Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Часть серии по
Секс
Мыши XY chromosomes.jpg
Биологические термины
Половое размножение
Сексуальность
  • v
  • т
  • е

Последовательный гермафродитизм (называемый в ботанике дихогамией ) - это тип гермафродитизма, который встречается у многих рыб , брюхоногих моллюсков и растений. Последовательный гермафродитизм возникает, когда человек меняет пол в какой-то момент своей жизни. [1] В частности, последовательный гермафродит производит яйца (женские гаметы ) и сперму (мужские гаметы ) на разных этапах жизни. [2] Виды, которые могут претерпевать эти изменения от одного пола к другому, делают это как нормальное событие в их репродуктивном цикле, которое обычно обусловлено социальной структурой или достижением определенного возраста или размера. [3]

У животных различные типы изменений: от мужчины к женщине ( протандрия ), от женщины к мужчине ( протогиния ), [4] от женщины к гермафродиту ( протогинный гермафродитизм ) и от мужчины к гермафродиту ( протандрический гермафродитизм ). И протогинный, и протандрический гермафродитизм позволяют организму переключаться между функциональным мужским и функциональным женским. [5] Эти различные типы последовательного гермафродитизма могут указывать на отсутствие преимущества, основанного на изначальном поле отдельного организма. [5] Те, кто меняет пол гонад, могут иметь как женские, так и мужские половые клетки в гонадах.или могут сменить один полный тип гонад на другой на последней стадии своей жизни. [6]

У растений отдельные цветы называются дихогамными, если по их функции оба пола разделены во времени, хотя растение в целом может иметь функционально мужские и функционально женские цветки, раскрытые в любой момент. Цветок протогинен, если его функция - сначала женская, затем мужская, и протандрическая, если его функция - мужская, а затем женская. Раньше считалось , что это уменьшило инбридинга , [7] , но это может быть более общий механизм для уменьшения пыльцы пестик помех. [8]

Зоология [ править ]

Протандри [ править ]

Рыба-клоун Ocellaris , Amphiprion ocellaris , протандрический вид животных

В целом протандрические гермафродиты - это животные, которые развиваются как самцы, но позже могут воспроизводиться как самки. [9] Однако протандрия имеет спектр различных форм, которые характеризуются частичным совпадением репродуктивной функции мужчин и женщин на протяжении всей жизни организма:

  1. Протандрозный последовательный гермафродитизм: раннее размножение чистым самцом, а позднее - чистым самцом.
  2. Протандрозный гермафродитизм с наложением: раннее размножение чистым самцом, а позднее размножение чисто женским с промежуточным перекрытием как мужского, так и женского размножения.
  3. Протандрозный одновременный гермафродитизм: раннее чистое мужское размножение и позднее размножение у обоих полов. [10]

Более того, есть также виды, которые воспроизводятся как представители обоих полов на протяжении всей своей жизни (т. Е. Одновременные гермафродиты ), но с течением времени перемещают свои репродуктивные ресурсы с мужчин на женщин. [11]

Примеры протандрозов [ править ]

Протандрия встречается редко, но встречается в широком диапазоне типов животных. [12] На самом деле протандрический гермафродитизм встречается у многих рыб, [13] моллюсков [10] и ракообразных [14], но полностью отсутствует у наземных позвоночных. [9]

Протандрические рыбы включают костистые виды из семейств Pomacentridae, Sparidae и Gobiidae. [15] Типичным примером протандрических видов являются рыбы-клоуны , у которых очень структурированное общество. В Amphiprion percula видов, есть от нуля до четырех лиц , исключенных из разведения и племенной пар проживает в актинии . Доминирование основано на размере: самка является самой крупной, а репродуктивный самец - вторым по величине. Остальная часть группы состоит из постепенно уменьшающихся самцов, которые не размножаются и не имеют функционирующих гонад. [16]Если самка умирает, во многих случаях репродуктивный самец набирает вес и становится самкой этой группы. Затем самый крупный из не размножающихся самцов половозрел и становится репродуктивным самцом для группы. [17]

Другие протандрические рыбы могут быть найдены в классах clupeiformes , siluriformes , stomiiformes . Поскольку эти группы отдаленно связаны и имеют много промежуточных родственников, которые не являются протандриями, это убедительно свидетельствует о том, что протандрия развивалась несколько раз. [18]

Филогении подтверждают это предположение, потому что предковые состояния различаются для каждой семьи. Например, предковое состояние семейства Pomacentridae было гонохорическим (однополым), что указывает на то, что протандрия развивалась внутри семьи. [15] Таким образом, поскольку другие семейства также содержат виды протандров, протандрия, вероятно, эволюционировала несколько раз.

Другие примеры протандрических животных включают:

  • Отряд гребневиков Platyctenida . В отличие от большинства гребневиков , которые одновременно являются гермафродитами, Platyctenida в основном протандрозы, но у некоторых видов также наблюдается бесполое размножение. [19]
  • Плоские черви Hymanella retenuova . [20]
  • Laevapex fuscus , брюхоногие моллюски , описывается как функционально протандрическое. В сперма созревает в конце зимы и ранней весной, яйца созревают в начале лета, и спаривание происходит только в июне. Это показывает, что самцы не могут воспроизводить потомство, пока не появятся самки, поэтому они считаются функционально протандрическими. [21] [22]
  • Speyeria mormonia , или мормон Fritillary, - это вид бабочек, проявляющих протандричность. В этом случае функциональная протандрия относится к появлению взрослых мужчин на 2–3 недели раньше взрослых женщин. [23]
  • Креветки рода Lysmata проявляют протандрический одновременный гермафродитизм, когда они становятся настоящими гермафродитами вместо самок. [14] Во время «женской фазы» в их гонадах присутствуют как мужские, так и женские ткани, и они производят обе гаметы. [24]
    Lysmata , род креветок, который проявляет протандрический одновременный гермафродитизм.

