Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
СЭМ-изображение пыльцевых трубок, растущих из пыльцевых зерен лилии .

Пыльцевой трубки представляет собой трубчатую структуру производства мужского гаметофита из семян растений , когда она прорастает. Удлинение пыльцевой трубки - неотъемлемый этап жизненного цикла растения. Пыльцевая трубка действует как канал для транспортировки мужских клеток гамет от пыльцевых зерен - либо от рыльца (у цветковых растений ) к семяпочкам у основания пестика, либо непосредственно через ткань семяпочек у некоторых голосеменных . У кукурузы эта отдельная клетка может вырасти более чем на 12 дюймов (30 см), чтобы пересечь длину пестика .

Пыльцевые трубки были впервые обнаружены Джованни Баттиста Амичи в 19 ​​веке.

Они используются в качестве модели для понимания поведения растительных клеток. Продолжаются исследования, чтобы понять, как пыльцевая трубка реагирует на внеклеточные управляющие сигналы для достижения оплодотворения.

Описание [ править ]

Пчела опыляет подсолнечник. Пыльца передается с пыльника одного растения на рыльце другого, когда пчела собирает нектар.

Пыльцевые трубки уникальны для растений, и их структура развивалась на протяжении всей истории растений. Образование пыльцевых трубок сложное, и механизм до конца не изучен, но представляет большой интерес для ученых. [1] Образование пыльцевых трубок важно для полового размножения семенных растений. Ветер, вода или опылители переносят пыльцевые зерна к женскому гаметофиту. Один из таких способов передвижения предполагает путешествие через стиль от стигмы. После того, как пыльцевое зерно имплантировано на совместимую стигму через механизмы самонесовместимости , начинается процесс прорастания . [2]Во время этого процесса пыльцевое зерно претерпевает конформационные изменения, после чего заданная часть начинает выступать наружу, образуя трубчатую структуру, известную как пыльцевая трубка. [3] Эта структура быстро опускается вниз по длине стиля за счет роста, направленного на кончик, со скоростью 1 см / ч, неся при этом две неподвижные сперматозоиды. [2] Достигнув семяпочки, пыльцевая трубка разрывается, тем самым доставляя сперматозоиды к женскому гаметофиту , что в конечном итоге приводит к двойному оплодотворению . [4] Первое оплодотворение дает диплоидную зиготу, а второе оплодотворение дает триплоидный эндосперм .


Пыльцевые трубки получают путем мужского гаметофита из семенных растений . Пыльцевые трубки действуют как каналы для транспортировки мужских клеток гамет от пыльцевых зерен - либо от рыльца (у цветковых растений ) к семяпочкам у основания пестика, либо непосредственно через ткань семяпочек у некоторых голосеменных . Пыльцевые зерна имеют отдельные структуры, такие как микроспороциты и мегаспороциты.


Покрытосеменные [ править ]

Жизненный цикл покрытосеменных растений.

Мужской репродуктивный орган цветка, тычинка , производит пыльцу. Раскрытие пыльников делает пыльцу доступной для последующего опыления (передачи пыльцевых зерен пестику , женскому репродуктивному органу). Каждое пыльцевое зерно содержит вегетативную клетку и генеративную клетку, которая делится с образованием двух сперматозоидов . Распространение пыльцы осуществляют абиотические переносчики, такие как ветер , вода , или биотические переносчики, такие как животные .

Когда пыльцевое зерно оседает на совместимом пестике, оно может прорасти в ответ на сладкую жидкость, выделяемую зрелым рыльцем. Липиды на поверхности рыльца также могут стимулировать рост пыльцевых трубок для совместимой пыльцы. Растения, которые самостоятельно стерильные часто тормозят пыльцевые зерна из их собственных цветов от растущих трубок пыльцы. Было замечено, что наличие нескольких зерен пыльцы стимулирует более быстрый рост пыльцевых трубок у некоторых растений. [5] Вегетативная клетка затем производит пыльцевую трубку, трубчатый выступ из пыльцевого зерна, который несет сперматозоиды в своей цитоплазме . Сперматозоиды - это мужские гаметы , которые соединяются с яйцеклеткой и центральной клеткой вдвойное оплодотворение . Первое оплодотворение дает диплоидную зиготу, а второе оплодотворение дает триплоидный эндосперм .


Проросшая пыльцевая трубка должна пробурить свой путь через богатые питательные вещества стиля и загнутый на дно яичника достичь яйцеклетки. Как только пыльцевая трубка достигает семяпочки, она лопается, чтобы доставить две сперматозоиды. Одна из сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку, из которой развивается зародыш, который станет будущим растением. Другой сливается с обоими полярными ядрами центральной клетки, образуя эндосперм , который служит источником пищи для эмбриона. В конце концов, завязь превратится в плод, а семяпочки - в семена .

Голосеменные [ править ]

Поперечный разрез семяпочки голосеменных и покрытосеменных

Пыльца голосеменных образуется в микроспорангиях, переносимых чешуей мужской шишки или микростробила . У большинства видов растения опыляются ветром, а пыльцевые зерна хвойных пород имеют воздушные пузыри, обеспечивающие плавучесть при воздушных потоках. Зерна откладываются в микропиле семяпочки женской шишки или мегастробилуса, где созревают до года. У хвойных растений и гнетофитов пыльца прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая проникает в мегаспорангий или нуцеллус, несущий с собой ядра сперматозоидов, которые переносятся в яйцеклетку в развивающихся архегониях женского растения. [6] [7]

Механизм роста пыльцевой трубки [ править ]

Признание [ править ]

Пыльца на стигме

Самка спорофита должна распознавать пыльцу, прилипшую к рыльцу. Часто может успешно расти только пыльца одного вида. Разросшаяся пыльца растет успешнее. [8] [9] В системах несовместимости с самими собой пыльца растет и вытесняет собственную пыльцу. Взаимодействие со стилем и пыльцой определяет совместимость и влияет на скорость роста пыльцевой трубки. [10] Этот процесс отбора основан на регуляции на уровне генов, в которых локусы генов гинецея позволяют либо собственной пыльце медленно расти, либо прекращать рост, либо взрываться, в то время как происходит более быстрый рост вышедшей наружу пыльцы. Системы самонесовместимости поддерживают генетическое разнообразие. [11] [12]Что касается голосеменных, то они не содержат пестика с рыльцем. Следовательно, пыльца должна проникать сквозь каплю опыления, которая переносит мужской гаметофит в яйцо обнаженной семяпочки. Однако пыльца разных видов не погрузится в каплю; пыльца остается плавающей наверху, а капля втягивается обратно в микропиле. [13]

Инициирование [ править ]

Механизм предотвращения самоопыления и обеспечения роста совместимой пыльцы пыльцевой трубки для оплодотворения

Как только пыльцевое зерно распознается и гидратируется, пыльцевое зерно прорастает и вырастает пыльцевую трубку. [14] На этом этапе существует конкуренция, поскольку многие пыльцевые зерна могут конкурировать, чтобы добраться до яйца. Клеймо играет роль в направлении сперматозоидов к рецептивной яйцеклетке в случае многих яйцеклеток. [14] Только совместимые пыльцевые зерна могут расти, что определяется сигналом с помощью рыльца.

