Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Самонесовместимость ( SI ) - это общее название нескольких генетических механизмов у покрытосеменных , которые предотвращают самооплодотворение и, таким образом, способствуют ауткроссированию и аллогамии . Его не следует путать с генетически контролируемыми физическими или временными механизмами, предотвращающими самоопыление, такими как гетеростилия и последовательный гермафродитизм (дихогамия).

У растений с SI, когда пыльцевое зерно, произведенное на растении, достигает стигмы того же растения или другого растения с совпадающим аллелем или генотипом, процесс прорастания пыльцы, роста пыльцевых трубок, оплодотворения яйцеклетки и развития зародыша останавливается в один момент. его стадий, и, следовательно, семена не производятся. SI является одним из наиболее важных средств предотвращения инбридинга и стимулирования генерации новых генотипов у растений , и он считается одной из причин распространения и успеха покрытосеменных растений на Земле.

Механизмы самонесовместимости с одним локусом [ править ]

Наиболее изученные механизмы SI действуют путем ингибирования прорастания пыльцы на рыльцах или удлинения пыльцевой трубки у стилей. Эти механизмы основаны на белок- белковых взаимодействиях, и наиболее понятные механизмы контролируются одним локусом, называемым S , который имеет множество различных аллелей в популяции вида . Несмотря на сходные морфологические и генетические проявления, эти механизмы развивались независимо и основаны на различных клеточных компонентах; [1] поэтому каждый механизм имеет свои собственные уникальные S- гены .

S-локус содержит две области, кодирующие основные белки: одна экспрессируется в пестике , а другая - в пыльнике и / или пыльце (называемых женской и мужской детерминантами соответственно). Из-за своей физической близости они генетически связаны и наследуются как единое целое. Единицы называются S- гаплотипами . переводПродуктами двух областей S-локуса являются два белка, которые, взаимодействуя друг с другом, приводят к остановке прорастания пыльцы и / или удлинения пыльцевой трубки и, таким образом, вызывают ответ SI, предотвращая оплодотворение. Однако, когда женская детерминанта взаимодействует с мужской детерминантой другого гаплотипа, SI не создается, и происходит оплодотворение. Это упрощенное описание общего механизма SI, который является более сложным, и у некоторых видов S-гаплотип содержит более двух областей, кодирующих белок.

Ниже приводится подробное описание различных известных механизмов СИ у растений.

Гаметофитная самонесовместимость (GSI) [ править ]

При гаметофитной самонесовместимости (GSI) SI- фенотип пыльцы определяется ее собственным гаметофитным гаплоидным генотипом. Это наиболее распространенный тип СИ. [2] Два различных механизма GSI были подробно описаны на молекулярном уровне, и их описание приводится ниже.

Механизм РНКазы [ править ]

Женский компонент GSI у пасленовых был обнаружен в 1989 году. [3] Белки того же семейства впоследствии были обнаружены у розоцветных и подорожниковых . Несмотря на некоторые ранние сомнения относительно общего происхождения GSI в этих отдаленно родственных семьях, филогенетические исследования [4] и обнаружение общих мужских детерминант (F-box белков) [5] [6] [7] [8] четко установили гомологию. Следовательно, этот механизм возник примерно 90 миллионов лет назад и является предполагаемым предковым состоянием примерно 50% всех растений. [4] [9]

В этом механизме удлинение пыльцевой трубки останавливается, когда она проходит примерно одну треть пути через стиль . [10] Женский компонент рибонуклеазы , называемый S-РНКазой [3], вероятно, вызывает деградацию рибосомной РНК (рРНК) внутри пыльцевой трубки в случае идентичных мужских и женских аллелей S, и, как следствие, задерживается удлинение пыльцевой трубки и пыльцевое зерно погибает. [10]

Мужской компонент только недавно был предположительно идентифицирован как член семейства белков «F-бокса». [8]

Механизм S-гликопротеина [ править ]

Следующий механизм подробно описан в Papaver rhoeas . В этом механизме рост пыльцы подавляется в течение нескольких минут после ее размещения на рыльце. [10]

