| Красная бумажная оса | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Класс: | Насекомое |
| Приказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Веспиды |
| Подсемейство: | Polistinae |
| Племя: | Полистини |
| Род: | Полистес |
| Разновидность: | P. canadensis |
| Биномиальное имя | |
| Polistes canadensis | |
| Синонимы [1] | |
| |
Polistes canadensis , широко известная как красная бумажная оса , - это неотропическая , примитивно эусоциальная оса . В основном хищный вид, он охотится замясом гусениц, чтобы снабдить свою колонию, часто дополняянектаромсвоих развивающихся личинок . [2] Наиболее широко распространенный в Америке вид рода Polistes , он колонизирует несколько сот, которые выращивает круглый год. [3] Выход из спящего режимаВесной самки находили гнезда, построенные из растительного материала, такого как сухая трава и мертвое дерево. Эти гнезда не покрыты оболочкой и имеют шестиугольные ячейки, в которых откладываются яйца и развиваются личинки. [2] The Polistes Canadensis колония делит свою колонию из нескольких сот и не повторно использовать эти гребни в качестве защитного механизма против паразитов , таких как tineid моль. Одна матка-самка, имеющая в среднем 9,1 основательниц, обычно инициирует строительство новых сот и ячеек для формирования гнезд. Чем больше в колонии основательниц, тем больше производится гребней. В среднем соты растут за 15,4 дня и достигают размера 30,8 клеток. [4]Одна королева-самка проявляет абсолютное доминирование над всеми другими самками, часто используя боковые абдоминальные вибрации и поглаживания, чтобы подавить агрессивное поведение своих сородичей. [5] Пока королева занимается воспроизводством гнезда, подчиненные вместо этого заботятся, защищают и кормят гнездо. Разделение труда в гнезде коррелирует с возрастом красных бумажных ос. [6] Помимо женского разделения труда, самцы красных бумажных ос используют две альтернативные тактики спаривания: роль территориального самца (который отгоняет вторгшихся патрульных) и роль патрульного (который перелетает с дерева на дерево и делает это). не гоняться за другими самцами). [2] Изучение отношений доминирования в Polistes canadensis.предоставил понимание социальной организации, которая характерна для многих социальных беспозвоночных . [5]
Таксономия и филогения [ править ]
Шведский зоолог Карл Линней описал этот вид в 1758 году. Видовой эпитет - новый латинский термин canadensis, используемый для обозначения организмов, связанных с Канадой. Линней был дезинформирован о происхождении своего экземпляра, потому что, хотя он имеет обширный ареал по всей территории Соединенных Штатов, Polistes canadensis не достигает Канады. [3]
Polistes (настоящие бумажные осы) , являющиеся частью социальных веспид , отмечают переход от одиночного поведения к очень социальному поведению среди ос. Красная бумажная оса является членом подрода Aphanilopterus Polistes Нового Света и тесно связана с Polistes annularis (от востока США до Техаса), Polistes erythrocephalus (от Никарагуа до Бразилии) и Polistes infuscatus (северная Южная Америка). [7]
Описание и идентификация [ править ]
И самец, и самка Polistes canadensis имеют равномерно светлое или темно-коричневое тело цвета красного дерева, иногда с головой и грудной клеткой более светлого оттенка. Его тело цвета ржавчины дало красной бумажной осе ее общее название. У некоторых также есть желтый апикальный край первой терки . Крылья пурпурно-черные, а жилки и рыльца либо черные, либо красновато-коричневые. [3] Polistes canadensis - крупная оса с длиной крыла от 17,0 до 24,5 мм. [8]
Гнезда строятся из растительных волокон, таких как сухая трава и мертвое дерево, которые, как и в случае с другими бумажными осами, смешиваются со слюной для создания водонепроницаемых гнезд из бумажного материала. Эти гнезда не покрыты внешней оболочкой и имеют шестиугольные ячейки, в которых откладываются яйца и развиваются личинки. Растущая колония Polistes canadensis часто делится на несколько сот, средний размер которых составляет 30,8 клеток на соту. Большая зрелая, но все еще растущая колония может иметь более 800 клеток, распределенных по более чем 30 сотам. [2]Гребни на вертикальных (стены и стволы деревьев) и наклонных поверхностях (ветки деревьев) висят черешком на верхнем конце. Колонии на стволах деревьев, как правило, добавляют вторичные соты выше или ниже первой соты, что приводит к линейному расположению. Напротив, гнезда на горизонтальных поверхностях вдали от краев (например, потолка) имеют эксцентрические черешки с вторичными гребешками, граничащими с центральным первичным гребнем по полукруглому периметру. Ни в одной гребенке не бывает более одного черешка. Черешки в среднем 9,9 мм длины. Когда соты достигают своего окончательного размера, взрослые осы часто могут переходить прямо с одной соты на другую; среднее расстояние между черешками ближайших сот - 2,9 см. Хотя это бывает редко, соседние гребни иногда сгорают при соприкосновении. [4]
