Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Polistes fuscatus
Веспиды - Polistes fuscatus.JPG
Polistes fuscatus из Квебека ; вид сбоку
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Polistinae
Племя:Полистини
Род:Полистес
Разновидность:
P. fuscatus
Биномиальное имя
Polistes fuscatus
( Фабрициус , 1793 г.)
Синонимы
  • Polistes exilis Saussure, 1853 [1]
  • Polistes fortunatus Кирби 1884
  • Polistes laurentianus Bequard, 1942 год.
  • Polistes pallidipes Lepeletier, 1836 г.
  • Polistes pallipes Lepeletier, 1836 г.
  • Polistes Varatus Cresson, 1872 г.
  • Vespa нестор Фабрициус, 1798 г.

Polistes fuscatus , обычное название которого - золотая или северная бумажная оса , широко встречается на юге Канады, в Соединенных Штатах, Мексике и Центральной Америке. [2] Это часто гнездится вокруг человеческого развития. Тем не менее, он очень предпочитает районы, в которых древесина легко доступна для использования в качестве материала для гнезд, поэтому они также встречаются рядом и в лесах и саваннах . [3] P. fuscatus - это социальная оса, которая является частью сложного общества, основанного на одной доминирующей королеве вместе с другими соучредителями и иерархией доминирования . [3]

Таксономия и филогения [ править ]

P. fuscatus входит в отряд Hymenoptera , подотряд Apocrita , семейство Vespidae и подсемейство Polistinae, второе по величине подсемейство в пределах Vespidae, все из которых являются социальными осами. [4] [5] полистины состоят из четырех колен, в том числе Polistini, Epiponini, Mischocyttarini и Ropalidiini. Для него характерны два основных типа поведения: основание колонии и репродуктивное доминирование. [4] Основание колонии может быть независимым или роевым. [4]Самостоятельное основание состоит из основания небольших простых гнезд, которые строятся без бумажных конвертов одной или несколькими матками с одним или несколькими осемененными несушками и без рабочих. Основание роя включает в себя создание больших роев и основывается множеством королев с большим количеством рабочих. [4] P. fuscatus принадлежит к трибе Polistini и к роду Polistes . Polistes - одна из пяти независимых групп. Исследование, в ходе которого был проведен начальный анализ, показало, что P. fuscatus является частью подрода Нового Света: Fuscopolistes . Помимо P. fuscatus , в пределах Fuscopolistes встречаютсяP. bellicosus , P. apaches , P. aurifer , P. carolina , P. dorsalis и P. metricus - все они являются ближайшими родственниками P. fuscatus . [4]

Описание [ править ]

Физические характеристики P. fuscatus сильно зависят от географического положения его среды обитания. [6] На всей территории США три цветовых тренда представляют разные регионы страны. [7] Самец идентифицируется по его затемненным апикальным жгутикам в дополнение к его затемненной дорсальной поверхности апикальных жгутиков, что является общим для других видов ос. [6] Северных самок, с другой стороны, легко идентифицировать по чернению всего их тела, которое может иметь или не иметь отметин другого цвета. [8] Однако многие южные особи P. fuscatus имеют дополнительные отметины и могут напоминать ос других видов. [6]

Отметины на лице и брюшной полости P. fuscatus очень разнообразны, включая множество различных рисунков , таких как маленькие точки, длинные полосы, пятна на клипеусе , желтые точки на брюшке, полосы на верхнем клипеусе, а также комбинации окраски краев и кончиков наличника. Кроме того, у некоторых ос на лице и брюшке узоры коричневого и черного цвета вместо желтого. [8] Эти цвета отметин, однако, часто зависят от географического положения осы. [6]

Длина P. fuscatus часто колеблется от 15 до 21 мм. [9] Длина переднего крыла колеблется от 11,5 до 17,0 мм; в целом переднее крыло самцов превышает 13,0 мм, тогда как у самок длина переднего крыла превышает 11,0 мм. [6] И у мужчин, и у женщин довольно стройные тела и талия, соединяющая грудную клетку с животом. [9] У самки ядовитое укус . [9] Боль от укуса обычно сравнивают с уколом большой иглой, такой как татуировка. Длина и окраска также варьируются в течение сезона, когда появляются осы. [10]

Распространение и среда обитания [ править ]

