

Некоторые ранние ученые, особенно Леонардо да Винчи, наблюдали спиральное расположение растений. [10] В 1754 году Чарльз Бонне заметил, что спиральный филлотаксис растений часто выражается в сериях золотого сечения как по часовой, так и против часовой стрелки . [11] Математические наблюдения филлотаксиса последовали за работами Карла Фридриха Шимпера и его друга Александра Брауна в 1830 и 1830 годах соответственно; Огюст Браве и его брат Луи соединили филлотаксисные отношения с последовательностью Фибоначчи в 1837 году [11].

Insight в механизм должен был ждать , пока Вильгельм Хофмейстер не предложил модель в 1868. [12] зачатка , зарождающаяся листьев, форм в наименее переполненном части побегов меристемы . Золотой угол между последовательным листьев слепым результата этой толчеи. Поскольку трех золотых дуг в сумме чуть больше, чем достаточно, чтобы обернуть круг, это гарантирует, что никакие два листа никогда не будут следовать одной и той же радиальной линии от центра к краю. Генеративная спираль является следствием того же процесса, который производит спирали по часовой стрелке и против часовой стрелки, которые появляются в плотно упакованных структурах растений, таких как цветочные диски Protea или чешуйки шишки.

В наше время такие исследования продолжили такие исследователи, как Мэри Сноу и Джордж Сноу [13] . Компьютерное моделирование и морфологические исследования подтвердили и уточнили идеи Хоффмайстера. Остаются вопросы по деталям. Ботаники разделились во мнениях относительно того, зависит ли контроль миграции листьев от химических градиентов между зачатками или чисто механических сил. Числа Лукаса, а не числа Фибоначчи наблюдались у нескольких растений [ необходима цитата ], и иногда расположение листьев оказывается случайным.

Математика [ править ]

Физические модели филлотаксиса восходят к эксперименту Эйри по упаковке твердых сфер. Геррит ван Итерсон изобразил сетки, изображенные на цилиндре (ромбические решетки). [14] Douady et al. показали, что филлотактические паттерны возникают как самоорганизующиеся процессы в динамических системах. [15] В 1991 году Левитов предположил, что низкоэнергетические конфигурации отталкивающих частиц в цилиндрической геометрии воспроизводят спирали ботанического филлотаксиса. [16] Совсем недавно Nisoli et al. (2009) показали, что это правда, построив «магнитный кактус» из магнитных диполей, установленных на подшипниках, уложенных вдоль «ножки». [17] [18]Они показали , что эти взаимодействующие частицы могут получить доступ к новым динамическим явлениям за то , что ботанику урожайности: а «Динамичное Филлотаксиса» семейство нелокальных топологических солитонов возникают в нелинейном режиме этих систем, а также чисто классические ротоны и maxons в спектре линейных возбуждений .

Плотная упаковка сфер создает додекаэдрическую мозаику с пентапризматическими гранями. Пентапризматическая симметрия связана с рядом Фибоначчи и золотым сечением классической геометрии. [19] [20]

В искусстве и архитектуре [ править ]

Филлотаксис послужил источником вдохновения для создания ряда скульптур и архитектурных проектов. Акио Хизуме построил и выставил несколько бамбуковых башен, основанных на последовательности Фибоначчи, которые демонстрируют филлотаксис. [21] Салех Масуми предложил дизайн многоквартирного дома, в котором балконы в квартирах выступают по спирали вокруг центральной оси, и каждый из них не затеняет балкон квартиры непосредственно под ним. [22]

См. Также [ править ]

  • Перекрест
  • Спираль Ферма
  • L-система
  • Парастичи
  • Пластохрон
  • Теорема о трех щелях

Ссылки [ править ]