В пыльцевом зерне генеративная клетка дает начало сперматозоиду, тогда как вегетативные клетки имеют трубочную клетку, которая вырастает пыльцевую трубку. У некоторых растений есть механизмы предотвращения самоопыления, такие как стигма и пыльники, созревают в разное время или имеют разную длину, что в значительной степени способствует увеличению генетического разнообразия следующего поколения. [15] [16]

Скорость роста пыльцевых трубок сильно различается, и многие исследования сосредоточены на передаче сигналов. [15] Экспрессия гена в пыльцевом зерне была идентифицирована как экспрессия гаметофита, а не родительского спорофита, поскольку он экспрессирует свою собственную уникальную мРНК и собственные ферменты. [15] У персика среда, в которой прорастает пыльцевая трубка, обеспечивает питание для роста семяпочки. [14] Пыльцевые трубки толерантны, и даже на пыльце, поврежденной рентгеновскими и гамма-лучами, могут расти пыльцевые трубки. [15]

Рост и сигнализация [ править ]

семяпочка покрытосеменных

На рост пыльцевых трубок влияет взаимодействие стигмы и пыльцевого зерна. Удлинение трубки достигается за счет удлинения цитоскелета, и он отходит от кончика, что регулируется высоким уровнем кальция в цитозоле. [12] Уровень кальция помогает синаптическим пузырькам в мембранах расти и расширяться на кончике. [9] Полипептиды, обнаруженные в этом стиле, также регулируют рост пробирки, и были идентифицированы специфические пептиды, которые играют роль в передаче сигналов для роста.

Пептиды LURE, которые секретируются синергидами, занимающими пространство, прилегающее к яйцеклетке, могут использовать аттрактанты . У мутантных зародышей растений Arabidopsis , особенно у эмбрионов без синергидов, пыльцевые трубки не могли расти [ необходима цитата ] . Пыльцевая трубка растет в направлении яиц того же вида, что и пыльца. Внутривидовая передача сигналов помогает оплодотворять яйцеклетку и сперму одного и того же вида. Передача сигналов в стиле важна, так как пыльцевые трубки могут расти без наличия зародышевого мешка, просто взаимодействуя со стилем. [12] [8] Другие части яичника включают цитоплазматические факторы, такие как миРНК.и химические градиенты, которые притягивают пыльцевую трубку к синергидам. [8] [17]

Кальций и этилен у Arabidopsis thaliana участвовали в окончании пыльцевой трубки, когда она растет рядом с яичником. Увеличение кальция позволило высвободить две сперматозоиды из трубки, а также вызвать дегенерацию синергидной клетки. [8] Химический градиент кальция также может способствовать прекращению роста пробирки на ранней стадии или в подходящее время. [17]

Длина пыльцевой трубки зависит от вида. Он растет колебательно, пока не будет готов выпустить сперму рядом с яйцеклеткой для оплодотворения. [18] [19] Некоторые быстрорастущие пыльцевые трубки наблюдались у лилий, табака и Impatiens sultanii. [19] [20] Скорость роста дает организму преимущество, но неясно, существует ли разница в скорости роста в популяции или она выбиралась на протяжении поколений из-за повышенной приспособленности. [15]

Эволюция [ править ]

Гимнопермы в перспективе филогении

Было идентифицировано множество переходных особенностей, которые показывают корреляцию между эволюцией пыльцевой трубки и неподвижной спермы. [16] Ранние семенные растения, такие как папоротники, имеют споры и подвижные сперматозоиды, плавающие в водной среде, что называется зооидогамией . [21] Пыльцевая трубка покрытосеменных простая, неразветвленная и быстрорастущая, однако это не относится к предковым растениям.

У голосеменных, таких как Ginkgo biloba и cycadophyta, образуется гаусториальная пыльцевая трубка. Трубка просто всасывает питательные вещества из нуцеллуса самки и растет в два этапа. Пыльцевая трубка сильно разветвлена ​​и растет на тканях женских спорофитов. Во-первых, у него растет основная трубка, за которой следует более сферический кончик на конце, чтобы позволить сперматозоиду лопнуть рядом с архегониями. [21] двуядерная , multiflagellated сперма может затем плыть к яйцеклетке. [16] Саговники имеют менее разветвленную структуру, а верхний конец набухает так же, как и у гинкго . У саговников, однако, в пыльцевой трубке были обнаружены различные ферменты, которые направляют рост, и ткани нуцеллуса больше повреждаются при росте трубки.[21]

В других филах голосеменных, coniferophyta и gnethophyta , сперма не подвижна, называется siphonogamy и пыльцевая трубка растет через архегонии , чтобы помочь сперме достичь яйцеклетки более непосредственно. Хвойные деревья могут быть разветвленными или неразветвленными, и они вызывают дегенерацию женской ткани, поскольку она прорастает через большее количество тканей. [21] Сосны, например, выделяют цитоплазму сперматозоидов, и слияние одной спермы происходит по мере того, как другая сперма дегенерирует. Тем не менее, у gnetophyta есть особенности, более похожие на пыльцевые трубки покрытосеменных, где трубка достигает яйца с ранней формой двойного оплодотворения. Однако эндосперм не образуется, и второе оплодотворение прерывается. [16]

У покрытосеменных этот механизм изучен более широко, поскольку пыльцевые трубки у цветковых растений очень быстро растут за счет длинных стилей, чтобы добраться до хорошо защищенного яйца. Существует большое разнообразие пыльцевых трубок у покрытосеменных растений, и многие модельные растения, такие как петуния, арабидопсис , лилия и табак, были изучены на предмет внутривидовой изменчивости и механизмов передачи сигналов. [15] У цветковых растений может возникать явление, называемое полиамбрией, когда оплодотворяется много семяпочек, а общая приспособленность организма к скорости роста пыльцевых трубок еще не изучена. [16] [15]