Протогиния [ править ]

Лунный губан , Thalassoma lunare , древний вид животных

Протогинные гермафродиты - это животные, которые рождаются женщинами и в какой-то момент своей жизни меняют пол на мужской. [25] Протогиния - более распространенная форма последовательного гермафродитизма, особенно по сравнению с протандрией. [26] С возрастом животное меняет пол, чтобы стать самцом из-за внутренних или внешних триггеров. В отличие от самок, плодовитость самцов значительно увеличивается с возрастом, и предполагается, что более избирательно быть самцом выгоднее, когда организм больше. [25] Это преимущество может привести к тому, что некоторые виды станут протогинными гермафродитами, поскольку смена пола на мужской приводит к увеличению репродуктивного преимущества. [15]

Протогинные примеры [ править ]

Протогиния - наиболее распространенная форма гермафродитизма у рыб в природе. [27] Около 75% из 500 известных последовательно гермафродитных видов рыб являются протогинными и часто имеют полигинные системы спаривания. [28] [29] В этих системах крупные самцы используют агрессивную территориальную защиту, чтобы доминировать при спаривании самок. Это приводит к серьезным репродуктивным нарушениям у маленьких самцов, что способствует сильному отбору протогинии на основе размера. [30] Таким образом, если особь небольшого размера, для размножения более выгодно быть самкой, потому что она, в отличие от маленьких самцов, все равно сможет воспроизводить потомство.

Обычными модельными организмами для этого типа последовательного гермафродитизма являются губаны . Это одно из самых крупных семейств коралловых рифовых рыб, принадлежащих к семейству Labridae. Губаны встречаются по всему миру во всех морских средах обитания и, как правило, зарываются в песок ночью или когда чувствуют угрозу. [31] У губанов более крупная из пары - самец, а меньшая - самка. В большинстве случаев самки и неполовозрелые самцы имеют однородную окраску, в то время как самец имеет терминальную двухцветную фазу. [32] Крупные самцы владеют территориями и пытаются спауниться в пары, в то время как маленькие и средние самцы начальной фазы живут с самками и групповыми нерестами . [33] Другими словами, самцы как в начальной, так и в терминальной фазе могут размножаться, но они различаются способами.

У калифорнийской овчарки ( Semicossyphus pulcher ), разновидности губана, когда самка превращается в самца, яичники дегенерируют, и в гонадах появляются сперматогенные крипты. [34] Общая структура гонад остается яичниковой после трансформации, и сперма транспортируется через ряд протоков на периферии гонад и яйцевода . Здесь смена пола зависит от возраста. Например, калифорнийская овчарка остается самкой от четырех до шести лет до смены пола [32], поскольку все калифорнийские овчарки рождаются самками. [35]

Самец синеголового губана в терминальной фазе

Голубоголовые губаны начинают жизнь самцами или самками, но самки могут менять пол и действовать как самцы. Молодые самки и самцы начинают с тусклой окраски начальной фазы, а затем переходят в блестящую окраску конечной фазы, которая имеет изменение интенсивности окраски, полос и полос. Окраска в терминальной фазе наступает, когда самцы становятся достаточно большими, чтобы защищать территорию. [36] У самцов в начальной фазе семенники больше, чем у самцов в терминальной фазе, что позволяет самцам в начальной фазе производить большое количество сперматозоидов. Эта стратегия позволяет этим самцам конкурировать с более крупными территориальными самцами. [37]

Botryllus schlosseri , колониальная оболочка , является протогинным гермафродитом. В колонии яйца выделяются примерно за два дня до пика выброса спермы. [38] Хотя эта стратегия позволяет избежать самооплодотворения и способствует перекрестному оплодотворению, самооплодотворение все же возможно. Самооплодотворенные яйца развиваются с гораздо большей частотой аномалий во время дробления, чем перекрестно оплодотворенные яйца (23% против 1,6%). [38] Также значительно более низкий процент личинок, полученных в результате метаморфозы самооплодотворенных яиц, и значительно более низкий рост колоний, полученных в результате их метаморфоза. Эти данные предполагают, что самооплодотворение вызывает инбридинговую депрессию, связанную с нарушениями развития, которые, вероятно, вызваны выражением вредных рецессивных мутаций. [39]

Другие примеры первогинных организмов включают:

  • В следующих рыбах семейства: Serranidae (окуни), [40] [41] [42] спаровой (porgies), [43] Synbranchidae (болотные угри), [44] Labridae (наполеон), [36] Scaridae (parrotfishes), [45] Pomacanthidae (рыбы-ангелы), [46] Gobiidae (бычки), [47] Lethrinidae (императоры), [48] и, возможно, другие. [49]
  • Приливной изопода Gnorimosphaeroma oregonense. [50]
  • Протогиния иногда встречается у лягушки Rana temporaria , где пожилые самки иногда превращаются в самцов. [21]

Конечные причины [ править ]

Конечная причина биологического события определяет , как событие делает организмы лучше приспособлен к окружающей среде, и таким образом , почему эволюция путем естественным отбором произвело , что событие. Хотя было предложено большое количество основных причин гермафродитизма, две причины, наиболее важные для последовательного гермафродитизма, - это модель преимущества размера [25] и защита от инбридинга. [51]