Распространение и среда обитания [ править ]
Красная бумажная оса широко распространена в большей части неотропического региона, от США до Аргентины. Некоторые регионы включают, помимо прочего, Мексику, Гватемалу, Гондурас, Колумбию, Эквадор, Венесуэлу, Британскую Гвиану, Тринидад, Бразилию, Перу, Боливию и Парагвай. [3] Гнезда часто можно найти на человеческих постройках, таких как здания, в открытых местах обитания на стволах и больших ветвях деревьев, а также в защищенных местах, таких как пещеры, сараи или под шелушащейся корой. [4]
Цикл колонии [ править ]
Одна матка-самка, имеющая в среднем 9,1 основательниц, обычно инициирует строительство новых сот и ячеек для формирования гнезд. Чем больше в колонии основательниц, тем больше производится гребней. Предвсходовый период развития сот длится от зарождения первой соты до появления первого взрослого потомства, когда начинается послевсходовый период. В среднем соты растут за 15,4 дня и достигают размера 30,8 клеток. Хотя увеличение гребня имеет тенденцию останавливаться, когда окукливается самый старый выводок в этом соте, во многих случаях выводок все еще находится в стадии яйца, поэтому стадия развития расплода в соте, похоже, не дает сигнала, который заставляет матку прекратить развитие гребней. Период развития от яйца до взрослой особи занимает около 40 дней, в течение которых в гнезде появляются первые помощники. В отличие от других видовПолистес , в соте помещается не более одного поколения выводков. Таким образом, когда старые соты забрасываются, выращивание расплода переходит в новые соты, и в большинстве семей насчитывается около 38 сот. Эта тактика создания множественных сот считается механизмом защиты от потери расплода из-за заражения молью. Выводки выращиваются круглый год, и два или три поколения потомков выращиваются в течение цикла колонии в несколько месяцев. [4] Красная бумажная оса - асинхронный вид, что означает отсутствие связи между временем года и развитием колонии. Колонии создаются или покидаются в любое время года, но средняя продолжительность стадий развития расплода различается между холодно-засушливым и теплым-дождливым сезонами. [9]
Поведение [ править ]
Иерархия доминирования [ править ]
Одна королева-самка обладает абсолютным превосходством над всеми остальными самками. Королева может эффективно управлять своими подчиненными, только если они находятся в пределах ее физической досягаемости. Она часто подавляет агрессивное поведение своих сокамерников с помощью боковых вибраций живота и поглаживания. В отличие от агрессивных действий королевы, несвязанные самки неагрессивны и часто рабочие, даже если у них есть развитые яичники. Даже женщина, не являющаяся королевой, с наиболее развитыми яичниками - величайший потенциальный соперник королевы - будет ждать кончины деспотичной королевы, не проявляя агрессии. Поскольку взаимодействия между не-ферзями редко бывают агрессивными, если есть ферзь, никакой другой иерархии среди подчиненных не будет. Только когда королева не правит, частота агрессивных взаимодействий между основательницами становится значительной;уровень агрессивности и положение в гнезде часто отражает репродуктивное состояние осы. По мере того, как деспотическая королева стареет и ее доминирование ослабевает, цикл колоний постепенно завершается, поскольку гнездо покидают, а молодые самки гнезда с наиболее развитыми яичниками образуют новые колонии.[5]
Репродуктивное подавление [ править ]
