Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Листовой опад, в основном бук белый, Gmelina leichhardtii , из государственного заповедника Черная Булга , Новый Южный Уэльс, Австралия

Опада , подстилки растений , опавшие листья , дерево мусор , почва мусор или Дафф , мертво растение материал (например, листьев , коры , хвои , веточек и cladodes ) , которые упали на землю. Этот детрит или мертвый органический материал и входящие в его состав питательные вещества добавляются в верхний слой почвы, обычно известный как слой подстилки или горизонт O («O» для «органических»). Подстилка - важный фактор в динамике экосистемы , поскольку он свидетельствует об экологической продуктивности.и может быть полезным для прогнозирования регионального круговорота питательных веществ и плодородия почвы . [1]

Характеристики и изменчивость [ править ]

Подстилка, в основном тсуга западная , Tsuga heterophylla , в Национальном лесу Маунт-Бейкер-Сноквалми , Вашингтон, США.

Опад - это свежие, неразложившиеся и легко узнаваемые (по видам и типам) растительные остатки. Это может быть что угодно: листья, шишки, иголки, веточки, кора, семена / орехи, бревна или репродуктивные органы (например, тычинки цветущих растений). Предметы диаметром более 2 см считаются крупной подстилкой , а предметы меньшего размера - мелкой подстилкой. Тип опада напрямую зависит от типа экосистемы . Например, на ткани листьев приходится около 70 процентов опадания в лесах, но древесная опада имеет тенденцию увеличиваться с возрастом леса. [2] На лугах очень мало надземных многолетников.ткани, поэтому годовое количество опада очень мало и почти равно чистой первичной продукции. [3]

В почвоведении почвенная подстилка подразделяется на три слоя, которые образуются на поверхности горизонта O. Это слои L, F и H: [4]

  • L - органический горизонт, характеризующийся относительно неразложившимся растительным материалом (описан выше).
  • F - органогенный горизонт под L, характеризующийся накоплением частично разложившегося органического вещества.
  • H - органический горизонт ниже F, характеризующийся накоплением полностью разложившегося органического вещества, в основном неразличимого

Слой подстилки весьма различается по толщине, скорости разложения и содержанию питательных веществ и частично зависит от сезонности , видов растений, климата, плодородия почвы, высоты и широты . [1] Наиболее экстремальная изменчивость опадания рассматривается как функция сезонности; Каждый отдельный вид растений имеет сезонные потери определенных частей тела, которые могут быть определены путем сбора и классификации опада растений в течение года, и, в свою очередь, влияет на толщину слоя подстилки. В тропической среде наибольшее количество мусора выпадает в конце засушливого сезона и в начале сезона дождей. [5] В результате этой изменчивости из-за сезонов скорость разложения для любой данной области также будет переменной.

Падение подстилки в Североамериканской сети болот Baldcypress, от Иллинойса до Луизианы, 2003 г. [6]

Широта также оказывает сильное влияние на частоту и толщину ливня. В частности, количество опада уменьшается с увеличением широты. В тропических лесах существует тонкий слой подстилки из-за быстрого разложения [7], в то время как в бореальных лесах скорость разложения медленнее и приводит к накоплению толстого слоя подстилки, также известного как мор . [3] Чистое первичное производство работает противоположно этой тенденции, предполагая, что накопление органического вещества в основном является результатом скорости разложения.

Поверхностный детрит способствует улавливанию и проникновению дождевой воды в нижние слои почвы. Подстилка защищает почвенные агрегаты от ударов дождевых капель, предотвращая высвобождение частиц глины и ила, забивающих поры почвы. [8] Освобождение частиц глины и ила снижает способность почвы поглощать воду и увеличивает поперечный поверхностный поток, ускоряя эрозию почвы . Кроме того, почвенная подстилка снижает ветровую эрозию , предотвращая потерю влаги почвой и обеспечивая покрытие, препятствующее перемещению почвы.