Модель преимущества размера [ править ]

Модель преимущества размера утверждает, что особи данного пола воспроизводят более эффективно, если они имеют определенный размер или возраст. Чтобы создать отбор для последовательного гермафродитизма, маленькие особи должны иметь более высокую репродуктивную способность, поскольку один пол, а более крупные особи должны иметь более высокую репродуктивную способность, как противоположный пол. Например, яйцеклетки больше, чем сперматозоиды, поэтому более крупные особи могут производить больше яйцеклеток, поэтому люди могут максимизировать свой репродуктивный потенциал, начав жизнь как мужчина, а затем превратившись в женщину по достижении определенного размера. [51]

У большинства эктотермов положительно коррелируют размер тела и плодовитость самок. [4] Это поддерживает модель преимущества размера. Kazancioglu и Alonzo (2010) провели первый сравнительный анализ смены пола у Labridae . Их анализ поддерживает модель преимущества размера и предполагает, что последовательный гермафродитизм коррелирует с преимуществом размера. Они определили, что вероятность появления двудомности ниже, когда преимущество в размере сильнее других преимуществ. [52]Уорнер предполагает, что отбор по протандрии может происходить в популяциях, где плодовитость самок увеличивается с возрастом, а особи спариваются случайным образом. Отбор на протогинию может происходить там, где в популяции есть черты, снижающие мужскую плодовитость в раннем возрасте (территориальность, выбор партнера или неопытность), а когда плодовитость самок снижается с возрастом, последнее, по-видимому, редко встречается в этой области. [4] Пример территориальности, благоприятствующей протогиниям, происходит, когда есть необходимость защитить их среду обитания и для этой цели выгодно быть крупным самцом. Что касается спаривания, то у крупного самца больше шансов спариться, но это никак не влияет на приспособленность самки к спариванию. [52]Таким образом, он предполагает, что женская плодовитость больше влияет на последовательный гермафродитизм, чем возрастная структура населения. [4]

Модель преимущества размера предсказывает, что смена пола будет отсутствовать только в том случае, если соотношение между размером / возрастом и репродуктивным потенциалом одинаково у обоих полов. С этим предсказанием можно было бы предположить, что гермафродитизм очень распространен, но это не так. Последовательный гермафродитизм встречается очень редко, и, по мнению ученых, это связано с некоторыми затратами, которые ухудшают физическую форму лиц, меняющих пол, в отличие от тех, кто не меняет пол. Некоторые из гипотез, предложенных в связи с нехваткой гермафродитов, - это энергетическая цена смены пола, генетические и / или физиологические барьеры на пути к смене пола и уровни смертности, связанные с полом. [4] [53] [54]

В 2009 году Казанчиглу и Алонзо обнаружили, что раздельнополость благоприятна только тогда, когда цена смены пола очень высока. Это указывает на то, что цена смены пола сама по себе не объясняет редкость последовательного гермафродитизма. [55]

Защита от инбридинга [ править ]

Последовательный гермафродитизм также может защитить от инбридинга в популяциях организмов, которые имеют достаточно низкую подвижность и / или достаточно редко распределены, так что существует значительный риск столкновения братьев и сестер друг с другом после достижения половой зрелости и скрещивания. Если братья и сестры одного или одного возраста, и если все они начинают жизнь как один пол, а затем переходят к другому полу примерно в одном возрасте, то с большой вероятностью братья и сестры будут одного пола в любой момент времени. Это должно резко снизить вероятность инбридинга. Как протандрия, так и протогиния, как известно, помогают предотвратить инбридинг у растений [2], и многие примеры последовательного гермафродитизма, связанного с предотвращением инбридинга, были выявлены у самых разных животных. [51]

Примерные причины [ править ]

Непосредственная причина биологического события относится молекулярные и физиологические механизмы , которые производят событие. Многие исследования были сосредоточены на непосредственных причинах последовательного гермафродитизма, который может быть вызван различными гормональными и ферментативными изменениями в организме.

Роль ароматазы широко изучалась в этой области. Ароматаза - это фермент, который контролирует соотношение андроген / эстроген у животных, катализируя необратимое превращение тестостерона в эстрадиол . Было обнаружено, что путь ароматазы опосредует смену пола у организмов в обоих направлениях. [56] Многие исследования также включают понимание влияния ингибиторов ароматазы на смену пола. Одно из таких исследований было выполнено Kobayashi et al. В своем исследовании они проверили роль эстрогенов у самцов трехточечного губана ( Halichoeres trimaculatus). Они обнаружили, что рыба, получавшая ингибиторы ароматазы, показывала снижение массы гонод, уровня эстрогена в плазме и пролиферации сперматогонов в яичках, а также повышение уровня андрогенов. Их результаты предполагают, что эстрогены важны в регуляции сперматогенеза у этого протогинного гермафродита. [57]

Предыдущие исследования также изучали механизмы смены пола у костистых рыб. Во время смены пола все гонады, включая зародышевый эпителий, претерпевают значительные изменения, ремоделирование и реформацию. Одно исследование костистых Synbranchus marmoratus показало, что металлопротеиназы (ММП) участвуют в ремоделировании гонад. При этом яичники дегенерировали и медленно замещались зародышевой мужской тканью. В частности, действие ММП вызывает значительные изменения в интерстициальной ткани гонад, что позволяет реорганизовать ткань зародышевого эпителия. Исследование также показало, что половые стероиды помогают в процессе смены пола, поскольку синтезируются в виде клеток Лейдига.копировать и дифференцировать. Таким образом, синтез половых стероидов совпадает с ремоделированием гонад, которое запускается ММП, продуцируемыми зародышевой эпителиальной тканью. Эти результаты предполагают, что ММП и изменения уровня стероидов играют большую роль в последовательном гермафродитизме костистых насекомых. [58]