Поведение [ править ]

Пыльцевые трубочки - отличная модель для понимания поведения растительных клеток. [22] Их легко культивировать in vitro, и они имеют очень динамичный цитоскелет, который полимеризуется с очень высокой скоростью, обеспечивая пыльцевую трубку интересными механическими свойствами. [23] Пыльцевая трубка имеет необычный вид роста; он распространяется исключительно на вершину. Расширение клеточной стенки только на кончике минимизирует трение между трубкой и пораженной тканью. Этот рост наконечника происходит скорее пульсирующим, чем постоянным образом. [12] Путешествие пыльцевой трубки по стилю часто приводит к соотношению глубины к диаметру выше 100: 1 и до 1000: 1 у некоторых видов. Вкукурузы , эта отдельная клетка может вырасти более чем на 12 дюймов (30 см), чтобы пересечь длину пестика . Внутренний механизм и внешние взаимодействия, которые управляют динамикой роста пыльцевых трубок, изучены далеко не полностью.

Роль актинового цитоскелета [ править ]

Актина цитоскелета доказала свою решающую роль в оказании роста пыльцевой трубки. [24] С точки зрения пространственного распределения актиновые филаменты расположены в трех различных структурах внутри пыльцевой трубки. [24] Каждое уникальное расположение или узор способствует поддержанию поляризованных характеристик роста клеток пыльцевой трубки. В апикальной области - месте направленного на кончике роста - актиновых филаментов меньше, но они очень динамичны. Более того, маленькие пузырьки накапливаются на верхушке, указывая тем самым, что эта область является местом критических событий нацеливания и слияния пузырьков. Такие события важны для регулирования скорости и направления роста пыльцевых трубок. [25]В субапикальной области актиновые филаменты расположены в форме воротничка. Обратно-фонтанный поток цитоплазмы происходит на подвернутой вершине; направление потока цитоплазмы меняется на противоположное и продолжается вдоль актиновых актиновых тросов, составляющих стержень. В области стержня находится центральная часть пыльцевой трубки. В этой области актиновые филаменты расположены в осевые пучки с однородной полярностью, что позволяет транспортировать различные органеллы и везикулы от основания пыльцевой трубки к кончику, способствуя общему росту трубки. [25]

Динамика актиновых волокон [ править ]

Как пространственное распределение, так и динамика актинового цитоскелета регулируются актин-связывающими белками (ABP). Чтобы экспериментально наблюдать изменения распределения, которые происходят в актиновом цитоскелете во время роста пыльцевой трубки, были использованы зеленые флуоресцентные белки (GFP). [24] GFP были выбраны в основном для целей динамической визуализации из-за того, что они предоставили эффективные средства для неинвазивной визуализации актиновых филаментов у растений. Среди различных GFP, используемых во время экспериментов, были GFP-мТАлин, LIM-GFP и GFP-фимбрин / ABD2-GFP. [26]Однако каждый из этих маркеров либо нарушает естественную структуру актиновых филаментов, либо неблагоприятно маркирует такие филаменты. Например, GFP-mTalin приводил к чрезмерному связыванию волокон, а GFP-фимбрин / ABD2-GFP не метил актиновые филаменты, расположенные в апикальной или субапикальной областях пыльцевой трубки. [26] В свете этих недостатков Lifeact-mEGFP был признан наиболее предпочтительным маркером актиновых филаментов в пыльцевой трубке; Lifeact-mEGFP способен обнаруживать все три расположения актиновых филаментов и оказывает минимальное влияние на естественную структуру актиновых филаментов. [26] Lifeact-mEGFP был использован в качестве маркера для изучения динамики актиновых филаментов в растущих пыльцевых трубках табака, лилий и Arabidopsis . [26]

Исследования, проведенные с GFP, подтвердили, что динамическое состояние актиновых филаментов, расположенных в апикальной области, важно для роста пыльцевых трубок. Эксперименты с актиновыми филаментами, окрашенными GFP-mTalin, дали результаты, подтверждающие, что локализованные на кончике актиновые филаменты очень динамичны. [27] Такие эксперименты установили связь между динамикой локализованных на кончике актиновых филаментов и их ролью в формировании структур актина в субапикальной области. [27] Кроме того, эксперименты с актиновыми филаментами, расположенными в апикальном куполе Arabidopsis, показывают, что актиновые филаменты непрерывно производятся из апикальной мембраны пыльцевой трубки; производство этих актиновых филаментов опосредуется форминами. Эти находки предоставили доказательства, подтверждающие теорию, что актиновые филаменты, расположенные в апикальной области, очень динамичны и являются местом нацеливания и слияния пузырьков. Эксперименты с этиолированными клетками гипокотиля, а также суспензионными клетками BY-2 показывают, что высокодинамичные актиновые филаменты, продуцируемые апикальной мембраной, могут быть либо перевернуты посредством событий отсечения филаментов и деполяризации, либо они могут перемещаться от вершины к апикальному флангу, что приводит к уменьшение накопления актиновых филаментов в апикальной области пыльцевой трубки. [2]

Эксперименты по динамике актиновых филаментов в области голени также проводились с использованием GFP. Результаты показали, что максимальная длина филамента в этой области значительно увеличилась, а частота отслоения значительно снизилась. Такие находки указывают на то, что актиновые филаменты, расположенные в области голени, относительно стабильны по сравнению с актиновыми филаментами, расположенными в апикальной и субапикальной областях. [2]

Регламент [ править ]

АД регулируют организацию и динамику актинового цитоскелета. [2]Как указывалось ранее, актиновые филаменты непрерывно синтезируются из апикальной мембраны. Это указывает на присутствие заякоренных в мембране факторов нуклеации актина. Экспериментально было выдвинуто предположение, что формины представляют такие факторы нуклеации актина. Например, формин AtFH5 был идентифицирован как главный регулятор нуклеации актиновых филаментов, особенно для актиновых филаментов, синтезируемых из апикальной мембраны пыльцевой трубки. Генетические нокауты AtFH5 приводили к уменьшению количества актиновых филаментов как в апикальных, так и в субапикальных областях пыльцевой трубки, тем самым обеспечивая больше доказательств в поддержку теории, что AtFH5 нуклеирует сборку актиновых филаментов в апикальных и субапикальных областях пыльцевой трубки. [2]