  1. ^ φύλλον , τάξις . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте " Персей"
  2. Перейти ↑ Livio M (2003) [2002]. Золотое сечение: история Фи, самого удивительного числа в мире (первая торговая книга в мягкой обложке, ред.). Нью-Йорк: Бродвейские книги . п. 109. Bibcode : 2002grsp.book ..... L . ISBN 978-0-7679-0816-0.
  3. ^ Eggli U (6 декабря 2012). Иллюстрированный справочник по суккулентным растениям: Crassulaceae . Springer Science & Business Media. С. 40–. ISBN 978-3-642-55874-0.
  4. ↑ Hartmann HE (6 декабря 2012 г.). Иллюстрированный Справочник суккулентов: Aizoaceae A-E . Springer Science & Business Media. С. 14–. ISBN 978-3-642-56306-5.
  5. ^ Марлот R (1932). Флора Южной Африки . Кейптаун и Лондон: Darter Bros., Wheldon & Wesley.
  6. ^ Читтенден FJ (1951). Словарь по садоводству . Оксфорд: Королевское садоводческое общество.
  7. ^ Косетер HS (1961). Введение в геометрию . Вайли. п. 169.
  8. ^ Traas J, Vernoux T (июнь 2002). «Апикальная меристема побега: динамика устойчивой структуры» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 357 (1422): 737–47. DOI : 10.1098 / rstb.2002.1091 . PMC 1692983 . PMID 12079669 .  
  9. ^ Смит RS (декабрь 2008 г.). «Роль транспорта ауксина в механизмах формирования паттерна растений» . PLOS Биология . 6 (12): e323. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060323 . PMC 2602727 . PMID 19090623 .  
  10. ^ Леонардо да Винчи (1971). Тейлор, Памела (ред.). Записные книжки Леонардо да Винчи . Новая американская библиотека. п. 121.
  11. ^ a b Ливио, Марио (2003) [2002]. Золотое сечение: история Фи, самого удивительного числа в мире (первая торговая книга в мягкой обложке, ред.). Нью-Йорк: Бродвейские книги . п. 110. ISBN 978-0-7679-0816-0.
  12. ^ Вольфрам, Стивен (2002). Новый вид науки . Wolfram Media, Inc. стр. 1007 . ISBN 1-57955-008-8.
  13. ^ Снег, М .; Сноу, Р. (1934). «Интерпретация филлотаксиса». Биологические обзоры . 9 (1): 132–137. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1934.tb00876.x . S2CID 86184933 . 
  14. ^ «История» . Смит-колледж. Архивировано из оригинального 27 сентября 2013 года . Проверено 24 сентября 2013 года .
  15. ^ Дуади S, Couder Y (март 1992). «Филлотаксис как физический процесс самоорганизованного роста». Письма с физическим обзором . 68 (13): 2098–2101. Bibcode : 1992PhRvL..68.2098D . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.68.2098 . PMID 10045303 . 
  16. ↑ Левитов Л.С. (15 марта 1991 г.). «Энергетический подход к филлотаксису». Europhys. Lett . 14 (6): 533–9. Bibcode : 1991EL ..... 14..533L . DOI : 10.1209 / 0295-5075 / 14/6/006 .
    Левитов Л.С. (январь 1991 г.). «Филлотаксис потоковых решеток в слоистых сверхпроводниках». Письма с физическим обзором . 66 (2): 224–227. Bibcode : 1991PhRvL..66..224L . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.66.224 . PMID  10043542 .
  17. ^ Nisoli C, Габор Н.М., Ламмерт П.Е., Maynard JD, Креспи VH (май 2009). «Статический и динамический филлотаксис в магнитном кактусе». Письма с физическим обзором . 102 (18): 186103. arXiv : cond-mat / 0702335 . Bibcode : 2009PhRvL.102r6103N . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.102.186103 . PMID 19518890 . S2CID 4596630 .  
  18. ^ Nisoli C (август 2009). "Спиральные солитоны: модель континуума для динамического филлотаксиса физических систем" . Physical Review E . 80 (2 Pt 2): 026110. arXiv : 0907.2576 . Bibcode : 2009PhRvE..80b6110N . DOI : 10.1103 / PhysRevE.80.026110 . PMID 19792203 . S2CID 27552596 .  
  19. ^ Ghyka M (1977). Геометрия искусства и жизни . Дувр. ISBN 978-0-486-23542-4.
  20. ^ Адлер I. Решение загадки филлотаксиса: почему числа Фибоначчи и золотое сечение встречаются на растениях .
  21. ^ Акио Хизуме. «Звездная клетка» . Проверено 18 ноября 2012 года .
  22. ^ "Открыть стихиям" . World Architecture News.com . 11 декабря 2012 г.

Источники [ править ]

  • ван дер Линден Ф. "PhaseLab" .
  • van der Linden FM (апрель 1996 г.). «Создание филлотаксиса: модель сложения и перетаскивания». Математические биологические науки . 133 (1): 21–50. DOI : 10.1016 / 0025-5564 (95) 00077-1 . PMID  8868571 .
  • ван дер Линден FM (1998). «Создание филлотаксиса от семени к цветку». В Barabe D, Jean RV (ред.). Симметрия у растений . Мировая научная серия по математической биологии и медицине. 4 . Сингапур: ISBN World Scientific Pub Co Inc. 978-981-02-2621-3.

Внешние ссылки [ править ]

  • Филлотаксис как динамический процесс самоорганизации
  • Вайсштейн, Эрик В. «Филлотаксис» . MathWorld .
  • Филлотаксис Спираль и Филлотаксис Спирал в 3D от Стивена Вольфрама , Вольфрам Демонстрации проект .
  • Интерактивная L-система с использованием JSXgraph
  • Филлотаксис: интерактивный сайт для изучения формирования паттернов растений в Смит-колледже
  • Interactive Parastichies Explorer для построения филлотактических спиралей
  • Магнитный кактус экспериментально демонстрирует математические узоры растений
  • Связи между филлотаксисом и простыми числами
  • Решение загадки филлотаксиса - почему числа Фибоначчи и золотое сечение встречаются на растениях