В то время как контроль королевы у других видов Polistes предполагает более неконфронтационное поведение, красная бумажная оса характеризуется конфронтационным доминированием - королева сталкивается с агрессорами и подчиненными физическими действиями, которые иногда могут перерасти в смертельные битвы. Эта агрессивность особенно заметна в территориальной защите королевой области откладывания яиц в гнезде. В отсутствие доминирующей матки большинство подчиненных в гнезде смогут откладывать яйца, если им предоставят доступ к пустым ячейкам. Королева способна препятствовать развитию яичников и воспроизводству своих подчиненных посредством физических атак на любых подчиненных, которые подходят к пустым клеткам и недавно отложенным яйцам, которые она охраняет. [5] Это похоже на поведение ферзей вPolistes instabilis , которые подавляют развитие яичников у рабочих, выполняя агрессивные взаимодействия доминирования. [10]
Брачное поведение [ править ]
Самцы красных бумажных ос используют две альтернативные тактики спаривания: роль территориального самца (который отгоняет вторгшихся патрульных) и роль патрульного (который перелетает с дерева на дерево и не преследует других самцов). Патрульные имеют меньший размер тела, чем территориальные самцы. Из-за своей неспособности успешно конкурировать с более крупными территориальными самцами за территории эти более мелкие самцы прибегают к патрулированию. Хотя физические ссоры между самцами территории и патрульными-вторжениями случаются редко (<5% времени), поскольку злоумышленники обычно быстро уходят, по-прежнему существует значительная конкуренция за владение территориями. Владение территорией ведет к большему количеству совокуплений, хотя сама территория не содержит никаких ресурсов или гнезд.Защита этих территорий представляет собой систему спаривания лек-полигиния, не основанную на ресурсах. Но скорее, самки, возможно, побуждают самцов соревноваться за территории, ограничивая спаривание этими территориями; Таким образом, самки знают, что территориальные самцы, с которыми они выбирают для спаривания, сильные, здоровые самцы. Чтобы привлечь самок на территории, самцы могут тереться животом о территории, чтобы нанести феромоны. Патрульные не просто ждут, пока территории будут освобождены; они будут тайком спариваться с самками на территориях, когда территориальные самцы временно отсутствуют или отвлекаются.здоровые самцы. Чтобы привлечь самок на территории, самцы могут тереться животом о территории, чтобы нанести феромоны. Патрульные не просто ждут, пока территории будут освобождены; они будут тайком спариваться с самками на территориях, когда территориальные самцы временно отсутствуют или отвлекаются.здоровые самцы. Чтобы привлечь самок на территории, самцы могут тереться животом о территории, чтобы нанести феромоны. Патрульные не просто ждут, пока территории будут освобождены; они будут тайком спариваться с самками на территориях, когда территориальные самцы временно отсутствуют или отвлекаются.[2]
Выбор родственников [ править ]
Когда они работают, чтобы кормить, выращивать и защищать гнездо, красные бумажные осы-помощники отказываются от собственного воспроизводства, чтобы заботиться о гнезде. Эти рабочие тесно связаны со своими сокамерниками (r = 0,47 ± 0,049; n = 28 гнезд, 145 ос) и могут не только получить высокую косвенную приспособленность, помогая своим сокамерникам, но также могут получить прямую приспособленность (с точки зрения личного воспроизводства) взяв на себя репродуктивную роль королевы в случае ее смерти. Многие работницы предпочитают заботиться о своих товарищах по гнезду, ожидая, когда они станут заводчиками в своих первоначальных гнездах. Но для молодых работниц выгоды от прямой пригодности могут быть больше, чем выгоды от непрямой пригодности. Эти молодые самки могут решить покинуть свои первоначальные гнезда в более неопределенном будущем (с точки зрения косвенных и прямых выплат), чтобы вместе основать новое гнездо.Однако для самок старшего возраста, которые более ограничены в репродуктивном отношении, лучшим и, возможно, единственным вариантом будет участие в рискованных поисках пищи, чтобы заботиться о других в своих гнездах, тем самым максимизируя свою непрямую приспособленность.[11]
Издержки и преимущества социальной жизни [ править ]