Распространение P. fuscatus простирается от юга Канады до Соединенных Штатов и Центральной Америки. Самый северный ареал - Чилкотин, Британская Колумбия, и простирается на юг до Гондураса. [10] Хотя P. fuscatus предпочитает лесные районы из-за легкодоступных ресурсов для строительства гнезда, его также часто можно увидеть в районах, где обитают люди. Гнезда строятся из древесины, полученной из среды их обитания, пережеванной с жидкостью, выделяемой его ртом, для создания вещества, напоминающего пульпу. [10] Однако недавно мутировавшая форма осы развила влечение к более холодным источникам света, таким как флуоресцентные лампы , и они обычно используют окружающие их территории в качестве среды обитания для откладывания яиц.

Однако другой эусоциальный вид ос , Polistes dominula , был признан угрозой для P. fuscatus . P. dominula вытесняет P. fuscatus во многих районах, где ранее доминировал P. fuscatus . P. dominula, вероятно, заменил P. fuscatus посредством косвенной или эксплуататорской конкуренции, что согласуется с выводом о том, что P. dominula была значительно более продуктивной, чем P. fuscatus . [11]

Жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл длится около года. [12] [13] Ранней весной новая королева, выходящая из спячки, начинает новую колонию, строя гнездо в форме зонтика, сделанное из бумажного материала и подвешенное на единственном стебле. Матка откладывает яйца в отдельные клетки. Первое поколение - бесплодные работницы. В следующем поколении из нескольких маток вылупляются общие гнезда, но другие фертильные самки принимают доминирование одной самки и совместно выращивают потомство. [14] [15] Позднее летом в следующем году производятся матки, и они спариваются с самцами. Зимой новоиспеченные матки впадают в спячку, а старые матки-основатели, рабочие (бесплодные самки) и самцы умирают. [12][13]

Цикл колонии [ править ]

Стадии колонии можно разделить на три стадии в зависимости от содержимого гнезда: до появления всходов (от зарождения гнезда до первой взрослой особи), от вылета-увеличения (от появления первой взрослой особи до начала снижения расплода) и после увеличения (без добавления новых клеток). Общее количество ос в колонии может значительно превышать 200 особей [10].

Перед закладкой в ​​гнездо самки после зимовки собираются группами, прежде чем разделиться и создать свои собственные колонии ранней весной. В это время осы особенно агрессивны, когда на их территорию вторгаются другие осы; эта агрессия может быть связана с развитием их яичников. [10] Гнезда обычно создаются одной основательницей в начале мая; однако, если присоединяется другая основательница, гнездо может быть основано несколькими основательницами. В начале основания гнезда самки проявляют большую агрессию, чтобы заявить о своем превосходстве для определения иерархического ранжирования; доминирующие самки с яйцеклеткой становятся матками. [10]

В начале предвсходового периода яиц в гнезде очень мало. [16] Средняя продолжительность довсходовой стадии составляет около 48 дней; он включает стадии яйца, личинки и куколки, а также может зависеть от питания и температуры. Первые откладываемые яйца - это все работницы, которые могут позаботиться о будущих репродуктивных самках. [16] После откладки первых яиц до середины сентября откладываются как мужские, так и женские яйца; было показано, что кладка яиц самцов коррелирует с увеличением количества яицставка доминирующих самок. После вылупления как мужских, так и женских яиц появляются только взрослые особи самок, хотя яйца, отложенные после конца июля, больше не вылупляются и не достигают взрослой жизни. Королева исчезает в конце июля, когда снижается как количество отложенных яиц, так и скорость роста гнезда, хотя другие репродуктивные самки могут продолжать откладывать яйца. Выводок сам начинает снижение к концу августа, что приводит к выводу , что выводок склонение происходит , когда воспроизведение больше не происходит. [10] После достижения поведения после увеличения происходит разрушение выводка, при котором осы начинают демонстрировать абортивное поведение, либо выбрасывая личинки наружу, либо скармливая их существующим товарищам по гнезду; если не абортировать, эти личинкив конце концов вырастут в аномальных взрослых. После этого разрушения взрослые осы покидают гнезда. Перед переходом в спячку осы собираются в скопления для спаривания, а затем переходят в спячку до следующего сезона. [10]

Поведение [ править ]