Формин класса I AtFH3 является еще одним фактором нуклеации актина. AtFH3 зарождает сборку актиновых филаментов продольных актиновых кабелей, расположенных в области стержня пыльцевой трубки. Более конкретно, AtFH3 использует комплекс актин / профилин, чтобы взаимодействовать с концом актиновых филаментов, тем самым инициируя зарождение актиновых филаментов. [2]

Руководство [ править ]

Большая работа была посвящена пониманию того, как пыльцевая трубка реагирует на внеклеточные управляющие сигналы для достижения оплодотворения. [28] [22] [29] [30] Пыльцевые трубки реагируют на комбинацию химических, электрических и механических сигналов во время своего путешествия через пестик. [31] [32] [33] Однако неясно, как работают эти внешние сигналы или как они обрабатываются внутри. Более того, сенсорные рецепторы для каких-либо внешних сигналов еще не идентифицированы. Тем не менее, некоторые аспекты уже были определены как центральные в процессе роста пыльцевой трубки. Актиновые филаменты в цитоскелете, своеобразная клеточная стенка , секреторный пузырьдинамика и поток ионов , и это лишь некоторые из основных характеристик, которые легко идентифицировать как решающие, но роль которых еще полностью не выяснена.

Ремонт ДНК [ править ]

Во время роста пыльцевой трубки возникающие повреждения ДНК необходимо восстанавливать, чтобы мужская геномная информация передавалась в неизменном виде следующему поколению. У растения Cyrtanthus mackenii двухклеточная зрелая пыльца содержит генеративную и вегетативную клетки. [34] Сперматозоиды образуются в результате митоза генеративной клетки во время удлинения пыльцевой трубки. Вегетативная клетка отвечает за развитие пыльцевых трубок. Возникающие двухцепочечные разрывы ДНК, по-видимому, эффективно восстанавливаются в генеративной клетке, но не в вегетативной клетке, во время процесса транспортировки к женскому гаметофиту . [34]

Организация RMD Actin Filament вносит свой вклад в рост пыльцевых трубок [ править ]

Обзор [ править ]

Для успешного оплодотворения происходит быстрый рост кончиков пыльцевых трубок, которые доставляют мужские гаметы в семяпочки. Пыльцевая трубка состоит из трех разных областей: вершины, которая является областью роста, суб вершины, которая является переходной областью, и стержня, который действует как нормальные растительные клетки со специфическими органеллами. [35] [36] В области верхушки происходит рост кончика, что требует слияния секреторных пузырьков. Внутри этих пузырьков в основном находятся пектин и гомогалактуронаны (часть клеточной стенки на кончике пыльцевой трубки). [37]Гомогалактуронаны накапливаются в области апекса посредством экзоцитоза, чтобы ослабить клеточную стенку. Будет формироваться более толстая и мягкая стенка наконечника с более низким пределом текучести при напряжении, что позволяет происходить расширению клеток, что приводит к увеличению роста наконечника. Обратный фонтан цитоплазматического потока происходит во время роста кончика, который необходим для расширения клеток, поскольку он транспортирует органеллы и везикулы между областью голени и субапексной областью.

Актиновый цитоскелет является важным фактором роста пыльцевой трубки, потому что существуют разные паттерны актинового цитоскелета в разных областях пыльцевой трубки для поддержания роста поляризованных клеток. Например, есть продольные актиновые кабели в области голени, чтобы регулировать обратный фонтан цитоплазматического потока. [38] F-актин контролирует накопление полных везикул homogalacturonans, по существу, опосредующих рост кончиков в субапексной области. [39] Актиновые филаменты контролируют взаимодействия апикальной мембраны и цитоплазмы, в то время как пыльцевая трубка растет в верхушечной области. [40]F-актин из апикальной мембраны производит связывающий актин белок, называемый формин, который необходим для роста кончика пыльцевой трубки. Формины экспрессируются в клетках роста кончика и делятся на две подгруппы: тип I и тип II. Формины типа I образуют структуры актина и участвуют в цитокинезе. Формины типа II, с другой стороны, способствуют росту поляризованных клеток, что необходимо для роста кончиков. [41]Рост кончика является формой чрезвычайно поляризованного роста, и этот поляризованный процесс требует организации актинового цитоскелета, опосредованной актин-связывающим белком. Существенным белком, необходимым для роста кончиков, является белок, организующий актин, и белок-формин типа II, называемый детерминантом морфологии риса (RMD). RMD локализован в кончике пыльцевой трубки и контролирует рост пыльцевой трубки, регулируя полярность и организацию массива F-актина. [42] [43]

RMD способствует росту пыльцевых трубок [ править ]

RMD способствует прорастанию пыльцы и росту пыльцевых трубок, и это доказано многочисленными экспериментами. В первом эксперименте сравниваются характеристики пестика и стигмы мутанта rmd-1 (растение риса без функциональной RMD) и растения риса дикого типа (с функциональной RMD). Пыльник и пестик были короче у мутантов rmd-1, чем у дикого типа. Этот эксперимент показал, что RMD имеет решающее значение для развития пыльцы. У растений риса дикого типа скорость прорастания увеличилась, а у мутантов rmd-1 - снизилась. Это было замечено, когда оба были проращены в жидкой среде для проращивания. После проверки скорости прорастания было проведено сравнение длины и ширины пыльцевых трубок между двумя растениями. Пыльцевые трубки растений дикого типа имели большую длину пыльцевых трубок, чем у мутантов,но у мутантов была большая ширина трубки. Эта большая ширина пыльцевой трубки у мутантов указывает на уменьшение роста поляризованных клеток и, следовательно, на уменьшение роста кончиков. Затем были собраны пыльцевые зерна дикого типа и мутантов, чтобы сравнить активность опыления между дикими типами и мутантами. У мутантов наблюдалась пониженная активность и минимальное проникновение, тогда как у диких типов повышалась активность и проникновение через стиль и до дна пестиков. Эти наблюдения указывают на задержку роста пыльцевых трубок у мутантов rmd-1. Кроме того, не было никакого влияния на скорость оплодотворения между диким типом и мутантом, и это было протестировано путем измерения скорости закладки семян между диким типом и мутантом. Было обнаружено, что у обоих были одинаковые нормы заложения семян. Следовательно,RMD не влияет на оплодотворение и влияет только на рост кончиков.[44]

Экспрессия RMD в пыльцевой трубке [ править ]