Детерминант самки - это небольшая внеклеточная молекула, выраженная в стигме; идентичность мужской детерминанты остается неуловимой, но, вероятно, это какой-то рецептор клеточной мембраны . [10] Взаимодействие между мужскими и женскими детерминантами передает клеточный сигнал в пыльцевую трубку, что приводит к сильному притоку катионов кальция ; это препятствует внутриклеточному градиенту концентрации ионов кальция , который существует внутри пыльцевой трубки и необходим для ее удлинения. [11] [12] [13] Приток ионов кальция останавливает удлинение трубки в течение 1-2 минут. На этом этапе ингибирование пыльцы еще обратимо, и удлинение можно возобновить, применив определенные манипуляции, в результате которых произойдет оплодотворение яйцеклетки. [10]

Впоследствии цитозольный белок p26 , A пирофосфатазы , ингибируются фосфорилированием , [14] , возможно , в результате ареста синтеза молекулярных строительных блоков, необходимый для трубы удлинения. Внутри цитоскелета пыльцы происходит деполимеризация и реорганизация актиновых филаментов . [15] [16] В течение 10 минут после нанесения стигмы пыльца подвергается процессу, который заканчивается ее гибелью. Через 3–4 часа после опыления начинается фрагментация ДНК пыльцы [17].и наконец (через 10–14 часов) клетка погибает апоптотически . [10] [18]

Самонесовместимость спорофитов (SSI) [ править ]

При спорофитной самонесовместимости (SSI) SI-фенотип пыльцы определяется диплоидным генотипом пыльника ( спорофита ), в котором он был создан. Эта форма SI была идентифицирована в семействах: Brassicaceae , Asteraceae , Convolvulaceae , Betulaceae , Caryophyllaceae , Sterculiaceae и Polemoniaceae . [19] До сих пор только один механизм SSI был подробно описан на молекулярном уровне, у Brassica (Brassicaceae).

Поскольку SSI определяется диплоидным генотипом, пыльца и пестик экспрессируют продукты трансляции двух разных аллелей, то есть двух мужских и двух женских детерминант. Между парами аллелей часто существуют отношения доминирования , что приводит к сложным паттернам совместимости / самонесовместимости. Эти отношения доминирования также позволяют создавать особей, гомозиготных по рецессивному аллелю S. [20]

По сравнению с популяцией, в которой все аллели S являются содоминантными , наличие отношений доминирования в популяции повышает шансы совместимого спаривания между особями. [20] Соотношение частот между рецессивными и доминантными аллелями S отражает динамический баланс между гарантией воспроизводства (благоприятной для рецессивных аллелей) и избеганием самоопыления (благоприятной для доминантных аллелей). [21]

Механизм SI в Brassica [ править ]

Как упоминалось ранее, SI-фенотип пыльцы определяется диплоидным генотипом пыльника. У Brassica пыльцевый покров, полученный из ткани тапетума пыльника , несет продукты трансляции двух аллелей S. Это небольшие белки, богатые цистеином . Детерминанта самца называется SCR или SP11 и выражается в тапетуме пыльника, а также в микроспоре и пыльце (т.е. спорофитически). [22] [23] Возможно, существует до 100 полиморфов S-гаплотипа Brassica, и внутри них существует иерархия доминирования.

Детерминантой женского ответа SI у Brassica является трансмембранный белок, называемый SRK , который имеет внутриклеточный киназный домен и вариабельный внеклеточный домен. [24] [25] SRK экспрессируется в стигме и, вероятно, функционирует как рецептор для белка SCR / SP11 в пыльцевой оболочке. Другой стигматический белок, названный SLG , очень похож по последовательности на белок SRK и, по-видимому, действует как корецептор для мужской детерминанты, усиливая ответ SI. [26]

Взаимодействие между SRK и белками SCR / SP11 приводит к аутофосфорилированию внутриклеточного киназного домена SRK [27] [28], и сигнал передается в сосочковые клетки стигмы. Другой белок необходим для ответа СИ является MLPK , A серин - треонин киназа, которая прикрепляется к плазматической мембране от ее внутриклеточной стороны. [29] В ниже по течению клеточные и молекулярные события, что приводит в конечном итоге к торможению пыльцы, плохо описано.