Генетические последствия [ править ]

Последовательные гермафродиты почти всегда имеют соотношение полов, смещенное в сторону пола при рождении, и, следовательно, после смены пола добиваются значительно большего репродуктивного успеха. Согласно теории популяционной генетики, это должно уменьшить генетическое разнообразие и эффективный размер популяции (Ne). Однако исследование двух экологически похожих морских лещей ( гонохорический ) и морского леща-стропальщика (протогинного) в южноафриканских водах показало, что генетическое разнообразие этих двух видов было сходным, и хотя Ne в тот момент был ниже для лица, меняющего пол, они были похожи на относительно коротком временном горизонте. [59]Способность этих организмов изменять биологический пол позволила добиться лучшего репродуктивного успеха, основанного на способности определенных генов легче передаваться от поколения к поколению. Смена пола также позволяет организмам воспроизводиться, если уже нет особей противоположного пола. [60]

Ботаника [ править ]

Маленькое мужское растение A. Triphyllum

Последовательный гермафродитизм у растений - это процесс, при котором растение меняет свой пол на протяжении всей жизни. Последовательный гермафродитизм у растений встречается очень редко. Менее 0,1% зарегистрированных случаев, когда виды растений полностью меняют свой пол. [61]Модель пятнистой среды и распределение пола в зависимости от размера - это два фактора окружающей среды, которые вызывают последовательный гермафродитизм у растений. Модель пятнистой среды утверждает, что растения захотят максимально использовать свои ресурсы за счет смены пола. Например, если растение получит больше пользы от ресурсов данной среды у определенного пола, оно захочет перейти на этот пол. Кроме того, в разделе «Распределение пола в зависимости от размера» указывается, что у последовательных гермафродитных растений предпочтительнее менять пол таким образом, чтобы с течением времени максимально увеличить их общую приспособленность по сравнению с их размером. [62] Подобно максимальному использованию ресурсов, если сочетание размера и приспособленности для определенного пола более выгодно, растение захочет перейти на этот пол. Эволюционно, последовательноГермафродиты возникли, когда определенные виды обнаружили, что одним из лучших способов максимизировать преимущества окружающей среды является изменение пола.

Арисэма [ править ]

Самка A. Triphyllum растение

Arisaema - это род растений, который обычно упоминается как последовательный гермафродитизм. [63] Наиболее широко известное растение Arisaema - это растение за кафедрой или Arisaema triphyllum . [63] [64] По мере роста и изменения A. Triphyllum развивается от бесполого ювенильного растения к молодому полностью мужскому растению, мужскому и женскому растению, полностью женскому растению. [63] Это означает, что A. Triphyllum меняет свой пол с мужского на женский на протяжении своей жизни по мере увеличения размера, демонстрируя распределение пола в зависимости от размера. Другой пример - Arisaema dracontium или зеленый дракон, который может менять свой пол ежегодно. [63]A. Пол Dracontium также зависит от размера: меньшие цветы - мужские, а большие - мужские и женские. [63] Как правило, у видов Arisaema маленькие цветки содержат только тычинки, что означает, что они мужские. Более крупные цветы могут содержать как тычинки, так и пестики, или только пестики, что означает, что они могут быть либо гермафродитами, либо строго женскими. [63] В целом, арисемы меняют пол по мере роста, максимизируя общую приспособленность к этой конкретной среде. [63]

Полосатый клен (Acer Pensylvanicum) [ править ]

Клен полосатый или Acer Pensylvanicum

Полосатые клены или Acer pensylvanicum - последовательные гермафродиты, поскольку, как известно, они обладают способностью менять пол. [65] Начиная с 2014 года, тематическое исследование показало, что за четыре года у 54% полосатых кленов развился другой пол. [65] Ученые удалили ветви с полосатых кленов, чтобы исследовать причину их последовательного гермафродитизма. [66] Было обнаружено, что ветви изменились на женские или женские и мужские в ответ на повреждение в результате срезания дерева. [66] Исследователи сходятся во мнении, что когда полосатый клен получает повреждения или заболевает, это вызывает смену пола на женский, женский и мужской. [66]Это может быть связано с тем, что полосатый клен должен зацвести как можно быстрее, дав потомство, прежде чем он в конечном итоге умрет от повреждений или болезни. [66]

Цветущие растения [ править ]

Протандровые цветки Aeonium undulatum

В контексте сексуальности цветковых растений (покрытосеменных) существует две формы дихогамии: протогиния - женская функция предшествует мужской функции - и протандрия - мужская функция предшествует женской функции. Примеры включают в себя у сложноцветных , обоеполые трубчатые (диски) соцветия обычно выступающие. В то время как у акации и банксии цветки протогинны, со стилем удлинения женского цветка, тогда в мужской фазе пыльца сбрасывается.

Эволюция [ править ]

Исторически дихогамия рассматривалась как механизм уменьшения инбридинга . [7] Однако обзор покрытосеменных показал, что самонесовместимые (SI) растения, которые неспособны к инбридингу, были столь же вероятно дихогамными, как и самосовместимые (SC) растения. [67] Это открытие привело к переосмыслению дихогамии как более общего механизма снижения воздействия интерференции пыльца - пестик на импорт и экспорт пыльцы. [8] [68] В отличие от гипотезы избегания инбридинга , которая сосредоточена на женской функции, эта гипотеза избегания интерференции рассматривает обе репродуктивные функции.