Накопление органических веществ также помогает защитить почвы от лесных пожаров . Почвенный мусор можно полностью удалить в зависимости от интенсивности и серьезности лесных пожаров и сезона. [9] В регионах с высокой частотой лесных пожаров уменьшилась плотность растительности и уменьшилось накопление почвенного мусора. Климат также влияет на глубину подстилки. Обычно влажный тропический и субтропический климат сокращает слои и горизонты органического вещества из-за круглогодичного разложения и высокой плотности и роста растительности. В умеренном и холодном климате подстилка имеет тенденцию накапливаться и разлагаться медленнее из-за более короткого вегетационного периода.

Чистая первичная производительность [ править ]

Чистая первичная продукция и лесная подстилка тесно связаны. В каждой наземной экосистеме большая часть всей чистой первичной продукции теряется из-за травоядных животных и опада. [ необходима цитата ] Из-за своей взаимосвязанности глобальные модели опадания подстилки аналогичны глобальным моделям чистой первичной продуктивности. [3]

Среда обитания и еда [ править ]

Подстилка обеспечивает среду обитания множеству организмов.

Растения [ править ]

Щавель обыкновенный ( Oxalis acetosella ) в Ивановской области , Россия

Некоторые растения специально приспособлены для прорастания и роста в подстилочных слоях. Например, побеги колокольчика ( Hyacinthoides non-scripta ) прокалывают слой и появляются весной. Некоторые растения с корневищами , такие как щавель обыкновенный ( Oxalis acetosella ), хорошо себя чувствуют в этой среде обитания. [7]

Детритофаги и другие разлагатели [ править ]

Грибы в лесной подстилке ( леса Марселисборг в Дании)
Сцинк, Eutropis multifasciata , в подстилке из листьев в Сабахе , Малайзия.

Многие организмы, обитающие на лесной подстилке, являются разложителями , например, грибами . Организмы, диета которых состоит из растительного детрита, например дождевые черви , называются детритофагами . Сообщество деструкторов в слое подстилки также включает в себя бактерии , амебы , нематоды , коловратки , тихоходки , ногохвосток , cryptostigmata , potworms , насекомых личинок , моллюсков , орибатид , мокрицы и многоножки .[7] Даже некоторые виды микроркообразных, особенно веслоногие ракообразные (например, Bryocyclops spp ., Graeteriella spp. , Olmeccyclops hondo , Moraria spp ., Bryocamptus spp ., Atheyella spp . ) [10] живут в местах обитания с влажным опадом листьев и играют важную роль роль хищников и разлагателей. [11]

Поглощение опада разложителями приводит к расщеплению простых углеродных соединений на диоксид углерода (CO 2 ) и воду (H 2 O) и высвобождает неорганические ионы (например, азот и фосфор ) в почву, где окружающие растения могут затем реабсорбировать питательные вещества, выпавшие из подстилки. Таким образом, опад становится важной частью цикла питательных веществ, поддерживающего лесную среду.

По мере разложения подстилки в окружающую среду выделяются питательные вещества. Часть подстилки, которая трудно разлагается, называется гумусом . Подстилка способствует удержанию влаги в почве, охлаждая поверхность земли и удерживая влагу в разлагающемся органическом веществе. Флора и фауна, работающие над разложением почвенного мусора, также способствуют дыханию почвы . Слой подстилки из разлагающейся биомассы обеспечивает непрерывный источник энергии для макро- и микроорганизмов. [12]

Большие животные [ править ]

Многие рептилии , земноводные , птицы и даже некоторые млекопитающие полагаются на подстилку как на укрытие и корм. Земноводные, такие как саламандры и цецилии, частично или полностью живут во влажном микроклимате под опавшими листьями. Это затрудняет их наблюдение. BBC съемочная группа захватили кадры женского Caecilian с молодыми в первый раз в документальный фильм , который был показан в 2008 году [13] Некоторые виды птиц, такие как ЗОЛОТОГОЛОВЫЙ ДРОЗДОВЫЙ ПЕВУН в восточной части Северной Америки, например, требуют опавших листьев и для поиска пищи и материал для гнезд . [14]Иногда опадная подстилка обеспечивает энергией гораздо более крупных млекопитающих, например, в бореальных лесах, где опад лишайников является одним из основных компонентов рациона зимующих оленей и лосей . [15]