Другие механизмы самонесовместимости [ править ]

Эти механизмы получили лишь ограниченное внимание в научных исследованиях. Поэтому они все еще плохо изучены.

2-локусная самонесовместимость гаметофитов [ править ]

Трава подсемейства мятликовое , и , возможно , все семьи Poaceae , имеет гаметофитную систему самообслуживания несовместимости , которая включает две несвязанных локусов называют S и Z . [30] Если аллели, экспрессируемые в этих двух локусах в пыльцевом зерне, оба совпадают с соответствующими аллелями в пестике, пыльцевое зерно будет признано несовместимым. [30]

Гетероморфная самонесовместимость [ править ]

У гетеростильных цветков существует отчетливый механизм SI , называемый гетероморфной самонесовместимостью . Этот механизм, вероятно, эволюционно не связан с более знакомыми механизмами, которые по-разному определяются как гомоморфная самонесовместимость . [31]

Практически все гетеростильные таксоны в той или иной степени имеют SI. Локусы, ответственные за SI в гетеростильных цветках, прочно связаны с локусами, ответственными за полиморфизм цветка , и эти признаки наследуются вместе. Дистили определяется одним локусом, который имеет два аллеля; глупоопределяется двумя локусами, каждый с двумя аллелями. Гетероморфный SI является спорофитом, то есть оба аллеля мужского растения определяют ответ SI в пыльце. Локусы SI всегда содержат только два аллеля в популяции, один из которых доминирует над другим, как в пыльце, так и в пестике. Дисперсия в аллелях SI параллельна изменению в морфах цветков, таким образом, пыльца одной морфы может оплодотворять только пестики другой морфы. В трехцветных цветках каждый цветок содержит тычинки двух типов ; каждая тычинка производит пыльцу, способную оплодотворять только одну из трех существующих форм цветков. [31]

Популяция дистилевого растения содержит только два генотипа SI: ss и Ss. Оплодотворение возможно только между генотипами; каждый генотип не может оплодотворять себя. [31] Это ограничение поддерживает соотношение 1: 1 между двумя генотипами в популяции; генотипы обычно случайным образом разбросаны в пространстве. [32] [33] Тристильные растения содержат, помимо локуса S, локус M, также с двумя аллелями. [31] Число возможных генотипов здесь больше, но существует соотношение 1: 1 между особями каждого типа SI. [34]

Скрытая самонесовместимость (CSI) [ править ]

Скрытая самонесовместимость (CSI) существует в ограниченном числе таксонов (например, есть доказательства CSI у Silene vulgaris , Caryophyllaceae [35] ). В этом механизме одновременное присутствие перекрестной и собственной пыльцы на одном рыльце приводит к более высокому завязыванию семян от перекрестной пыльцы по сравнению с собственной пыльцой. [36] Однако, в отличие от «полного» или «абсолютного» SI, в CSI самоопыление без присутствия конкурирующей перекрестной пыльцы приводит к последовательному оплодотворению и завязыванию семян; [36]Таким образом обеспечивается воспроизводство даже при отсутствии перекрестного опыления. CSI действует, по крайней мере у некоторых видов, на стадии удлинения пыльцевых трубок и приводит к более быстрому удлинению поперечных пыльцевых трубок по сравнению с самими пыльцевыми трубками. Клеточные и молекулярные механизмы CSI не описаны.

Сила отклика CSI может быть определена как соотношение скрещенных и самоопыленных семяпочек, образованных при помещении равных количеств перекрестной и самопыльцы на рыльце; у описанных до сих пор таксонов это соотношение колеблется от 3,2 до 11,5. [37]

Самонесовместимость с поздним действием (LSI) [ править ]

Самонесовместимость с поздним действием (LSI) также называется самонесовместимостью яичников (OSI) . При таком механизме пыльца прорастает и достигает семяпочек, но плод не завязывается . [38] [39] БИС может быть презиготическим (например, повреждение зародышевого мешка перед входом в пыльцевую трубку, как у Narcissus triandrus [40] ) или постзиготическим (порок развития зиготы или эмбриона , как у некоторых видов Asclepias и Spathodea campanulata [41] [42] [43] [44] ).