Механизм [ править ]

У многих видов-гермафродитов непосредственная физическая близость пыльников и стигмы делает неизбежным вмешательство как внутри цветка, так и между цветками соцветия . Вмешательство внутри цветка, которое происходит, когда либо пестик прерывает удаление пыльцы, либо пыльники предотвращают отложение пыльцы, может привести к автономному или облегченному самоопылению. [69] [8] Взаимодействие между цветками происходит по схожим механизмам, за исключением того, что мешающие структуры возникают на разных цветках в одном соцветии, и это требует активности опылителей . Это приводит к гейтоногамностиопыление, перенос пыльцы между цветками одной и той же особи. [70] [69] В отличие от вмешательства внутри цветка, гейтоногамия обязательно включает в себя те же процессы, что и ауткроссинг: привлечение опылителей, обеспечение вознаграждения и удаление пыльцы. Следовательно, межцветковая интерференция не только связана с затратами на самооплодотворение ( депрессия инбридинга [71] [72] ), но также снижает количество пыльцы, доступной для экспорта (так называемый «учет пыльцы» [73] ). Поскольку дисконтирование пыльцы снижает успех ауткроссинга, избегание вмешательства может быть важной эволюционной силой в биологии цветов. [73] [74] [68] [75]Дихогамия может уменьшить интерференцию между цветками, уменьшая или устраняя временное перекрытие между рыльцем и пыльниками в соцветии. Большие соцветия привлекают больше опылителей, потенциально повышая репродуктивный успех за счет увеличения импорта и экспорта пыльцы. [76] [77] [78] [71] [79] [80] Однако большие соцветия также увеличивают возможности как для гейтоногамии, так и для исключения пыльцы, так что возможность межцветкового вмешательства увеличивается с размером соцветия. [74] Следовательно, эволюция размера цветочного отображения может представлять собой компромисс между максимальным посещением опылителей и минимизацией гейтоногамии и дисконтирования пыльцы (Barrett et al., 1994). [81][82] [83]

Протандри [ править ]

Protandry может быть особенно актуальным для этого компромисса, потому что он часто приводит к структуре соцветия с цветками женской фазы, расположенными ниже цветков мужской фазы. [84] Учитывая тенденцию многих насекомых-опылителей собирать корм вверх через соцветия, [85] протандрия может увеличить экспорт пыльцы за счет уменьшения межцветкового взаимодействия. [86] [7]Кроме того, этот улучшенный экспорт пыльцы должен увеличиваться по мере увеличения размера цветочного изображения, потому что межцветковое взаимодействие должно увеличиваться с увеличением размера цветочного изображения. Эти эффекты протандрии на интерференцию между цветками могут отделить преимущества крупных соцветий от последствий гейтоногамии и учета пыльцы. Такое разделение дало бы значительное репродуктивное преимущество за счет увеличения посещаемости опылителей и успеха размножения.

Преимущества [ править ]

Harder et al. (2000) экспериментально продемонстрировали, что дихогамия снижает уровень самооплодотворения и повышает успешность ауткроссинга за счет снижения гейтоногамии и дисконтирования пыльцы, соответственно. [86] Routley & Husband (2003) исследовали влияние размера соцветий на это преимущество в отборе и обнаружили бимодальное распределение с повышенным успехом отцовства как при малых, так и при больших размерах дисплеев. [87]

Длина стигматической восприимчивости играет ключевую роль в регулировании изоляции мужской и женской стадий у дихогамных растений, а на стигматическую восприимчивость могут влиять как температура, так и влажность. [88] Другое исследование, проведенное Джерсаковой и Джонсон, изучало влияние протандрии на процесс опыления орхидеи Satyrium longicauda, опыляемой молью . Они обнаружили, что протандричность имеет тенденцию снижать абсолютные уровни самоопыления, и предположили, что эволюция протандрии могла быть вызвана последствиями процесса опыления для успеха самцов спаривания. [89] Другое исследование, которое показало, что дихогамия может увеличить успех опыления самцов, было проведено Даем и Галлоуэем. [90]

См. Также [ править ]