P. fuscatus - эусоциальный организм с иерархической социальной системой, обычно сосредоточенной вокруг одной королевы. Хотя этот вид классифицируется как эусоциальный, его социальная организация не так развита, как другие эусоциальные организмы. Взаимодействие по инициативе королевы можно разделить на две большие категории: вымогательство и отказ от вымогательства. Призывы включают «получение воды, нектара, мякоти или добычи от вернувшихся фуражиров», в то время как непринятие запросов включает «антеннацию, выпад / натыкание, погоню, схватку и укус». Королевы проводят значительно меньше времени вне гнезда по сравнению с рабочими. Рабочие значительно различаются по времени, проведенному вне гнезда, что коррелирует с усилиями по поиску пищи. Более доминирующие рабочие проводят меньше времени вне гнезда по сравнению с менее доминирующими рабочими.[17] Другие эусоциальные насекомые, такие как термиты-солдаты , развили охранных полиморфов, которые специализируются на защите гнезд. С другой стороны, у бумажных ос есть только рабочие и матки, которые вместе защищают гнездо. [18] Королева - самый агрессивный защитник гнезда, так как у нее больше всего репродуктивных способностей. [19] В некоторых случаяхбыло показано, что Polistes fuscatus делит гнезда с близкородственным видом Polistes metricus . [20]

Доминирование [ править ]

P. fuscatus имеет линейную иерархию доминирования, которая вращается вокруг фертильности каждой отдельной осы; те, которые доминируют в гнезде, обычно имеют более крупные или более развитые яичники. [10] Иерархия сначала формируется в предвосходящий период между основательницами, в которых они агрессивно борются за господство до тех пор, пока иерархия не будет установлена, и только позже формируется среди рабочих колонии, так что они интегрируются в иерархию. [10] Когда матка удаляется, вторая по рангу самка занимает место матки в качестве основной яйцекладки. [10]

Поза ос очень говорит о том, что является доминирующим или подчиненным. Доминирующая оса обычно сидит выше подчиненных, тогда как подчиненные занимают более низкую позицию. [10] Для ос равного ранга нередко они постоянно пытаются подняться выше и начинают агрессивно сражаться друг с другом, пока не упадут из-за потери опоры. [10] Это часто называют падением, хотя чаще всего одна оса действует как подчиненная. [10]

Рейтинг доминирования также может влиять на то, где самки могут находиться в гнезде, и на то, как далеко осы расположены. У P. fuscatus те, кто выше по рейтингу доминирования, непрерывно стреляют по другим осам с более низким рейтингом, так что другие осы не будут сидеть близко к осе с более высоким рейтингом. [10]

Распознавание гнезда [ править ]

Члены колонии могут распознать ос-нерезидентов по тому, как они подходят к гнезду, и по их доминирующему поведению. [10] Члены колонии стремятся к гнезду стремительно и целенаправленно, в то время как осы, которые не являются частью колонии, парят над гнездом и не показывают определенного направления. [10] Часто они парят возле гнезда, не приземляясь. В случае обнаружения члены колонии начинают действовать агрессивно и тревожить других о возможном вторжении. [10] Иногородних ос часто изгоняют из гнезда в течение первых пяти минут после входа. [10]

Иногда, однако, осы-резиденты могут ошибочно принимать других ос за осу-нерезидентов. [10] Это происходит, когда ошибочная оса только что вернулась с кормления и слишком сыта, чтобы набрать скорость, необходимую для полета к гнезду, как если бы она была жителем гнезда. Иногда для достижения необходимой скорости оса несколько раз пытается приблизиться к гнезду. [10] Отношения доминирования также позволяют членам узнавать товарищей по гнезду, поскольку каждая оса имеет определенный ранг; когда прибывает нерезидент и не имеет доминирующего ранга, он считается незнакомым. Осы, которые не являются частью колонии, принимаются без агрессии только в том случае, если иерархия доминирования или конфликт не возникли. [8] [10]

Индивидуальное признание [ править ]

Индивидуальное распознавание очень важно для формирования поведенческих взаимодействий между членами разных каст в популяции P. fuscatus . [8] Способность распознавать особей жизненно важна для существования линейной иерархии доминирования, в которой определяются многие аспекты поведения бумажной осы, включая количество пищи и работу, которую индивидуальная оса могла бы выполнять или необходимость выполнения, степень агрессии, которую можно получить, и количество потомков, которые может произвести конкретная оса. [8] Способность распознавать людей также помогает определять, как одна оса может обращаться с другой, будь то доминирующая роль или покорность во время взаимодействия. [8]