Существование механизма LSI среди различных таксонов и в целом является предметом научных дискуссий. Критики утверждают, что отсутствие завязывания плодов связано с генетическими дефектами (гомозиготность по летальным рецессивным аллелям), которые являются прямым результатом самооплодотворения ( инбридинг-депрессия ). [45] [46] [47] Сторонники, с другой стороны, утверждают, что существует несколько основных критериев, которые отличают определенные случаи LSI от феномена инбридинговой депрессии. [38] [43]

Самосовместимость (SC) [ править ]

Самосовместимость ( SC ) - это отсутствие генетических механизмов, препятствующих самооплодотворению, в результате чего растения могут успешно воспроизводиться как за счет самоопыления, так и пыльцы других людей. Примерно половина видов покрытосеменных - это SI [48], остальное - SC. Мутации , выводящие из строя SI (приводящие к SC), могут стать обычным явлением или полностью доминировать в естественных популяциях. Уменьшение количества опылителей , изменчивость обслуживания опылителей, так называемое «автоматическое преимущество» самоопыления, среди других факторов, могут способствовать потере SI. Точно так же опосредованный человеком искусственный отбор посредством селективного разведенияможет быть ответственным за обычно наблюдаемый SC у культурных растений. SC позволяет использовать более эффективные селекционные методы для улучшения урожая. Однако при селекции генетически схожих сортов SI, инбридинговая депрессия может вызвать возникновение перекрестно несовместимой формы SC, например, в абрикосах и миндале. [49] [50] В этом редком, внутривидовом, перекрестно-несовместимом механизме особи имеют больший репродуктивный успех при самоопылении, чем при перекрестном опылении с другими особями того же вида. В диких популяциях внутривидовая перекрестная несовместимость наблюдалась однажды у двустворчатых моллюсков Nothoscordum . [51]

См. Также [ править ]

  • Аллогамия
  • Дихогамия
  • Диморфный цветок
  • Dioecy
  • Гетерозис
  • Размножение однодольных
  • Ауткроссинг
  • Сексуальность растений
  • Опыление
  • Протандрий

Ссылки [ править ]