Экстракции тотальной РНК из цельного цветка, чешуи, палеи, лодикулы, пестика, пыльника и зрелых пыльцевых зерен растений дикого типа проводились для того, чтобы обнаружить, где RMD специфически экспрессируется в растении в целом. Используя RT-qPCR (количественная ПЦР с обратной транскрипцией), было очевидно, что в каждой части растения были разные количества транскриптов RMD. И затем стало очевидно, где RMD присутствует в каждой части растения, с использованием ОТ-ПЦР (ПЦР с обратной транскрипцией) и использования UBIQUITIN в качестве контроля. Эти два метода продемонстрировали обильное присутствие транскриптов RMD в лемме, пестике, пыльнике и зрелых пыльцевых зернах. Для подтверждения этих результатов был использован другой метод. В этом методе использовались трансгенные растения, в которых промоторная область RMD слита с репортерным геном, кодирующим GUS.[45] Гистохимическое окрашивание тканей этих трансгенных растений показало высокую активность GUS в пестике, стенке пыльника и зрелых пыльцевых зернах. Таким образом, эти комбинированные результаты продемонстрировали, что RMD экспрессируется в этих конкретных органах растения.

Обнаружение сигналов GUS было использовано еще раз, чтобы изучить, где RMD специфически экспрессируется в пыльцевой трубке. Во-первых, пыльцевые зерна были собраны с трансгенных растений proRMD :: GUS, и было отмечено, что в этих зрелых пыльцевых зернах был сильный сигнал GUS. Затем эти пыльцевые зерна проращивали in vitro, и сигналы GUS наблюдались внутри кончика пыльцевых трубок. Однако сила этих сигналов GUS варьировалась на разных стадиях прорастания. Сигналы GUS были слабыми на кончике пыльцевой трубки на ранней стадии прорастания, но сильнее на более поздних стадиях прорастания. Таким образом, эти результаты подтверждают, что RMD участвует в прорастании пыльцы и росте пыльцевой трубки.

Локализация RMD в пыльцевой трубке [ править ]

RMD, которые представляют собой формины типа II, состоят из фосфатазного (PTEN) -подобного домена (ответственного за локализацию белка) и доменов FH1 и FH2 (способствует полимеризации актина). [46] [47] [48]Чтобы обнаружить локализацию RMD в пыльцевой трубке, были выполнены временные анализы растущих пыльцевых трубок табака и использован флуоресцентный белок-GFP. Наблюдалось множество конфокальных изображений различных пыльцевых трубок при определенных условиях: pLat52 :: eGFP (одиночный eGFP, управляемый специфическим для пыльцы промотором Lat52, который действует как контроль); pLat52 :: RMD-eGFP (белок RMD, слитый с eGFP); pLat52 :: PTEN-eGFP (домен PTEN, слитый с eGFP); и pLat52 :: FH1FH2-eGFP (домены FH1 и FH2, слитые с eGFP). Сравнивая изображения контроля с pLat52 :: RMD-eGFP, было замечено, что один GFP распределялся по всей пробирке, тогда как RMD-eGFP накапливался в области кончика пробирки. Следовательно, это показывает, что RMD локализован внутри кончика пыльцевой трубки.

Чтобы выяснить, отвечает ли PTEN-подобный домен за локализацию RMD, было проведено сравнение конфокальных изображений GFP, слитого с доменом PTEN, и укороченного RMD без домена PTEN (pLat52 :: FH1FH2-eGFP). Сигналы PTEN-eGFP были локализованы на кончике пыльцевых трубок, как сигналы RMD-eGFP, тогда как сигналы FH1FH2-eGFP присутствовали по всей пыльцевой трубке и не были локализованы полярным образом. Следовательно, эти комбинированные результаты демонстрируют, что PTEN-подобный домен отвечает за локализацию кончика RMD в пыльцевых трубках.

RMD контролирует распределение и полярность F-актина в пыльцевой трубке [ править ]

Чтобы определить, контролирует ли RMD организацию F-актина в пыльцевой трубке, наблюдали массивы F-актина в зрелых пыльцевых зернах дикого типа и rmd-1 с использованием окрашивания Alexa Fluor 488-фаллоидином. Сильно связанные актиновые филаменты присутствовали вокруг отверстий пыльцевых зерен дикого типа, хотя не было накопления актиновых волокон вокруг отверстий в пыльцевых зернах rmd-1. Кроме того, наблюдались слабые сигналы и случайная организация актиновых филаментов внутри пыльцевого зерна rmd-1. Таким образом, эти результаты подтверждают, что RMD важен для контроля прорастания пыльцы.

Интенсивность флуоресценции измеряли с помощью статистического анализа для наблюдения за плотностью актиновых волокон в пыльцевых трубках. [49] Была более высокая интенсивность флуоресценции в области хвостовика пробирок с мутантом rmd, что означает, что в этой области была более высокая плотность F-актина. Но наблюдалась более низкая плотность F-актина в области кончика пробирок с rmd-мутантом по сравнению с пробирками дикого типа. Это демонстрирует, что картина распределения F-актина в пыльцевых трубках изменяется без функционального RMD.

Чтобы определить полярность актиновых кабелей, измеряли углы между актиновыми кабелями и осью удлинения пыльцевой трубки. Углы в области стержня пыльцевых трубок дикого типа были преимущественно менее 20 °, тогда как углы для пыльцевых трубок rmd-мутантов были больше 60 °. Эти результаты подтверждают тот факт, что RMD важен для роста поляризованных кончиков, потому что rmd-мутантные пыльцевые трубки (без функционального RMD) демонстрируют увеличенную ширину и, таким образом, уменьшение роста кончиков. Максимальная длина отдельных кабелей нитей F-актина от апикальной области до стержня удлиненных пыльцевых трубок также была измерена для проверки полярности внутри пыльцевой трубки. Максимальная длина кабелей F-актина была короче в пыльцевых трубках rmd-мутантов по сравнению с таковыми в трубках дикого типа. Следовательно,Эти объединенные результаты подтверждают, что правильная организация актиновых кабелей, а также нормальная плотность F-актина внутри кончика трубки может быть достигнута только при наличии RMD.