  • Сексуальность растений
  • Последовательный разрез гермафродита в Гермафродите

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Гендерная рыба" . evolution.berkeley.edu . Проверено 3 апреля 2019 .
  2. ^ a b Avise, Джон К. (2011). Гермафродитизм: учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0231527156. OCLC  712855521 .
  3. ^ Геммелл, Нил Дж .; Манкастер, Саймон; Лю, Хуэй; Тодд, Эрика В. (2016). «Изгибы полов: биология естественной смены пола у рыб» . Половое развитие . 10 (5–6): 223–241. DOI : 10.1159 / 000449297 . ISSN 1661-5425 . PMID 27820936 .  
  4. ^ а б в г д Уорнер, Р. Р. (1975). «Адаптивное значение последовательного гермафродитизма у животных» . Американский натуралист . 109 (965): 61–82. DOI : 10.1086 / 282974 . S2CID 84279130 . 
  5. ^ a b Avise, JC; Манк, Дж. Э. (2009). «Эволюционные перспективы гермафродитизма у рыб» . Половое развитие . 3 (2–3): 152–163. DOI : 10.1159 / 000223079 . ISSN 1661-5433 . PMID 19684459 . S2CID 22712745 .   
  6. ^ Carruth, LL (2000). «Пресноводная цихлида Crenicara punctulata - первобытный последовательный гермафродит». Копея . 2000 : 71–82. DOI : 10.1643 / 0045-8511 (2000) 2000 [0071: fccpia] 2.0.co; 2 .
  7. ^ a b c Дарвин, Чарльз (1862). О различных приспособлениях, с помощью которых британские и иностранные орхидеи удобряются насекомыми, и о положительных эффектах скрещивания . Лондон: Джон Мюррей. Архивировано из оригинала на 2006-02-15.
  8. ^ a b c Ллойд, Д.Г., Уэбб, К.Дж. (1986). «Предотвращение интерференции между представлением пыльцы и рыльца у покрытосеменных: I. Дихогамия» . New Zeal. J. Bot . 24 : 135–62. DOI : 10.1080 / 0028825x.1986.10409725 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  9. ^ a b Хеншоу, Джонатан М. (2017), «Протандральный гермафродитизм», в Вонк, Дженнифер; Шакелфорд, Тодд (ред.), Энциклопедия познания и поведения животных , Springer International Publishing, стр. 1–6, DOI : 10.1007 / 978-3-319-47829-6_1972-1 , ISBN 9783319478296
  10. ^ a b Коллин, Рэйчел (01.10.2013). «Филогенетические закономерности и фенотипическая пластичность половых систем моллюсков» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 723–735. DOI : 10.1093 / ICB / ict076 . ISSN 1540-7063 . PMID 23784696 .  
  11. ^ Леонард, Джанет Л. (2013-10-01). «Парадокс Вильямса и роль фенотипической пластичности в сексуальных системах» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 671–688. DOI : 10.1093 / ICB / ict088 . ISSN 1540-7063 . PMID 23970358 .  
  12. ^ Policansky, Дэвид (1982). «Смена пола у растений и животных». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 471–495. DOI : 10.1146 / annurev.es.13.110182.002351 . ISSN 0066-4162 . JSTOR 2097077 .  
  13. ^ Де Mitcheson, Ивонн Садовый; Лю Мин (март 2008 г.). «Функциональный гермафродитизм у костистых». Рыба и рыболовство . 9 (1): 1–43. DOI : 10.1111 / j.1467-2979.2007.00266.x . ISSN 1467-2960 . 
  14. ^ a b Бауэр, Раймонд Т. (1 августа 2006 г.). «Та же половая система, но изменчивая социобиология: эволюция протандрического одновременного гермафродитизма у креветок Lysmata» . Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 430–438. DOI : 10.1093 / ICB / icj036 . ISSN 1540-7063 . PMID 21672755 .  
  15. ^ a b c Эрисман, BE; Петерсен, CW; Гастингс, Пенсильвания; Уорнер, Р.Р. (01.07.2013). «Филогенетические перспективы развития функционального гермафродитизма у костистых рыб» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 736–754. DOI : 10.1093 / ICB / ict077 . ISSN 1540-7063 . PMID 23817661 .  
  16. ^ Бустон, П. М (2004). «Территориальное наследование у рыб-клоунов» . Труды Королевского общества B . 271 : s252 – s254. DOI : 10.1098 / RSBL.2003.0156 . PMC 1810038 . PMID 15252999 .  
  17. ^ Бустон, P. (2004). «Повышает ли присутствие не заводчиков приспособленность заводчиков? Экспериментальный анализ ветреницы-клоуна Amphiprion percula ». Поведенческая экология и социобиология . 57 : 23–31. DOI : 10.1007 / s00265-004-0833-2 . S2CID 24516887 . 
  18. ^ Avise, JC; Манк, Дж. Э. (2009). «Эволюционные перспективы гермафродитизма у рыб» . Половое развитие . 3 (2–3): 152–163. DOI : 10.1159 / 000223079 . PMID 19684459 . S2CID 22712745 .  
  19. ↑ Доу, Дэвид А. (март 1987 г.). "Происхождение и взаимоотношения низших беспозвоночных. Материалы международного симпозиума, проходившего в Лондоне 7-9 сентября 1983 года. С. Конвей Моррис, Дж. Д. Джордж, Р. Гибсон, Х. М. Платт". Ежеквартальный обзор биологии . 62 (1): 99–100. DOI : 10.1086 / 415341 . ISSN 0033-5770 . 
  20. ^ Замок, Уильям А. (июль 1941 г.). «Морфология и история жизни Hymanella retenuova, нового вида Triclad из Новой Англии». Американский натуралист из Мидленда . 26 (1): 85–97. DOI : 10.2307 / 2420756 . JSTOR 2420756 . 