P. fuscatus обладает способностью не только распознавать, где осы их популяции могут находиться в иерархии, но также могут распознавать отдельных товарищей по гнезду по особым отметкам на лице и животе. [8] Одно исследование показало, что если оса должна быть изменена с помощью окраски лица и живота осы красками разного цвета, в основном черной или желтой, когда оса будет повторно введена в гнездо, она подвергнется сильной агрессии, пока не будет повторно принята. обратно в колонию (то есть когда товарищи по гнезду почувствовали себя знакомыми с этой осой). [8] Исследование смогло указать, что распознавание было специфическим для человекаучитывая, что не было никакой связи между конкретными отметками и рангом доминирования, отметки использовались исключительно для индивидуального признания. [8] Кроме того, предыдущие исследования Буры и Гамбоа показали, что осы используют химические сигналы для идентификации своих товарищей по гнезду, а осы, которые не являются чужими для гнезда, будут немедленно прогнаны в течение первых пяти минут. То, что вновь появившихся ос не прогнали, является убедительным свидетельством того, что модели лица и живота не используются для распознавания совокупного партнера, а используются только для индивидуального распознавания. [8]

Способность узнавать особей может быть полезна не только для поведенческого взаимодействия, но также может использоваться для уменьшения агрессивного взаимодействия между особями разного уровня доминирования, а также для помощи основательницам в определении и регулировании количества ресурсов, которые получает каждая особь в гнезде. [8]

Защита колонии [ править ]

Большая роль в разделении труда по защите колонии отводится королеве колонии. [21] Королевы вступают в контакт и взаимодействуют с осами-нерезидентами и возвращающимися товарищами по гнезду чаще, чем другие осы-резиденты, и первыми вступают в контакт с осами-вторгшимися с гораздо большей скоростью. Хотя это открытие могло быть связано с тем, что царица предпочитала находиться напротив гнезда, было обнаружено, что даже после нормализации для предпочтительного местоположения матки по-прежнему сталкивались с самками, не входящими в гнездо, чаще, чем ожидалось. [21]Кроме того, осы-матки гораздо менее терпимы к нерезидентам и возвращающимся товарищам по гнезду по сравнению с самками, не являющимися матерями; однако и королева, и члены колонии становятся менее терпимыми к осам-нерезидентам позже, во время цикла колонии. [21]

Королевы могут быть менее терпимыми к злоумышленникам по сравнению с другими членами колонии из-за последствий принятия в колонию товарищей, не являющихся гнездом. [21] Часто женщины-незваные гости, присоединяющиеся к колонии, пытаются изгнать предыдущую королеву и узурпировать ее положение. Хотя этот результат вреден для королевы, другие члены гнезда не подвергаются отрицательному воздействию; они просто оставались в гнезде и служили новой королеве. [21] Следовательно, большая часть защиты колонии возлагается на королеву. [21]

Защита колонии от позвоночных хищников [ править ]

P. fuscatus много вкладывает в гнезда. [16] Гнезда предоставляют места, куда члены колонии могут возвращаться, и действуют как центральное место, которое может обеспечить более эффективную работу по воспроизводству и поиску пищи. [16] Хотя гнезда могут принести много преимуществ, они также имеют недостаток, заключающийся в том, что все инвестиции сосредоточены в одной области; такая концентрация позволяет позвоночным хищникам иметь возможность разрушить все гнездо и, следовательно, уничтожить все вложения. Позвоночные хищники P. fuscatus включают лисиц, грызунов и птиц. [16] Исследование Джадда защитного поведения колоний бумажной осы показало, что поведение ос сильно зависит от инвестиций в воспроизводство. [16]До появления многих взрослых особей осы действовали гораздо агрессивнее; однако, когда гнездо больше не содержало выводка и, следовательно, не требовало больших вложений, осы с гораздо большей вероятностью убегали, чем действовали агрессивно против позвоночного хищника. [16]

Собирательство [ править ]