Питательный цикл [ править ]

Во время старения листьев часть питательных веществ растения реабсорбируется из листьев. Концентрации питательных веществ в опадке отличаются от концентраций питательных веществ в зрелой листве за счет реабсорбции компонентов во время старения листьев. [3] Растения, произрастающие в районах с низкой доступностью питательных веществ, как правило, дают подстилку с низкой концентрацией питательных веществ, поскольку большая часть доступных питательных веществ реабсорбируется. После старения листья, обогащенные питательными веществами, опадают и оседают на почве внизу.

Бюджет органических веществ в зрелой (120-летней) монокультуре сосны обыкновенной (сайт SWECON). На основании данных Andersson et al. (1980). Единицы измерения - кг органического вещества на га. Att. -прикрепил; Прибой. -поверхность; мин. - минеральное ; и овощи. - растительность [16]

Опад является основным путем возврата питательных веществ в почву, особенно азота (N) и фосфора (P). Накопление этих питательных веществ в верхнем слое почвы называется иммобилизацией почвы . После того , как опад осела, разложение подстилки, осуществляется через выщелачивание питательных веществ осадков и проникающие сквозь и усилия detritivores, выпускает продукты распада в почву ниже , и , следовательно , способствует катионному обмену способности почвы. Это особенно верно в отношении сильно выветренных тропических почв. [17]

Выщелачивание - это процесс, при котором катионы, такие как железо (Fe) и алюминий (Al), а также органические вещества удаляются из подстилки и переносятся вниз, в почву. Этот процесс известен как оподзоление и особенно интенсивен в бореальных лесах и лесах с прохладным умеренным климатом, которые в основном состоят из хвойных сосен, опада которых богата фенольными соединениями и фульвокислотой . [3]

В процессе биологического разложения микрофауной , бактериями и грибами выделяются CO 2 и H 2 O, питательные элементы и устойчивое к разложению органическое вещество, называемое гумусом . Гумус составляет основную часть органического вещества в нижней части профиля почвы. [3]

Уменьшение соотношения питательных веществ также является функцией разложения опадной подстилки (т. Е. По мере разложения опадной подстилки больше питательных веществ попадает в нижнюю почву и подстилка будет иметь более низкое соотношение питательных веществ). Опад, содержащий высокие концентрации питательных веществ, будет разлагаться быстрее и асимптотически по мере уменьшения количества этих питательных веществ. [18] Зная это, экологи смогли использовать концентрации питательных веществ, измеренные с помощью дистанционного зондирования, в качестве показателя потенциальной скорости разложения для любой данной территории. [19] В глобальном масштабе данные по различным лесным экосистемам показывают обратную зависимость между снижением соотношения питательных веществ и очевидной доступностью питательных веществ для леса. [3]

Как только питательные вещества снова попадают в почву, растения могут поглощать их своими корнями . Следовательно, реабсорбция питательных веществ во время старения представляет собой возможность для будущего использования растением чистой первичной продукции. Отношения между запасами питательных веществ также можно определить как:

годовое хранение питательных веществ в тканях растений + возмещение потерь от опада и выщелачивания = объем поглощения в экосистеме

Сбор и анализ [ править ]

Основными целями отбора проб и анализа опадных лесов являются количественная оценка образования и химического состава опадных лесов с течением времени, чтобы оценить изменение количества опадных лесов и, следовательно, их роль в круговороте питательных веществ в зависимости от градиента климата (влажность и температура) и почвенных условий в окружающей среде . [20]

Экологи применяют простой подход к сбору опада, большая часть которого сосредоточена вокруг одного предмета, известного как мешок для мусора . Мешок для мусора - это просто контейнер любого типа, который можно установить в любом заданном месте на определенное время для сбора растительного мусора, падающего с навеса выше.