  1. ^ Чарльзуорт, Д. Х. Vekemans, В. Castric и С. Glemin (2005). «Системы самонесовместимости растений: молекулярная эволюционная перспектива» . Новый фитолог . 168 (1): 61–69. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01443.x . PMID  16159321 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Франклин, FCH, MJ Лоуренс и В.Э. Франклин-Тонг (1995). Клеточная и молекулярная биология самонесовместимости у цветковых растений . Int. Rev. Cytol. Международный обзор цитологии. 158 . С. 1–64. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (08) 62485-7 . ISBN 978-0-12-364561-6.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ a b МакКлюр, Б. А., В. Харинг, П. Р. Эберт, М. А. Андерсон, Р. Дж. Симпсон, Ф. Сакияма и А. Э. Кларк (1989). «Продукты гена самонесовместимости стилей Nicotiana alata представляют собой рибонуклеазы» . Природа . 342 (6252): 955–7. Bibcode : 1989Natur.342..955M . DOI : 10.1038 / 342955a0 . PMID 2594090 . S2CID 4321558 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ a b Igic, Б. и Дж. Р. Кон (2001). «Эволюционные отношения между самонесовместимыми РНКазами» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 98 (23): 13167–71. DOI : 10.1073 / pnas.231386798 . PMC 60842 . PMID 11698683 .  
  5. Перейти ↑ Qiao, H., H. Wang, L. Zhao, J. Zhou, J. Huang, Y. Zhang, and Y. Xue (2004). «Белок F-Box AhSLF-S2 физически взаимодействует с S-РНКазами, которые могут быть ингибированы убиквитином / 26S протеасомным путем деградации белка во время совместимого опыления в антирринуме» . Растительная клетка . 16 (3): 582–95. DOI : 10.1105 / tpc.017673 . PMC 385274 . PMID 14973168 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. Перейти ↑ Qiao, H., F. Wang, L. Zhao, J. Zhou, Z. Lai, Y. Zhang, TP Robbins, and Y. Xue (2004). «Белок F-Box AhSLF-S2 контролирует функцию пыльцы при самонесовместимости на основе S-РНКазы» . Растительная клетка . 16 (9): 2307–22. DOI : 10.1105 / tpc.104.024919 . PMC 520935 . PMID 15308757 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ Ушиджима, К., Х. Ямане, А. Ватари, Э. Какехи, К. Икеда, Н. Р. Хаук, А. Ф. Иеццони и Р. Тао (2004). «Специфический для гаплотипа S ген белка F-бокса, SFB, дефектен в самосовместимых гаплотипах Prunus avium и P. mume ». Завод Дж . 39 (4): 573–86. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2004.02154.x . PMID 15272875 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ a b Sijacic, P., X. Wang, AL Skirpan, Y. Wang, PE Dowd, AG McCubbin, S. Huang, and T. Kao (2004). «Идентификация пыльцы, определяющей самонесовместимость, опосредованную S-РНКазой». Природа . 429 (6989): 302–5. Bibcode : 2004Natur.429..302S . DOI : 10,1038 / природа02523 . PMID 15152253 . S2CID 4427123 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. Перейти ↑ Steinbachs, JE & KE Holsinger (2002). «Гаметофитная самонесовместимость, опосредованная S-РНКазой, является наследственной для эвдикотов» . Мол. Биол. Evol . 19 (6): 825–9. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004139 . PMID 12032238 . 
  10. ^ Б с д е е Franklin-Tong, VE & FCH Франклин (2003). «Различные механизмы гаметофитной самонесовместимости» . Философские труды Королевского общества B . 358 (1434): 1025–32. DOI : 10.1098 / rstb.2003.1287 . PMC 1693207 . PMID 12831468 .  