  21. ^ a b Полицанский, Д. (1982). «Смена пола у растений и животных». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 471–495. DOI : 10.1146 / annurev.es.13.110182.002351 .
  22. ^ Рассел-Хантер, WD; Мак-Магон, РФ (1976). «Доказательства функциональной протандрии у пресноводной моллюски базомматофора, Laevapex fuscus ». Труды Американского микроскопического общества . 95 (2): 174–182. DOI : 10.2307 / 3225061 . JSTOR 3225061 . 
  23. ^ Скалли, Коллин Э. и Кэрол Л. Боггс. «Системы спаривания и половое разделение усилий при поиске пищи влияют на поведение бабочек в лужах». Экологическая энтомология 21.2 (1996): 193-197.
  24. ^ Бауэр, RT; Холт, GJ (1998-09-29). «Одновременный гермафродитизм у морских креветок Lysmata wurdemanni (Caridea: Hippolytidae): неописанная половая система десятиногих ракообразных». Морская биология . 132 (2): 223–235. DOI : 10.1007 / s002270050388 . ISSN 0025-3162 . S2CID 54876579 .  
  25. ^ a b c «Репродуктивное поведение - Репродуктивное поведение позвоночных» . Британская энциклопедия . Проверено 3 апреля 2019 .
  26. ^ Koulish, S .; Крамер, CR (ноябрь 1989 г.). «Хорионический гонадотропин человека (ХГЧ) вызывает инверсию гонад у первородных рыб, синеголового губана Thalassoma bifasciatum (Teleostei, Labridae)». Журнал экспериментальной зоологии . 252 (2): 156–168. DOI : 10.1002 / jez.1402520207 . ISSN 0022-104X . PMID 2480989 .  
  27. ^ Avise, JC; Дж. Э. Манк (2009). «Эволюционные перспективы гермафродитизма у рыб» . Половое развитие . 3 (2–3): 152–163. DOI : 10.1159 / 000223079 . PMID 19684459 . S2CID 22712745 .  
  28. ^ Поли, Дэниел (2004). Рыбы Дарвина: энциклопедия ихтиологии, экологии и эволюции . Издательство Кембриджского университета. п. 108. ISBN 9781139451819.
  29. ^ Pandian, TJ (2012). Генетическая половая дифференциация рыб . Бока-Ратон, Флорида: Издательство науки.
  30. ^ Тодд, Эрика V .; Лю, Хуэй; Манкастер, Саймон; Геммелл, Нил Дж. (2016). «Изгибы полов: биология естественной смены пола у рыб» . Половое развитие . 10 (5–6): 223–241. DOI : 10.1159 / 000449297 . ISSN 1661-5425 . PMID 27820936 .  
  31. ^ "Планета животных :: Гид по рыбам - Губан" . PetEducation.com . Проверено 28 марта 2011 .
  32. ^ a b Уорнер, Р. Р. (1975). «Репродуктивная биология протогинного гермафродита Pimelometopon Pulchrum (Pisces: Labridae)». Бюллетень рыболовства . 73 : 261–283.
  33. ^ Адреани, MS; Аллен, LG (2008). «Система спаривания и репродуктивная биология губана умеренного пояса, Halichoeres semicinctus ». Копея . 2008 (2): 467–475. DOI : 10,1643 / ф-06-265 . S2CID 85821227 . 
  34. ^ "Архивы Sheephead" . Школа CIMI . Проверено 3 апреля 2019 .
  35. ^ «Калифорнийская овчарка, Лес водорослей, Рыбы, Полукосифус Пульчер в Аквариуме Монтерейского залива» . www.montereybayaquarium.org . Проверено 3 апреля 2019 .
  36. ^ a b Munday, Филип Л; Уилсон Уайт, Дж; Уорнер, Роберт Р. (22 ноября 2006 г.). «Социальная основа развития первичных самцов у рыб, меняющих пол» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 273 (1603): 2845–2851. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3666 . ISSN 0962-8452 . PMC 1664627 . PMID 17015358 .   
  37. ^ Лема, Шон С .; Slane, Мелисса А .; Salvesen, Kelley E .; Годвин, Джон (декабрь 2012 г.). «Вариации профилей транскриптов генов двух рецепторов аргинина вазотоцина V1a-типа среди половых фаз синеголового губана (Thalassoma bifasciatum)». Общая и сравнительная эндокринология . 179 (3): 451–464. DOI : 10.1016 / j.ygcen.2012.10.001 . PMID 23063433 . 
  38. ^ а б Гаспарини Ф; Manni L .; Cima F .; Zaniolo G; Burighel P; Caicci F; Franchi N; Schiavon F; Ригон Ф; Campagna D; Балларин Л. (июль 2014 г.). «Половое и бесполое размножение у колониальной асцидии Botryllus schlosseri». Бытие . 53 (1): 105–20. DOI : 10.1002 / dvg.22802 . PMID 25044771 . S2CID 205772576 .  
  39. ^ Бернштейн, H .; Хопф, ФА; Michod, RE (1987). «Молекулярные основы эволюции пола». Adv Genet . Успехи в генетике. 24 : 323–70. DOI : 10.1016 / S0065-2660 (08) 60012-7 . ISBN 9780120176243. PMID  3324702 .
  40. ^ "Familie Serranidae - Морские окуни: окуни и окуни" . Рыбная база. 26 августа 2010 . Проверено 21 января 2012 года .
  41. ^ "Anthiinae - Необычные окунания" . Журнал Reefkeeping. 2008 . Проверено 21 января 2012 года .
  42. ↑ Р. Томпсон и Дж. Л. Манро (1983). «Биология, экология и биономика ланей и групперов, Serranidae» . В JL Munro (ред.). Ресурсы рыболовства коралловых рифов Карибского бассейна . Центр WorldFish. п. 62 . ISBN 978-971-10-2201-3.
  43. ^ Невес, Ана; Виейра, Ана Рита; Секейра, Вера; Пайва, Рафаэла Баррос; Гордо, Леонель Серрано (октябрь 2018 г.). "Понимание репродуктивной стратегии в португальских водах промыслового первогинного вида, морского леща Spondyliosoma cantharus (Sparidae)". Рыболовные исследования . 206 : 85–95. DOI : 10.1016 / j.fishres.2018.05.004 .