Собирать волокна

Эдвардс указал в своей работе, что социальные осы «собирают воду , растительные волокна и углеводы , охотятся на добычу членистоногих или собирают животные белки». [22] Вода используется для следующих процессов: охлаждение гнезда, строительство и обмен веществ; растительные волокна используются для строительства, а углеводы и белок используются в качестве пищи и энергии. [5] Вода является жизненно важным ресурсом для ос, учитывая ее многочисленные возможности, и многие осы отправляются за ней в разные места, такие как лужи и пруды, или даже питьевые фонтанчики и краны. [5]Осы могут получать воду, впитывая ее и срыгивая, когда они возвращаются в гнездо, и могут использовать ее для строительства, смешивая ее с пережеванными растительными волокнами. [5] Эти растительные волокна собирают из мертвой древесины. Смешивая растительные волокна с водой, осы могут создавать мякоть, которая затем используется для строительства гнезд. [5]

P. fuscatus считается универсальным собирателем добычи, но может также выступать в качестве специалиста из-за своей привычки обычно возвращаться в определенное место или охотиться на один и тот же вид. [5] Они используют очищенный животный белок как от позвоночных, так и от членистоногих, таких как гусеницы , мухи , крылатые муравьи , термиты , пауки , пчелы и другие осы, чтобы помочь развитию своего потомства. [5] Социальные осы собирают углеводы из нектара, сока и фруктов и могут хранить их в гнезде; некоторые осы могут даже красть или потреблять углеводы из других углеводов, добывающих пищу или производящих членистоногих.[5] Хотя добыча пищи социальными осами не так развита, как у некоторых других видов членистоногих, учитывая их слабость в пополнении, способность сообщать своим товарищам по гнезду расположение ресурсной крепости, это может повлиять на большую экосистему . [5]

Диета [ править ]

P. fuscatus питается добычей членистоногих, животными белками, углеводами и белками. Они будут есть гусениц, мух, муравьев, термитов, пауков, пчел и других ос. Углеводы могут включать нектар, сок и фрукты. [5]

Дифференциальное поедание яиц [ править ]

Яйценоскость нижестоящих самок и оофагией этих яиц доминантной самок осы будет происходить до тех пор , через две недели после первых женских яиц не появляется. [10] До этих двух недель несушки будут непрерывно поедать яйца других самок ос примерно через одиннадцать минут после откладки; однако ни один из несушек никогда не будет есть свои собственные яйца, что указывает на то, что они могут распознать свои собственные яйца. [10] Можно предположить, что подчиненные яйцекладки не могли откладывать яйца так быстро, как доминирующие яйцекладки, учитывая больший запас яйцеклеток у доминирующих яйцекладок из подчиненных яиц, что указывает на то, что яйцекладка и яйцекладка происходят близко друг к другу. [10]Предыдущие исследования также показали, что подчиненные несущие яйца могут больше не откладывать яйца после соединения с самками более высокого ранга после определенного периода; это, вероятно, связано с необходимостью тратить энергию во время кормления и неспособностью вкладывать столько же в свои собственные яйца. [10]

Сексуальное поведение [ править ]

Спаривание [ править ]

Перед спячкой самцы и самки будут спариваться; они будут собираться вместе в освещенных солнцем областях, которые расположены относительно выше. [10] Самцы будут сидеть и ждать, чтобы преследовать самок, чтобы спариться. [10] Как только самка будет замечена, в отличие от обычного пассивного самца в гнезде, сексуально отзывчивый самец попытается сесть на самку и начнет поглаживать брюшную полость. Самки будут агрессивно реагировать, чтобы освободиться. [10] Если самка вырвется из рук самца, самец осы вернется на свое место, чтобы попытаться снова совокупиться. Во время совокупления самец совершает несколько движений, таких как поглаживание живота , выпадение гениталий., хватание женского живота, ритмичные колебания антенн и хватание женских антенн. [10] Антенны и их движение важны для совокупления. Некоторые исследования показали, что самки без антенн и самки, которые не опускают антенны, не могут совокупляться . Также было высказано предположение, что движения усиков помогают совокуплению, помогая прикреплению гениталий. [10] Кроме того, исследования Поста и Жанны показали, что самки Polistes fuscatus не предпочитают спариваться с родственными или неродственными самцами. [23]

Воспроизведение [ править ]

Брачный период Polistes fuscatus приходится на весну и лето, после того, как гнездо было заброшено. Самки выделяют яд, содержащий половой феромон, который вызывает копулятивное поведение у самцов. Непрерывное выделение яда заставляет самцов пытаться совокупляться с самками, когда они невосприимчивы к гнезду, тем самым прерывая деятельность колонии. [24] После спаривания королева откладывает первое поколение бесплодных рабочих самок. В дальнейшем в жизни гнезда появляются потомство мужского и оплодотворенного женского пола.