См. Также [ править ]

  • Эволюционная история растений
  • Цветущее растение
  • Самонесовместимость растений
  • Сифоногамия

Ссылки [ править ]

  1. ^ Li HJ, Мэн JG, Ян WC (март 2018). «Многослойные сигнальные пути для роста пыльцевых трубок и руководства». Репродукция растений . 31 (1): 31–41. DOI : 10.1007 / s00497-018-0324-7 . PMID  29441420 . S2CID  3299624 .
  2. ^ A б с д е f г Цюй Х, Цзян У, Чанг М, Лю Х, Чжан R, S Хуанг (2015). «Организация и регуляция актинового цитоскелета в пыльцевой трубке» . Границы науки о растениях . 5 : 786. DOI : 10.3389 / fpls.2014.00786 . PMC 4287052 . PMID 25620974 .  
  3. ^ Bedinger P (август 1992). «Замечательная биология пыльцы» . Растительная клетка . 4 (8): 879–87. DOI : 10.1105 / tpc.4.8.879 . PMC 160181 . PMID 1392600 .  
  4. ^ Hepler ПК, Vidali л, Ченг А.Ю. (2001). «Рост поляризованных клеток у высших растений». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 17 (1): 159–87. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.17.1.159 . PMID 11687487 . 
  5. ^ O'Brien S, et al. (1981). «Факторы, влияющие на скорость роста пыльцевых трубок у покрытосеменных с использованием Taraxucum в качестве модели». Журнал ботанической науки . 14 (9): 156–178.
  6. ^ Runions CJ, Owens JN (1999). «Половое размножение ели интерьерной (Pinaceae). I. Прорастание пыльцы до созревания архегониалов». Международный журнал наук о растениях . 160 (4): 631–640. DOI : 10.1086 / 314170 .
  7. ^ Runions CJ, Owens JM (1999). «Половое размножение ели интерьерной (Pinaceae). II. Оплодотворение для раннего формирования зародыша». Международный журнал наук о растениях . 160 (4): 641–652. DOI : 10.1086 / 314171 .
  8. ^ a b c d Канаока М.М., Хигасияма Т. (декабрь 2015 г.). «Пептидные сигналы в руководстве по пыльцевым трубкам» . Текущее мнение в биологии растений . 28 : 127–36. DOI : 10.1016 / j.pbi.2015.10.006 . PMID 26580200 . 
  9. ^ a b Дерксен Дж, Руттен Т., ван Амстел Т., де Вин А., Дорис Ф., Стир М. (1995). «Регулирование роста пыльцевой трубки» . Acta Botanica Neerlandica . 44 (2): 93–119. DOI : 10.1111 / j.1438-8677.1995.tb00773.x . ЛВП : 2066/29215 .
  10. ↑ Льюис Д., Кроу Л.К. (май 1958 г.). «Односторонняя межвидовая несовместимость у цветковых растений» . Наследственность . 12 (2): 233–256. DOI : 10.1038 / hdy.1958.26 .
  11. Перейти ↑ Herrero M, Dickinson HG (февраль 1981). «Развитие пыльцевых трубок у Petunia hybrida после совместимых и несовместимых внутривидовых спариваний». Журнал клеточной науки . 47 : 365–83. PMID 7263785 . 
  12. ^ a b c d Мессерли М.А., Кретон Р., Джаффе Л.Ф., Робинсон К.Р. (июнь 2000 г.). «Периодическое увеличение скорости удлинения предшествует увеличению цитозольного Са2 + во время роста пыльцевой трубки». Биология развития . 222 (1): 84–98. DOI : 10.1006 / dbio.2000.9709 . PMID 10885748 . 
  13. ↑ Jin B, Zhang L, Lu Y, Wang D, Jiang XX, Zhang M, Wang L (май 2012). «Механизм удаления капли опыления у Ginkgo biloba L» . BMC Plant Biology . 12 (1): 59. DOI : 10,1186 / 1471-2229-12-59 . PMC 3403970 . PMID 22548734 .  
  14. ^ a b c Boavida LC, Vieira AM, Becker JD, Feijó JA (2005). «Взаимодействие гаметофитов и половое размножение: как растения образуют зиготу» . Международный журнал биологии развития . 49 (5–6): 615–32. DOI : 10,1387 / ijdb.052023lb . PMID 16096969 . 
  15. ^ Б с д е е г Уолша NE, Charlesworth D (1992). «Эволюционная интерпретация различий в скорости роста пыльцевых трубок». Ежеквартальный обзор биологии . 67 (1): 19–37. DOI : 10.1086 / 417446 . JSTOR 2830891 . 
  16. ^ а б в г д Эверт РФ (2013). Ворона Биология растений . Нью-Йорк: WH Freeman and Co., стр. 430–456.
  17. ^ a b Симидзу К.К., Окада К. (октябрь 2000 г.). «Привлекательные и отталкивающие взаимодействия между женскими и мужскими гаметофитами в руководстве по пыльцевым трубкам Arabidopsis». Развитие . 127 (20): 4511–8. PMID 11003848 . 
  18. ^ Abdelgadir HA, Джонсон Д., Ван Стаден J (2012-03-01). «Жизнеспособность пыльцы, прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок в семенной культуре биотоплива Jatropha curcas (Euphorbiaceae)» . Южноафриканский журнал ботаники . 79 : 132–139. DOI : 10.1016 / j.sajb.2011.10.005 .
  19. ^ a b «Съемка быстрого роста пыльцевой трубки на камеру, исследователи фиксируют процесс оплодотворения растений» . Проверено 23 марта 2018 .
  20. ^ Bilderback DE (январь 1981). «Impatiens прорастание пыльцы и рост трубок как биологический анализ токсичных веществ» . Перспективы гигиены окружающей среды . 37 : 95–103. DOI : 10.1289 / ehp.813795 . PMC 1568632 . PMID 7460890 .  
  21. ^ a b c d Фридман В.Е. (январь 1993 г.). «Эволюционная история мужского гаметофита семенного растения». Тенденции в экологии и эволюции . 8 (1): 15–21. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (93) 90125-9 . PMID 21236093 . 
  22. ^ а б Malhó R (2006). Пыльцевая трубка: клеточная и молекулярная перспектива . Springer.
  23. ^ Gossot O, Geitmann A (июль 2007). «Рост пыльцевой трубки: преодоление механических препятствий задействует цитоскелет». Planta . 226 (2): 405–16. DOI : 10.1007 / s00425-007-0491-5 . PMID 17318608 . S2CID 8299903 .  