  11. ↑ Франклин-Тонг, В. Е., Дж. П. Райд, Н. Д. Рид, А. Дж. Тревавас и Ф. К. Франклин (1993). «Реакция самонесовместимости у Papaver rhoeas опосредуется свободным от цитозоля кальцием» . Завод Дж . 4 : 163–177. DOI : 10.1046 / j.1365-313X.1993.04010163.x .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Франклин-Тонг, В. Е., Г. Hackett и PK Hepler (1997). «Отношение изображения Ca21 в реакции самонесовместимости в пыльцевых трубках Papaver rhoeas » . Завод Дж . 12 (6): 1375–86. DOI : 10.1046 / j.1365-313x.1997.12061375.x .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ↑ Франклин-Тонг, В.Е., Т.Л. Холдэуэй-Кларк, К.Р. Страатман, Дж. Г. Канкель и П.К. Хеплер (2002). «Участие внеклеточного притока кальция в ответ самонесовместимости Papaver rhoeas » . Завод Дж . 29 (3): 333–345. DOI : 10.1046 / j.1365-313X.2002.01219.x . PMID 11844110 . S2CID 954229 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. Перейти ↑ Rudd, JJ, FCH Franklin, JM Lord, and VE Franklin-Tong (1996). «Повышенное фосфорилирование белка пыльцы 26 кДа индуцируется реакцией самонесовместимости у Papaver rhoeas» . Растительная клетка . 8 (4): 713–724. DOI : 10.1105 / tpc.8.4.713 . PMC 161131 . PMID 12239397 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Geitmann, А., Б. Н. снеговика, АМС Эмонс и VE Franklin-Tong (2000). «Изменения актинового цитоскелета пыльцевых трубок вызваны реакцией самонесовместимости у Papaver rhoeas » . Растительная клетка . 12 (7): 1239–52. DOI : 10.1105 / tpc.12.7.1239 . PMC 149062 . PMID 10899987 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. Перейти ↑ Snowman, BN, DR Kovar, G. Shevchenko, VE Franklin-Tong и CJ Staiger (2002). «Опосредованная сигналом деполимеризация актина в пыльце во время реакции самонесовместимости» . Растительная клетка . 14 (10): 2613–26. DOI : 10.1105 / tpc.002998 . PMC 151239 . PMID 12368508 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Джордан, Северная Дакота, FCH Франклин и В. Э. Франклин-Тонг (2000). «Доказательства фрагментации ДНК, вызванной реакцией самонесовместимости в пыльце Papaver rhoeas » . Завод Дж . 23 (4): 471–9. DOI : 10.1046 / j.1365-313x.2000.00811.x . PMID 10972873 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. Перейти ↑ Thomas, SG & VE Franklin-Tong (2004). «Самонесовместимость вызывает запрограммированную гибель клеток в пыльце папавера». Природа . 429 (6989): 305–9. Bibcode : 2004Natur.429..305T . DOI : 10,1038 / природа02540 . PMID 15152254 . S2CID 4376774 .  
  19. Перейти ↑ Goodwillie, C. (1997). «Генетический контроль самонесовместимости Linanthus parviflorus (Polemoniaceae)» . Наследственность . 79 (4): 424–432. DOI : 10.1038 / hdy.1997.177 .
  20. ^ a b Хискок, SJ & DA Tabah (2003). «Различные механизмы спорофитной самонесовместимости» . Философские труды Королевского общества B . 358 (1434): 1037–45. DOI : 10.1098 / rstb.2003.1297 . PMC 1693206 . PMID 12831470 .  
  21. ^ Ockendon, DJ (1974). «Распределение аллелей самонесовместимости и селекционная структура открытоопыляемых сортов брюссельской капусты» . Наследственность . 32 (2): 159–171. DOI : 10.1038 / hdy.1974.84 .
  22. ^ Schopfer, CR, ME Насралла и JB Насралла (1999). «Мужской детерминант самонесовместимости у Brassica». Наука . 286 (5445): 1697–1700. DOI : 10.1126 / science.286.5445.1697 . PMID 10576728 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Такаяма, С., Х. Шиба, М. Ивано, Х. Симосато, Ф.-С. Че, Н. Кай, М. Ватанабэ, Г. Судзуки, К. Хината и А. Исогай (2000). «Пыльца, определяющая самонесовместимость Brassica campestris» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 97 (4): 1920–5. Bibcode : 2000PNAS ... 97.1920T . DOI : 10.1073 / pnas.040556397 . PMC 26537 . PMID 10677556 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. Перейти ↑ Stein, JC, B. Howlett, DC Boyes, ME Nasrallah и JB Nasrallah (1991). «Молекулярное клонирование гена предполагаемой рецепторной протеинкиназы, кодируемого в локусе самонесовместимости Brassica oleracea» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 88 (19): 8816–20. Bibcode : 1991PNAS ... 88.8816S . DOI : 10.1073 / pnas.88.19.8816 . PMC 52601 . PMID 1681543 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ):.