Опад и сквозные коллекторы на буковом стенде в Thetford, East Anglia [21]

Мешки для мусора обычно устанавливаются в случайных местах в пределах заданного района и помечаются GPS или местными координатами, а затем контролируются в течение определенного интервала времени. После того, как образцы собраны, они обычно классифицируются по типу, размеру и виду (если возможно) и записываются в электронную таблицу. [22] При измерении объема опадания подстилки на территории экологи взвешивают сухое содержимое мусорного мешка. По этому методу поток опадающей опада может быть определен как:

опад подстилки (кг м −2 год −1 ) = общая масса подстилки (кг) / площадь подстилки (м 2 ) [23]

Мешок для мусора также можно использовать для изучения разложения подстилки. Помещая свежий подстилку в сетчатые мешки и кладя их на землю, эколог может отслеживать и собирать результаты измерений разложения подстилки. [7] экспоненциальный распад модель была произведена этим типом эксперимента: , где начальная листьев подстилка и представляет собой постоянную часть обломочной массы. [3]

В этих экспериментах также используется массово-балансовый подход, который предполагает, что разложение за заданный промежуток времени должно равняться количеству опадов за тот же промежуток времени.

опад = K (обломочный масса) [3]

Для изучения различных групп эдафической фауны необходимы разные размеры ячеек в мусорных мешках [24]

Проблемы [ править ]

Изменения из-за инвазивных дождевых червей [ править ]

Основные статьи: дождевые черви как инвазивные виды и инвазивные дождевые черви Северной Америки

В некоторых регионах Северной Америки, покрытых льдом, дождевые черви были завезены там, где они не являются аборигенами. Неместные дождевые черви привели к изменениям окружающей среды, ускорив разложение подстилки. Эти изменения изучаются, но могут оказать негативное влияние на некоторых обитателей, таких как саламандры. [25]

Сгребание лесной подстилки [ править ]

Накопление листового опада зависит от таких факторов, как ветер, скорость разложения и видовой состав леса. Количество, глубина и влажность опавшей листвы варьируется в разных местообитаниях. Лиственный опад, встречающийся в девственных лесах, более обильный, более глубокий и более влажный, чем во вторичных лесах. Это условие также обеспечивает более стабильное количество опада из листьев в течение года. [26] Этот тонкий, нежный слой органического материала легко может быть поражен людьми. Например, сгребание лесной подстилки в качестве замены соломы в хозяйстве - это старая недревесная практика ведения лесного хозяйства, широко распространенная в Европе с семнадцатого века. [27] [28]В 1853 году в европейских лесах загребалось около 50 тн сухой подстилки в год, когда эта практика достигла своего пика. [29] Это нарушение человека, если не в сочетании с другими факторами деградации, могло бы способствовать оподзолению; при правильном управлении (например, закапывании подстилки, удаленной после ее использования в животноводстве), даже повторное удаление лесной биомассы может не иметь негативных последствий для почвообразования . [30]

См. Также [ править ]

  • Крупный древесный мусор
  • Детрит
  • деревянный пол
  • Сито для листовой подстилки
  • Лист формы (тип компоста )
  • Почвенный горизонт