Яйца, способные стать матками, откладываются летом. Кладка этих яиц летом гарантирует, что личинки будут сыты благодаря прекрасным условиям окружающей среды и обилию корма. Эти яйца вылупляются до осени, и потомство впадает в спячку осенью и зимой. [18] Новые королевы или соучредительницы появляются весной, чтобы начать новые гнезда и откладывать яйца. После откладывания яиц, которые позже превратятся в новых маток, старые матки погибают вместе со всеми сопровождающими их рабочими и самцами. В отличие от других эусоциальных насекомых, таких как осы-веспиды , Polistes fuscatus не были обнаружены, чтобы преимущественно спариваться со своими братьями и сестрами или иметь механизмы распознавания братьев и сестер, чтобы помочь в родственном отборе во время воспроизводства. [25]Это удивительно, поскольку инбридинг дает много преимуществ для гаплодиплоидных организмов. [25]

Распределение по полу [ править ]

Согласно теории отбора по половому соотношению Фишера , когда конкуренция за партнеров распространяется на все население, родители будут эволюционировать, чтобы вкладывать средства в оба пола в равной степени. [19] Однако в социальных иерархиях часто возникает конфликт между рабочими и королевой, чтобы продвинуть свои гены в колонии. Королевы предпочитают соотношение полов 1: 1, но рабочие предпочитают потомство женского пола, потому что они разделяют примерно 75% (r = 0,75) своих генов со своими сестрами, при условии, что матка спаривалась только один раз. [26] В Polistes fuscatusсоотношение полов обычно составляет 1: 1 по нескольким причинам. Во-первых, самцы обычно покидают гнездо в поисках партнеров вскоре после того, как они достигают совершеннолетия, что способствует конкуренции населения за самцов. Во-вторых, количество рабочих в колонии относительно невелико (обычно менее 40), что снижает вероятность столкновения рабочего с королевой. Кроме того, поскольку колонии однолетние, а рабочие выращиваются подчиненными основательницами королевы, королева может управлять тем, сколько еды они получают в качестве личинок. Polistes fuscatusкоролевы, вероятно, спариваются с несколькими самцами, так что родство рабочих меньше, чем если бы все они имели общие отцовские гены. Наконец, во втором поколении потомства маток самцы обычно выращиваются раньше репродуктивных самок. Таким образом, когда рабочие имеют возможность изменить соотношение полов, личинок-самцов мало. Кроме того, самцы обычно завершают часть своего развития, что придает им более высокую репродуктивную ценность, чем новые яйца. Таким образом, затраты на уничтожение личинок самцов или замену личинок самцов их собственными яйцами не окупаются. [19]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Глобальные виды
  2. ^ Меткалф, РА; JC Marlin; и GS Whitt. (1984). Генетика видообразования вкомплексе видов Polistes fuscatus . Журнал наследственности 117-20. Распечатать.
  3. ^ а б Эванс, Х. (1963). Осиная ферма. Итака: Издательство Корнельского университета.
  4. ^ a b c d e Аревало, Элизабет, Юн Чжу, Джеймс Карпентер и Джоан Штрассманн. (2004). Филогения социального подсемейства осы Polistinae: данные фланкирующих микросателлитных последовательностей, митохондриальной COI-последовательности и морфологических признаков. Веб-сайт BMC Evolutionary Biology . 21 сентября 2014 г. < https://www.academia.edu/1152832/The_phylogeny_of_the_social_wasp_subfamily_Polistinae_evidence_from_micros satellite_flanking_sequences_mitochondrial_COI_sequence_and_morphological_characters >.
  5. ^ a b c d e f g h i j Рихтер, М. Равере. (2000). Социальная оса (Hymenoptera: Vespidae) пищевое поведение. Ежегодный обзор энтомологии 121-50. Интернет. 22 сентября 2014 г. < http://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.ento.45.1.121 >.