  25. Перейти ↑ Nasrallah, JB & ME Nasrallah (1993). «Передача сигналов пыльцы и стигмы в ответе спорофитной самонесовместимости». Pl. Cell . 5 (10): 1325–35. DOI : 10.2307 / 3869785 . JSTOR 3869785 . 
  26. ↑ Takasaki, T., K. Hatakeyama, G. Suzuki, M. Watanabe, A. Isogai и K. Hinata (2000). «Киназа рецептора S определяет самонесовместимость стигмы Brassica ». Природа . 403 (6772): 913–6. Bibcode : 2000Natur.403..913T . DOI : 10.1038 / 35002628 . PMID 10706292 . S2CID 4361474 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Schopfer, CR & JB Насралла (2000). «Самонесовместимость. Перспективы новой предполагаемой сигнальной пептидной молекулы» . Plant Physiol . 124 (3): 935–9. DOI : 10.1104 / pp.124.3.935 . PMC 1539289 . PMID 11080271 .  
  28. ^ Такаяма, С., Х. Симосато, Х. Сиба, М. Фунато, Ф.-Э. Че, М. Ватанабе, М. Ивано и А. Исогай (2001). «Прямое взаимодействие комплекса лиганд-рецептор контролирует самонесовместимость Brassica». Природа . 413 (6855): 534–8. Bibcode : 2001Natur.413..534T . DOI : 10.1038 / 35097104 . PMID 11586363 . S2CID 4419954 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Муразе, К. Х. Сиба, М. Ивано, Ф. Че, М. Ватанабе, А. Isogai и С. Такаяма (2004). «Заякоренная в мембране протеинкиназа, участвующая в передаче сигналов самонесовместимости Brassica». Наука . 303 (5663): 1516–9. Bibcode : 2004Sci ... 303.1516M . DOI : 10.1126 / science.1093586 . PMID 15001779 . S2CID 29677122 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ a b Baumann, U .; Juttner, J .; Биан, X .; Лэнгридж, П. (2000). «Самонесовместимость в травах» (PDF) . Летопись ботаники . 85 (Дополнение A): 203–209. DOI : 10,1006 / anbo.1999.1056 .
  31. ^ a b c d Ganders, FR (1979). «Биология гетеростилии». Новозеландский журнал ботаники . 17 (4): 607–635. DOI : 10.1080 / 0028825x.1979.10432574 .
  32. ^ Ornduff, Р. и С. Г. Weller (1975). «Разнообразие паттернов групп несовместимости у Jepsonia heterandra (Saxifragaceae)». Эволюция . 29 (2): 373–5. DOI : 10.2307 / 2407228 . JSTOR 2407228 . 
  33. ^ Гусаков, FR (1976). «Пыльца в дистильных популяциях Amsinckia (Boraginaceae)». Канадский журнал ботаники . 54 (22): 2530–5. DOI : 10.1139 / b76-271 .
  34. ^ Spieth, PT (1971). «Необходимое условие для равновесия в системах, демонстрирующих самонесовместимое спаривание». Теоретическая популяционная биология . 2 (4): 404–18. DOI : 10.1016 / 0040-5809 (71) 90029-3 . PMID 5170719 . 
  35. ^ Glaettli, М. (2004). Механизмы, участвующие в поддержании инбридинговой депрессии у гинодобных Silene vulgaris (Caryophyllaceae): экспериментальное исследование. Докторская диссертация, Лозаннский университет.
  36. ^ a b Бейтман, AJ (1956). «Загадочная самонесовместимость у желтохвостого: Cheiranthus cheiri L» . Наследственность . 10 (2): 257–261. DOI : 10.1038 / hdy.1956.22 .
  37. Перейти ↑ Travers, SE & SJ Mazer (2000). «Отсутствие загадочной самонесовместимости у Clarkia unguiculata (Onagraceae)». Американский журнал ботаники . 87 (2): 191–6. DOI : 10.2307 / 2656905 . JSTOR 2656905 . PMID 10675305 .  
  38. ^ a b Сиви, С.Ф. и К.С. Бава (1986). «Поздняя самонесовместимость у покрытосеменных растений». Ботаническое обозрение . 52 (2): 195–218. DOI : 10.1007 / BF02861001 . S2CID 34443387 . 
  39. ↑ Sage, TL, RI Bertin и EG Williams (1994). «Яичники и другие системы самонесовместимости с поздним действием». В EG Williams, RB Knox, and AE Clarke [eds.], Генетический контроль самонесовместимости и репродуктивного развития у цветковых растений, 116–140. Kluwer Academic, Амстердам.