Поскольку новые гнезда часто основываются рядом с родительским гнездом группой сестер, осы в соседних гнездах, как правило, тесно связаны между собой (тест Мантеля, r = -0,138, p <0,05). Таким образом, рабочие могут наилучшим образом улучшить свою непрямую физическую форму, не только заботясь о своем домашнем гнезде, но и помогая нескольким родственным гнездам поблизости. Среди красных бумажных ос к ближайшим гнездам дрейфовали 56% самок. Хотя рабочие имеют наибольшее генетическое сходство со своими домашними товарищами по гнезду, эти генетические преимущества перевешиваются высоким риском хищничества, связанным с инвестированием только в одно гнездо. Яйцо в гнезде имеет 40% шанс быть съеденным хищником до достижения взрослого возраста. Следовательно, смещение инвестиций в близлежащие гнезда увеличивает шансы на то, что по крайней мере некоторые из вложений рабочих выживут перед лицом хищничества целого гнезда. Кроме того,присутствие товарищей по гнезду в высокой плотности гнезд также может снизить риск нападения хищников - при большом количестве товарищей по гнезду, в то время как некоторые рабочие кормятся, значительное количество товарищей по гнезду может остаться, чтобы защитить гнездо.[12]
Защита [ править ]
Соответствующие зрительные стимулы, такие как движения ближайших больших или темных объектов, могут вызывать атаки красных бумажных ос, которые в тревоге летят на объект, пытаясь его ужалить. Встревоженный Polistes canadensis может выпустить яд на свое гнездо; запах яда вызовет тревогу у сородичей, снизит их пороги для атаки и даже привлечет больше сородичей к тревоге. С помощью этого химического средства передачи сигнала тревоги колония может быстро подняться с открытыми камерами для укусов, чтобы защитить свое гнездо от хищников. Поскольку красные бумажные осы однозначно занимают несколько сот, не прикрепленных друг к другу, химическое сигнальное вещество могло возникнуть как необходимая адаптация для более эффективной сигнализации для редко рассредоточенного гнезда. [13]Неизвестно, могут ли эти красные бумажные осы выделять яд в гнездо независимо от укуса, чтобы передать тревогу товарищам по гнезду. Хотя было замечено, что эти осы открывают жало независимо от высвобождения яда в гнезде, одиночного высвобождения яда не наблюдалось. Канадская Polistes может открыть свое жало камеры как часть защитного дисплея (включает в себя изгиб Гастера к источнику сигнала тревоги) или при подготовке к колющим. [14]
Паразиты [ править ]
Присутствует в большинстве колоний тинеидная бабочка.(относится к неописанному роду) - самый распространенный вредитель красных бумажных ос. Моль откладывает яйца, а затем из этих яиц вылупляются личинки, которые могут копаться от клетки к клетке и питаться мекониями и куколками ос. Хотя только 0,47% выводка погибает от хищников, осы выполняют множество защитных механизмов, чтобы защитить свои гнезда от этих нашествий. Взрослые осы пытаются удалить и убить яйца и личинки моли, пережевывая края клеток, покрывая клетки оральным секретом, который придает гнезду темно-коричневатый вид. В этом случае колонии не используют повторно зараженные соты для выращивания другого расплода. Осы также стригут вышедшие из употребления соты, что снижает вероятность повторного заражения молью. В некоторых случаях, однако, стрижка гребней также используется, чтобы освободить место для изготовления новых гребней. Одна из основных причинPolistes canadensis гнездится в нескольких сотах, а не строит одну соту, как многие другие представители его рода, в качестве защитного механизма от заражения этими мотыльками. Среднее количество гнездового материала, необходимого для создания новой ячейки в соте, уменьшается по мере увеличения количества ячеек в соте. Следовательно, есть много недостатков, связанных с созданием нескольких гребней меньшего размера, а не отдельных гребней большего размера, как это делает большая часть остальной части Polistes . Например, при строительстве нескольких гребней возникает необходимость строить отдельный черешок для каждого гребня. За счет создания нескольких гребней и невозможности их повторного использования затраты на Polistes canadensisПлата за защиту своих гнезд значительна и довольно велика с точки зрения энергии, затрачиваемой на строительство гнезда на один выводок. [4] Другие распространенные паразиты включают три вида облигатных перепончатокрылых паразитоидов: Seminota , Toechorychus albimaculatus и Pachysomides iheringi . Эти перепончатокрылые теряют 4,4% куколок красных бумажных ос . [4]
Ссылки [ править ]
- ^ "Polistes canadensis (Linnaeus, 1758)" . GBIF.org . Дата обращения 1 мая 2017 .