  6. ^ a b c d e Бак, Матиас. (2008). Атлас идентификации Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) Северо-Восточного Неарктического региона. Канадский журнал идентификации членистоногих . 21 сентября 2014 г. < http://www.biology.ualberta.ca/bsc/ejournal/bmc_05/77p_fuscatus.html >.
  7. ^ Маклин, Бонни, Лиланд Чендлер и Дэвид Маклин. (1978). ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ ВЫРАЖЕНИЕ В БУМАЖНОЙ ВАСПЕ. Энтомолог Великих озер 2.2 Интернет. 21 сентября 2014 г. < http://insects.ummz.lsa.umich.edu/mes/gle-pdfs/vol11no2.pdf#page=26 >.
  8. ^ a b c d e f g h i j k Тиббетс, Элизабет А. (2002). Визуальные сигналы индивидуальной идентичности в Wasp Polistes fuscatus . Труды Королевского общества B: биологические науки 1423-428. Распечатать.
  9. ^ a b c Милн, Л. (1980). Полевой справочник Общества Одюбона по насекомым и паукам Северной Америки. Нью-Йорк: Кнопф.
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae Вест-Эберхард, MJ (1969). Социальная биология полистиновых ос. Mis. Publ.Zool. Univ. Мичиган 140, 1–101
  11. ^ Гамбоа, GJ; Greig, EI; Том, MC (2002). «Сравнительная биология двух симпатрических бумажных ос, местного Polistes fuscatus и инвазивного Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae)». Insectes Sociaux . 49 : 45–49. DOI : 10.1007 / s00040-002-8278-у .
  12. ^ a b Bugguide
  13. ^ a b Polistes fuscatus о разнообразии животных
  14. ^ «Как и люди, у бумажной осы есть особый талант к распознаванию лиц»
  15. ^ National Geographic
  16. ^ Б с д е е г Джадд, Т. (1998). Защитное поведение колоний бумажной осы, Polistes fuscatus , против позвоночных хищников в течение цикла колоний. Insectes Sociaux 197–208. Интернет. 22 сентября 2014 г.
  17. ^ Рив, Хадсон К .; Джордж Дж. Гамбоа (1987). «Регулирование королевы кормодобывания рабочих бумажных ос: система управления социальной обратной связью ( Polistes fuscatus , Hymenoptera: Vespidae)». Поведение . 102 (3–4): 147–167. DOI : 10.1163 / 156853986x00090 .
  18. ↑ a b Klahn, J. (19 мая 1988 г.). «Внутривидовая узурпация гребешка в социальном полисте осы». Поведенческая экология и социобиология . 23 (1): 1–8. DOI : 10.1007 / bf00303051 . JSTOR 4600179 . 
  19. ^ a b c Нунан, Кэтрин (24 марта 1978 г.). "Соотношение полов в родительских инвестициях в колониях социальной осы Polistes fuscatus". Наука . Новая серия. 199 (4335): 1354–1356. DOI : 10.1126 / science.199.4335.1354 . JSTOR 1745395 . PMID 17840788 .  
  20. ^ Гамбоа, Джордж J (1981). «Совместное использование гнезд и поддержание нескольких гнезд бумажной осой , Polistes metricus ». Журнал Канзасского энтомологического общества . 54 (1): 153–55.
  21. ^ a b c d e f Фишвилд, Томас и Джордж Гамбоа. «Защита колонии от сородичей: кастовые различия в распознавании родства бумажными осами, Polistes Fuscatus». Поведение животных (1991): 95–102. Распечатать.
  22. ^ Эдвардс Р. (1980). Социальные осы: их биология и контроль. Сассекс, Великобритания: Rentokil. 398 с.
  23. ^ Сообщение, Дэвид C .; Жанна, Роберт Л. (1983). «Родство и выбор партнера у Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Поведение животных . 31 (4): 1260–1261. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (83) 80035-9 .
  24. ^ Сообщение, Дэвид; Роберт Жанна (1983). «Яд: источник полового феромона в социальной осе Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал химической экологии . 9 (2): 259–266. DOI : 10.1007 / bf00988043 . PMID 24407344 . 
  25. ^ a b Лиственница, Кристина; Джордж Гамбоа (1981). "Исследование предпочтений к спариванию для сокамерников у бумажной осы Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)". Журнал Канзасского энтомологического общества . 54 (4): 811–814. JSTOR 25084240 . 
  26. ^ Кребс, Джон; Николас Дэвис; Стюарт Уэст (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Вили-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1416-5.

Внешние ссылки [ править ]

  • Биолиб
  • Polistes fuscatus на Cirrusimage