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Очоа-Уэсо, Р; Delgado-Baquerizo, M; Король, ЗБТ; Benham, M; Arca, V; Power, SA (февраль 2019 г.). «Тип экосистемы и качество ресурсов более важны, чем движущие силы глобальных изменений при регулировании ранних стадий разложения подстилки». Биология и биохимия почвы . 129 : 144–152. DOI : 10.1016 / j.soilbio.2018.11.009 .
  2. ^ WM Lonsdale (1988). «Прогнозирование количества опадания подстилки в лесах мира». Летопись ботаники . 61 (3): 319–324. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.aob.a087560 .
  3. ^ Б с д е е г ч я Schlesinger, William H. биогеохимии: анализ глобальных изменений. 2-е издание. Академическая пресса. 108, 135, 152–158, 180–183, 191–194. (1997).
  4. ^ «Классификация почв» . Факультет земельных и продовольственных систем . Университет Британской Колумбии . Проверено 20 марта 2012 года .
  5. ↑ AV Испания (1984). «Опад и заросли подстилки в трех тропических австралийских лесах». Журнал экологии . 72 (3): 947–961. DOI : 10.2307 / 2259543 . JSTOR 2259543 . 
  6. ^ «Опад в североамериканском Baldcypress болотной сети, штат Иллинойс в Луизиане, 2003» . Nwrc.usgs.gov. 2013-08-19 . Проверено 9 апреля 2014 .
  7. ^ а б в г Пакхэм, младший; Хардинг, DJL; Хилтон, GM; Статтард, РА (1992). Функциональная экология редколесья и лесов . Лондон: Чепмен и Холл . С. 133–134, 246–247, 265. ISBN 0412439506.
  8. ^ Чанасык, Д.С. Whitson, IR; Mapfumo, E .; Берк, JM; Prepas, EE (2003). «Воздействие лесозаготовок и лесных пожаров на почвы и гидрологию в лесах умеренного пояса: исходные данные для разработки гипотез для северной равнины». Журнал экологической инженерии и науки . 2 : S51 – S62. DOI : 10.1139 / S03-034 .
  9. ^ Ice, Джордж G .; Нири, Д.Г.; Адамс, PW (2004). «Воздействие лесных пожаров на почвы и водосборные процессы» (PDF) . Журнал лесного хозяйства . 102 (6): 16–20 (5) . Проверено 20 марта 2012 года .
  10. ^ Фирс, Фрэнк; Жок, Мерлин (2013-03-20). «Веслоногие рачки из листового опада с вершины горы в облачном лесу в Гондурасе (Copepoda: Cyclopidae, Canthocamptidae)» . Zootaxa . 3630 (2): 270–290. DOI : 10.11646 / zootaxa.3630.2.4 . ISSN 1175-5334 . PMID 26131511 .  
  11. ^ Фирс, Фрэнк Фирс; Генн, Вероник (январь 2000 г.). «Криптозойские веслоногие рачки из Бельгии: разнообразие и биогеографические последствия» . Бельгийский зоологический журнал . 130 (1): 11–19.
  12. ^ Бот, Александра (2005). Важность органического вещества почвы . Рим: Продовольственные и сельскохозяйственные организации Объединенных Наций. С. Глава 3. ISBN 92-5-105366-9.
  13. ^ Сценарист Дэвид Аттенборо, режиссер Скотт Александр, продюсер Хилари Джеффкинс (2008-02-11). «Сухопутные захватчики». Хладнокровная жизнь . BBC. BBC One.
  14. ^ Данн, Джон; Гаррет, Кимбалл (1997). Славки . Нью-Йорк: Полевые гиды Петерсона . п. 451. ISBN. 0-395-78321-6.
  15. ^ Ричард Л. Уорд и К. Ле Маркум (2005). «Потребление опада лишайников зимующими оленями и лосями в западной Монтане». Журнал управления дикой природой . 69 (3): 1081–1089. DOI : 10,2193 / 0022-541X (2005) 069 [тысячу восемьдесят-одна: LLCBWD] 2.0.CO; 2 . JSTOR 3803347 . 
  16. ^ Breymeyer, А. И., Б. Берг, С. Т. Гоуэр, и Д. Джонсон. « Умеренные Хвойные леса » Научный комитет по проблемам окружающей среды (SCOPE). Vol. 56: Глобальные изменения: влияние на углеродный бюджет хвойных лесов и пастбищ, гл. 3. (1996).