- ^ a b c d e Полак, Михал (1993). «Конкуренция за выдающиеся территории среди самцов Polistes canadensis (L.) (Hymenoptera: Vespidae): преимущество большого размера и альтернативная тактика приобретения партнера». Поведенческая экология . 4 (4): 325–31. DOI : 10.1093 / beheco / 4.4.325 .
- ^ a b c d Bequaert, Джозеф C (1940). «Вводное исследование полистов в Соединенных Штатах и Канаде с описанием некоторых новых форм Северной и Южной Америки (Hymenoptera; Vespidæ)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 48 (1): 1–31.
- ^ a b c d e f Жанна, Роберт Л. (1979). «Строительство и использование нескольких сот в Polistes canadensis в связи с биологией хищной моли». Поведенческая экология и социобиология . 4 (3): 293–310. DOI : 10.1007 / bf00297649 .
- ^ a b c d Вест-Эберхард, Мэри Джейн (1986). «Отношения доминирования у Polistes canadensis (L.), тропической социальной осы» (PDF) . Monitore Zoologico Italiano . 20 (3): 263–81.
- ^ Гирей, Т; Джованетти, М; Вест-Эберхард MJ (март 2005 г.). «Ювенильный гормон, воспроизводство и рабочее поведение неотропической социальной осы Polistes canadensis» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 102 (9): 3330–5. DOI : 10.1073 / pnas.0409560102 . PMC 552932 . PMID 15728373 .
- ^ Пикетт, Курт М .; Венцель, Джон В. (2004). «Филогенетический анализ Polistes Нового Света (Hymenoptera: Vespidae: Polistinae) с использованием морфологии и молекул». Журнал Канзасского энтомологического общества . 77 (4): 742–60. DOI : 10.2317 / e-18.1 .
- ^ О'Доннелл, Шон; Жанна, Роберт Л. (1991). «Межвидовое заселение тропической социальной колонии ос (Hymenoptera: Vespidae: Polistes )». Журнал поведения насекомых . 4 (3): 397–400. DOI : 10.1007 / bf01048286 .
- ^ Торрес, Вивиана Де Оливейра. (2008). Биономические аспекты неотропической социальной осы Polistes Canadensis Canadensis (Linnaeus) (Hymenoptera, Vespidae). Revista Brasileira De Entomologia 53 (1): 134–8.
- ^ Молина, Ямиль (2006). «Объем тела гриба связан с социальной агрессией и развитием яичников у Paper Wasp Polistes instabilis». Мозг, поведение и эволюция .
- ^ Самнер, S .; Kelstrup, H .; Фанелли, Д. (2010). «Репродуктивные ограничения, прямая пригодность и косвенная польза от пригодности объясняют полезное поведение первобытной эусоциальной осы, Polistes canadensis » . Труды Королевского общества B: биологические науки . 277 (1688): 1721–8. DOI : 10.1098 / rspb.2009.2289 .
- ^ Самнер, Сейриан ; Лукас, Эрик; Баркер, Джесси; Исаак, Ник (2007). «Технология радиомегирования выявляет экстремальное дрейфующее поведение в гнездах у эусоциальных насекомых». Текущая биология . 17 (2): 140–5. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.11.064 .
- Перейти ↑ Jeanne, RL (1982). «Доказательства наличия тревожного вещества в Polistes canadensis ». Experientia . 38 (3): 329–30. DOI : 10.1007 / bf01949373 .
- ^ Росс, Кеннет Г. и Роберт В. Мэтьюз. Социальная биология ос . Итака: паб Comstock. Associates, 1991.