  24. ^ a b c Chen N, Qu X, Wu Y, Huang S (август 2009 г.). «Регулирование динамики актина в пыльцевых трубках: контроль уровня полимера актина» . Журнал интегративной биологии растений . 51 (8): 740–50. DOI : 10.1111 / j.1744-7909.2009.00850.x . PMID 19686371 . 
  25. ^ a b Гиббон ​​BC, Ковар Д. Р., Штайгер С. Дж. (декабрь 1999 г.). «Латрункулин B по-разному влияет на прорастание пыльцы и рост трубок» . Растительная клетка . 11 (12): 2349–63. DOI : 10.1105 / tpc.11.12.2349 . PMC 144132 . PMID 10590163 .  
  26. ^ a b c d Cheung AY, Duan QH, Costa SS, de Graaf BH, Di Stilio VS, Feijo J, Wu HM (июль 2008 г.). «Динамический цитоскелет пыльцевой трубки: исследования живых клеток с использованием актин-связывающих и связывающих микротрубочки репортерных белков». Молекулярный завод . 1 (4): 686–702. DOI : 10.1093 / MP / ssn026 . PMID 19825573 . 
  27. ^ а б Хуанг С., Цюй Х, Чжан Р. (январь 2015 г.). «Виллины растений: универсальные белки, регулирующие актин» . Журнал интегративной биологии растений . 57 (1): 40–9. DOI : 10.1111 / jipb.12293 . PMID 25294278 . 
  28. ^ Geitmann A, Palanivelu R (2007). «Оплодотворение требует общения: генерация и восприятие сигналов во время управления пыльцевыми трубками». Цветоводство и декоративная биотехнология . 1 : 77–89.
  29. ^ Малхо R (1998). «Направление пыльцевой трубки - долгая извилистая дорога». Половое размножение растений . 11 (5): 242–244. DOI : 10.1007 / s004970050148 . S2CID 12185063 . 
  30. ^ Окуда S, Higashiyama T (2010). «Направление пыльцевой трубки молекулами аттрактанта: приманки» . Структура и функции клеток . 35 (1): 45–52. DOI : 10,1247 / csf.10003 . PMID 20562497 . 
  31. ^ Маскаренхас ДП, Machlis л (январь 1964). «Хемотропный ответ пыльцы Antirrhinum majus на кальций» . Физиология растений . 39 (1): 70–7. DOI : 10,1104 / pp.39.1.70 . PMC 550029 . PMID 16655882 .  
  32. ↑ Робинсон KR (декабрь 1985 г.). «Ответы клеток на электрические поля: обзор» . Журнал клеточной биологии . 101 (6): 2023–207. DOI : 10,1083 / jcb.101.6.2023 . PMC 2114002 . PMID 3905820 .  
  33. ^ Chebli Y, Geitmann A (2007). «Механические принципы, регулирующие рост пыльцевых трубок». Функциональное растениеводство и биотехнология . 1 : 232–245.
  34. ^ а б Хирано Т., Такаги К., Хосино Ю., Абэ Т. (2013). «Реакция на повреждение ДНК в мужских гаметах Cyrtanthus mackenii во время роста пыльцевой трубки» . ЗАВОДЫ AoB . 5 : plt004. DOI : 10,1093 / aobpla / plt004 . PMC 3583183 . PMID 23550213 .  
  35. ^ Geitmann, A .; Эмонс, AMC (2000). «Цитоскелет в росте кончиков клеток растений и грибов». Журнал микроскопии. 198 (3): 218–245. DOI: 10.1046 / j.1365-2818.2000.00702.x. ISSN 0022-2720. (2000). «Цитоскелет в росте кончиков клеток растений и грибов». Журнал микроскопии . 198 (3): 218–245. DOI : 10.1046 / j.1365-2818.2000.00702.x . PMID 10849200 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ Крести, Мауро; Кай, Джампьеро; Москателли, Алессандра, ред. (1999). «Удобрение высших растений». DOI: 10.1007 / 978-3-642-59969-9. (1999). Крести, Мауро; Кай, Джампьеро; Москателли, Алессандра (ред.). Удобрение высших растений . DOI : 10.1007 / 978-3-642-59969-9 . ISBN 978-3-642-64202-9. S2CID  1876840 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. ^ Гайтманн, Аня; Стир, Мартин, «Архитектура и свойства клеточной стенки пыльцевой трубки», The Pollen Tube, Springer-Verlag, стр. 177–200, ISBN 3540311211 , получено 21 апреля 2019 г. Цитировать журнал требует |journal=( помощь );Отсутствует или пусто |title=( справка )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  38. ^ Cheung, AY; Niroomand, S .; Zou, Y .; Ву, Х.-М. (2010-08-30). «Трансмембранный формин зарождается в субапикальной сборке актина и контролирует рост в пыльцевых трубках, сфокусированный на кончике кончика». Труды Национальной академии наук. 107 (37): 16390–16395. DOI: 10.1073 / pnas.1008527107. ISSN 0027-8424. (2010). «Трансмембранный формин зарождается в субапикальной сборке актина и контролирует рост в пыльцевых трубках, сфокусированный на кончике кончика» . Труды Национальной академии наук . 107 (37): 16390–16395. Bibcode : 2010PNAS..10716390C . DOI : 10.1073 / pnas.1008527107 . PMC 2941322 . PMID 20805480 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  39. ^ Фу, Инь; Ян, Чжэнбяо (2001). «Rop GTPase: главный переключатель развития клеточной полярности у растений». Тенденции в растениеводстве. 6 (12): 545–547. DOI: 10,1016 / s1360-1385 (01) 02130-6. ISSN 1360-1385. (2001). «Rop GTPase: главный переключатель развития полярности клеток у растений». Тенденции в растениеводстве . 6 (12): 545–547. DOI : 10.1016 / s1360-1385 (01) 02130-6 . PMID 11738369 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Ли, Йонг Джик; Ян, Чжэнбяо (2008). «Рост кончика: сигнализация в апикальном куполе». Текущее мнение в биологии растений. 11 (6): 662–671. DOI: 10.1016 / j.pbi.2008.10.002. ISSN 1369-5266. (2008). «Рост кончика: сигнал в апикальном куполе» . Текущее мнение в биологии растений . 