  17. ↑ J. Chave, D. Navarrete, S. Almeida, E. Álvarez, LEOC Aragão, D. Bonal, P. Châtelet, JE Silva-Espejo, J.-Y. Горет, П. фон Хильдебранд, Э. Хименес, С. Патиньо, М. С. Пеньуэла, О. Л. Филлипс, П. Стивенсон и Ю. Малхи (2009). «Региональные и сезонные закономерности ливня в тропической Южной Америке» (PDF) . Биогеонауки . 7 (1): 43–55. DOI : 10.5194 / BG-7-43-2010 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Скотт Д. Бриджем; Джон Пастор; Чарльз А. МакКлогерти и Кертис Дж. Ричардсон (1995). «Эффективность использования питательных веществ: индекс опадания подстилки, модель и тест по градиенту доступности питательных веществ на торфяниках Северной Каролины» (PDF) . Американский натуралист . 145 (1): 1-21. DOI : 10.1086 / 285725 . S2CID 84467103 . Архивировано из оригинального (PDF) 13 августа 2011 года.  
  19. ^ Melillo, JM, и JR Gosz. « Взаимодействие биогеохимических циклов в лесных экосистемах » Научный комитет по проблемам окружающей среды (SCOPE). Vol. 21: Основные биогеохимические циклы и их взаимодействия, гл. 6. (1983).
  20. ^ Симмонс, Джеффри А. «Измерение опада Flux». Уэслианский колледж Западной Вирджинии (2003 г.).
  21. ^ «Пространственные вариации осаждения азота и его влияние на биохимические процессы в лесу» . Лесные исследования . Проверено 27 марта 2011 года .
  22. ↑ Эстрелла, Стефани. «Стандартные рабочие процедуры для сбора, обработки и анализа мусора: версия 2.0». Департамент экологии штата Вашингтон. (2008).
  23. ^ Баструп-Бирка, A., & Nathalie Бреда. « Отчет о взятии проб и анализе ливневой подстилки » Конвенция Европейской экономической комиссии Организации Объединенных Наций о трансграничном загрязнении воздуха на большие расстояния: Международная совместная программа по оценке и мониторингу воздействия загрязнения воздуха на леса. (2004).
  24. ^ Кастро-Уэрт, Р., Falco, Л., Сандлер, Р., Coviella, С. (2015). «Дифференциальный вклад групп почвенной биоты в разложение растительного опада при использовании почвы» . PeerJ . 3 : e826. DOI : 10,7717 / peerj.826 . PMC 4359044 . PMID 25780777 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Мерц, Джон С .; Нуццо, Виктория А .; Блосси, Бернд (2009). «Снижение численности лесных саламандр, связанное с инвазиями неместных дождевых червей и растений» (PDF) . Биология сохранения . 23 (4): 975–981. DOI : 10.1111 / j.1523-1739.2009.01167.x . PMID 19236449 . Проверено 28 апреля 2012 года .  
  26. ^ Barrientos, Zaidett (2012). «Динамика влажности, глубины и количества опавшей листвы: две стратегии восстановления не смогли имитировать наземные условия микробиологического обитания в низкогорных и предгорных лесах Коста-Рики» (PDF) . Revista de Biología Tropical . 60 (3): 1041–1053. DOI : 10,15517 / rbt.v60i3.1756 . PMID 23025078 .  
  27. ^ Bürgi, М., Gimmi, У. (2007). «Три цели исторической экологии: сбор подстилки в лесах Центральной Европы» . Ландшафтная экология . 22 : 77–87. DOI : 10.1007 / s10980-007-9128-0 . ЛВП : 20.500.11850 / 58945 . S2CID 21130814 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  28. ^ Gimmi, У., Полтер, Б. Вольф, А., Portner Х. Вебер, П., Bürgi, M. (2013). «Резервуары углерода в почве в швейцарских лесах демонстрируют унаследованные последствия исторического вырубки лесной подстилки» (PDF) . Ландшафтная экология . 28 (5): 385–846. DOI : 10.1007 / s10980-012-9778-4 . ЛВП : 20.500.11850 / 66782 . S2CID 16930894 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ McGrath, MJ; и другие. (2015). «Реконструкция управления лесами в Европе с 1600 по 2010 год» . Биогеонауки . 12 (14): 4291–4316. Bibcode : 2015BGeo ... 12.4291M . DOI : 10.5194 / BG-12-4291-2015 .
  30. ^ Скаленге, R, Minoja, AP, Zimmermann, S., Бертини, S. (2016). «Последствия удаления подстилки для почвообразования: тематическое исследование в Бахсе и Ирчеле (Швейцария)» . Геодермия . 271 : 191-201. Bibcode : 2016Geode.271..191S . DOI : 10.1016 / j.geoderma.2016.02.024 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки [ править ]

  • forestresearch.gov.uk