  40. ^ Шалфей, TL, Ф. зобы, WW Коул и SCH Барретт (1999). «Дифференциальное развитие семяпочек после самоопыления и перекрестного опыления: основа самопроизвольной стерильности у Narcissus triandrus (Amaryllidaceae)» . Американский журнал ботаники . 86 (6): 855–870. DOI : 10.2307 / 2656706 . JSTOR 2656706 . PMID 10371727 . S2CID 25585101 .   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. Перейти ↑ Sage, TL & EG Williams (1991). «Самонесовместимость у Асклепий». Растительная клетка Incomp. Newsl . 23 : 55–57.
  42. Перейти ↑ Sparrow, FK & NL Pearson (1948). «Совместимость пыльцы у Asclepias syriaca ». J. Agric. Res . 77 : 187–199.
  43. ^ a b Lipow, SR & R. Wyatt (2000). «Контроль единственного гена постзиготной самонесовместимости у молочая, Asclepias exaltata L» . Генетика . 154 (2): 893–907. PMC 1460952 . PMID 10655239 .  
  44. ^ Bittencourt JR; NS; ЧП Гиббс и Дж. Семир (2003). «Гистологическое исследование событий после опыления у Spathodea campanulata Beauv. (Bignoniaceae), вида с поздно действующей самонесовместимостью» . Летопись ботаники . 91 (7): 827–834. DOI : 10.1093 / Aob / mcg088 . PMC 4242391 . PMID 12730069 .  
  45. ^ Klekowski, EJ (1988). Мутация, эволюционный отбор и эволюция растений. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.
  46. ^ Waser NM & MV Цена (1991). «Репродуктивные издержки самоопыления у Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae): узурпированы ли семяпочки?». Американский журнал ботаники . 78 (8): 1036–43. DOI : 10.2307 / 2444892 . JSTOR 2444892 . 
  47. ^ Nic Lughadha E. (1998). «Преимущественное ауткроссирование у Gomidesia (Myrtaceae) поддерживается постзиготическим механизмом». В: SJ Owens и PJ Rudall [ред.], Репродуктивная биология в систематике, сохранении и экономической ботанике. Лондон: Королевский ботанический сад, Кью, 363–379.
  48. ^ IGIC, B. & JR Кон (2006). «Предвзятость в исследованиях распределения ставок ауткроссинга». Эволюция . 60 (5): 1098–1103. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01186.x . PMID 16817548 . S2CID 221733903 .  
  49. ^ Egea, J; Лоренцо, Бургос (ноябрь 1996 г.). «Выявление перекрестной несовместимости трех североамериканских сортов абрикоса и установление первой группы несовместимости абрикоса» . Журнал Американского общества садоводческих наук . 121 (6): 1002–1005. DOI : 10,21273 / JASHS.121.6.1002 . Проверено 25 декабря 2020 года .
  50. ↑ Гомес, Ева; Дисента, Фредерико; Батлле, Игнаси; Ромеро, Агусти; Ортега, Энкарнасьон (19 февраля 2019 г.). «Перекрестная несовместимость культивируемого миндаля (Prunus dulcis): обновление, доработка и исправление» . Scientia Horticulturae . 245 : 218–223. DOI : 10.1016 / j.scienta.2018.09.054 . ЛВП : 20.500.12327 / 55 . Проверено 25 декабря 2020 года .
  51. ^ Weiherer, Дэниел; Эккардт, Кайла; Бернхардт, Питер (июль 2020 г.). «Сравнительная цветочная экология и системы размножения симпатрических популяций двустворчатых моллюсков Nothoscordum и Allium stellatum (Amaryllidaceae)» . Журнал экологии опыления . 26 (3): 16–31 . Проверено 25 декабря 2020 года .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Чарльзуорт Д; Vekemans X; Castric V; Glémin S (октябрь 2005 г.). «Системы самонесовместимости растений: молекулярная эволюционная перспектива» . Новый Фитол . 168 (1): 61–9. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01443.x . PMID  16159321 .
  • Lan XG; Yu XM; Ли YH (июль 2005 г.). «[Прогресс в изучении передачи сигналов гаметофитной самонесовместимости]». И Чуань (на китайском языке). 27 (4): 677–85. PMID  16120598 .
  • Boavida LC; Виейра AM; Becker JD; Фейхо Я.А. (2005). «Взаимодействие гаметофитов и половое размножение: как растения образуют зиготу» . Int. J. Dev. Биол . 49 (5–6): 615–32. DOI : 10,1387 / ijdb.052023lb . PMID  16096969 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Самонесовместимость: как растения избегают инбридинга
  • Гетеростилия в коровьей челюсти