11 (6): 662–671. DOI : 10.1016 / j.pbi.2008.10.002 . PMC 2613292 . PMID 18977167 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. ^ ван Гисберген, Питер AC; Ли, Мин; У, Шу-Зон; Безанилла, Магдалена (16.07.2012). «Нацеливание формина класса II на кору клеток путем связывания PI (3,5) P2 является важным для поляризованного роста». Журнал клеточной биологии. 198 (2): 235–250. DOI: 10.1083 / jcb.201112085. ISSN 0021-9525. (2012). «Нацеливание формина класса II на кору клеток путем связывания PI (3,5) P2 является важным для поляризованного роста» . Журнал клеточной биологии . 198 (2): 235–250. DOI : 10,1083 / jcb.201112085 . PMC 3410418 . PMID 22801781 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  42. ^ Ян, Вейбинг; Рен, Сулин; Чжан, Сяомин; Гао, Минцзюнь; Е, Шэнхай; Ци, Юнбинь; Чжэн, Иянь; Ван, Хуан; Цзэн, Лунцзюнь (2011). «BENT UPPERMOST INTERNODE1 - кодирует формин FH5 класса II, имеющий решающее значение для организации актина и развития риса». Растительная клетка. 23 (2): 661–680. DOI: 10.1105 / tpc.110.081802. ISSN 1040-4651. (2011). «BENT UPPERMOST INTERNODE1 кодирует формин FH5 класса II, важный для организации актина и развития риса» . Растительная клетка . 23 (2): 661–680. DOI : 10.1105 / tpc.110.081802 . PMC 3077787 . PMID 21307285 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  43. ^ Чжан, Чжэн; Чжан, И; Тан, гексин; Ван, Инь; Ли, банда; Лян, Ванци; Юань, Чжэн; Ху, Цзяньпин; Рен, Хайюнь (2011). «ДЕТЕРМИНАНТ МОРФОЛОГИИ РИСА Кодирует формин FH5 типа II и регулирует морфогенез риса». Растительная клетка. 23 (2): 681–700. DOI: 10.1105 / tpc.110.081349. ISSN 1040-4651. (2011). «ДЕТЕРМИНАНТ МОРФОЛОГИИ РИСА кодирует формин FH5 типа II и регулирует морфогенез риса» . Растительная клетка . 23 (2): 681–700. DOI : 10.1105 / tpc.110.081349 . PMC 3077795 . PMID 21307283 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  44. ^ Чжан, Чжэн; Чжан, И; Тан, гексин; Ван, Инь; Ли, банда; Лян, Ванци; Юань, Чжэн; Ху, Цзяньпин; Рен, Хайюнь (2011). «ДЕТЕРМИНАНТ МОРФОЛОГИИ РИСА Кодирует формин FH5 типа II и регулирует морфогенез риса». Растительная клетка. 23 (2): 681–700. DOI: 10.1105 / tpc.110.081349. ISSN 1040-4651. (2011). «ДЕТЕРМИНАНТ МОРФОЛОГИИ РИСА кодирует формин FH5 типа II и регулирует морфогенез риса» . Растительная клетка . 23 (2): 681–700. DOI : 10.1105 / tpc.110.081349 . PMC 3077795 . PMID 21307283 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. ^ Чжан, Чжэн; Чжан, И; Тан, гексин; Ван, Инь; Ли, банда; Лян, Ванци; Юань, Чжэн; Ху, Цзяньпин; Рен, Хайюнь (2011). «ДЕТЕРМИНАНТ МОРФОЛОГИИ РИСА Кодирует формин FH5 типа II и регулирует морфогенез риса». Растительная клетка. 23 (2): 681–700. DOI: 10.1105 / tpc.110.081349. ISSN 1040-4651. (2011). «ДЕТЕРМИНАНТ МОРФОЛОГИИ РИСА кодирует формин FH5 типа II и регулирует морфогенез риса» . Растительная клетка . 23 (2): 681–700. DOI : 10.1105 / tpc.110.081349 . PMC 3077795 . PMID 21307283 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ ван Гисберген, Питер AC; Безанилла, Магдалена (2013). «Формины растений: мембранные якоря для полимеризации актина». Тенденции в клеточной биологии. 23 (5): 227–233. DOI: 10.1016 / j.tcb.2012.12.001. ISSN 0962-8924. (2013). «Растительные формины: мембранные якоря для полимеризации актина». Тенденции в клеточной биологии . 23 (5): 227–233. DOI : 10.1016 / j.tcb.2012.12.001 . PMID 23317636 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  47. ^ Ван, Цзяоцзяо; Сюэ, Сюхуа; Рен, Хайюнь (04.01.2012). «Новые взгляды на роль форминов растений: регулирование организации актина и цитоскелета микротрубочек». Протоплазма. 249 (S2): 101–107. DOI: 10.1007 / s00709-011-0368-0. ISSN 0033-183X. (2012). «Новые взгляды на роль растительных форминов: регулирование организации актина и цитоскелета микротрубочек». Протоплазма . 249 : 101–107. DOI : 10.1007 / s00709-011-0368-0 . PMID 22215231 . S2CID 15684773 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  48. ^ Чжан, Чжэн; Чжан, И; Тан, гексин; Ван, Инь; Ли, банда; Лян, Ванци; Юань, Чжэн; Ху, Цзяньпин; Рен, Хайюнь (2011). «ДЕТЕРМИНАНТ МОРФОЛОГИИ РИСА Кодирует формин FH5 типа II и регулирует морфогенез риса». Растительная клетка. 23 (2): 681–700. DOI: 10.1105 / tpc.110.081349. ISSN 1040-4651. (2011). «ДЕТЕРМИНАНТ МОРФОЛОГИИ РИСА кодирует формин FH5 типа II и регулирует морфогенез риса» . Растительная клетка . 23 (2): 681–700. DOI : 10.1105 / tpc.110.081349 . PMC 3077795 . PMID 21307283 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  49. ^ Ли, G .; Liang, W .; Чжан, X .; Ren, H .; Hu, J .; Беннетт, MJ; Чжан, Д. (30.06.2014). «Актин-связывающий белок риса RMD является ключевым звеном в регуляторной петле ауксин-актин, которая контролирует рост клеток». Труды Национальной академии наук. 111 (28): 10377–10382. DOI: 10.1073 / pnas.1401680111. ISSN 0027-8424. (2014). «Актин-связывающий белок риса RMD является ключевым звеном в регуляторной петле ауксин-актин, которая контролирует рост клеток» . Труды Национальной академии наук . 111 (28): 10377–10382. Bibcode : 2014PNAS..11110377L . DOI : 10.1073 / pnas.1401680111 . PMC 4104909 . PMID 24982173  .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки [ править ]

  • Праймер для пыльцевых трубок
  • Изображения: Пыльцевая тетрада и Пыльцевая трубка Calanthe disolor Lindl. - Секретный цветочный сад Флавона