  44. ↑ JR Gold (1979). «Цитогенетика» . В WS Hoar; DJ Randall; Дж. Р. Бретт (ред.). Биоэнергетика и рост . Физиология рыб. VIII . Академическая пресса. п. 358. ISBN 978-0-12-350408-1.
  45. ^ Абдель-Азиз, Эль-Sayedah Н .; Bawazeer, Fayzah A .; Эль-Сайед Али, Укротитель; Аль-Отайби, Машаэль (август 2012 г.). «Половые модели и протогинная смена пола у ржавой рыбы-попугая, Scarus ferrugineus (Scaridae): гистологические и физиологические исследования». Физиология и биохимия рыб . 38 (4): 1211–1224. DOI : 10.1007 / s10695-012-9610-8 . ISSN 0920-1742 . PMID 22311602 . S2CID 3832944 .   
  46. ^ Сакаи, Йоичи; Карино, Кенджи; Кувамура, Тецуо; Накашима, Ясухиро; Маруо, Юкико (май 2003 г.). «Половодихроматические протогинные самцы рыбы-ангела Centropyge ferrugata (Pomacanthidae) могут снова превратиться в самок». Зоологическая наука . 20 (5): 627–633. DOI : 10.2108 / zsj.20.627 . ISSN 0289-0003 . PMID 12777833 . S2CID 24474980 .   
  47. ^ Саркар, СвараджКумар; Де, СубратаКумар (2018). «Морфофункциональная вариация на основе ультраструктуры нейрона обонятельной крипты у мономорфного протогинного гермафродита ила прыгуна (Gobiidae: Oxudercinae) (Pseudapocryptes lanceolatus [Bloch and Schneider])» . Журнал микроскопии и ультраструктуры . 6 (2): 99–104. DOI : 10.4103 / JMAU.JMAU_18_18 . ISSN 2213-879X . PMC 6130248 . PMID 30221134 .   
  48. ^ Currey, LM; Уильямс, AJ; Mapstone, BD; Дэвис, CR; Carlos, G .; Уэлч, диджей; Симпфендорфер, Калифорния; Баллах, AC; Пенни, AL (март 2013 г.). «Сравнительная биология тропических видов Lethrinus (Lethrinidae): проблемы управления многовидовым». Журнал биологии рыб . 82 (3): 764–788. DOI : 10.1111 / jfb.3495 . PMID 23464543 . 
  49. ↑ Дмитрий А. Павлов; Наталья Г. Емельянова, Георгий Г. Новиков (2009). «Репродуктивная динамика» . В Торе Якобсен; Майкл Дж. Фогарти; Бернард А. Мегрей и Эрленд Мокснесс (ред.). Репродуктивная биология рыб: значение для оценки и управления . Джон Уайли и сыновья. п. 60. ISBN 978-1-4051-2126-2.
  50. ^ Брук, HJ; Роулингс, TA; Дэвис, Р.В. (август 1994 г.). «Протогинное изменение пола в литоральной изопод Gnorimosphaeroma oregonense (Crustacea: Isopoda)». Биологический бюллетень . 187 (1): 99–111. DOI : 10.2307 / 1542169 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1542169 . PMID 29281308 .   
  51. ^ a b c Гизелин, Майкл Т. (1969). «Эволюция гермафродитизма среди животных». Ежеквартальный обзор биологии . 44 (2): 189–208. DOI : 10.1086 / 406066 . PMID 4901396 . S2CID 38139187 .  
  52. ^ a b Kazanciolu, E; Ш. Алонзо (2010). «Сравнительный анализ смены пола у Labridae подтверждает гипотезу преимущества в размере» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 64 (8): 2254–64. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01016.x . PMID 20394662 . S2CID 8184412 .  
  53. ^ Чарнов, E (1986). «Преимущество размера не всегда способствует смене пола». Журнал теоретической биологии . 119 (3): 283–285. DOI : 10.1016 / s0022-5193 (86) 80141-2 . PMID 3736074 . 
  54. ^ Munday, P; Б. В. Молони (2002). «Энергетическая стоимость протагинной смены пола по сравнению с протандрической у двунаправленной изменяющей пол рыбы Gobiodon histrio». Морская биология . 141 (6): 429–446. DOI : 10.1007 / s00227-002-0904-8 . S2CID 54520507 . 
  55. ^ Kazanciolu, E; Ш. Алонзо (2009). «Стоимость смены пола не объясняет, почему последовательный гермафродитизм встречается редко». Американский натуралист . 173 (3): 327–36. DOI : 10.1086 / 596539 . PMID 19199519 . S2CID 1921817 .  
  56. ^ Kroon, FJ; Мунди, Польша; Westcott, D .; Hobbs, J.P .; Лили, Н.Р. (2005). «Путь ароматазы опосредует смену пола в каждом направлении» . Труды Королевского общества B . 272 (1570): 1399–405. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3097 . PMC 1560338 . PMID 16006326 .  
  57. ^ Кобаяши, у; Nozu R; Накамура М. (2011). «Роль эстрогена в сперматогенезе у самцов трехточечного губана ( Halichoeres trimaculatus ) в начальной фазе : влияние ингибитора ароматазы на яички» . Динамика развития . 240 (1): 116–121. DOI : 10.1002 / dvdy.22507 . PMID 21117145 . S2CID 35335791 . Проверено 27 апреля 2011 .  
  58. ^ Маццони, Талита; Ло Ностро, Фабиана; Антонели, Фернанда; Куаджио-Грассиотто, Иран (2018-04-24). «Действие металлопротеиназ в ремоделировании гонад во время смены пола при последовательном гермафродитизме у Teleostei Fish Synbranchus marmoratus (Synbranchiformes: Synbranchidae)» . Ячейки . 7 (5): 34. DOI : 10,3390 / cells7050034 . ISSN 2073-4409 . PMC 5981258 . PMID 29695033 .   
  59. ^ Coscia, I .; Chopelet, J .; Waples, RS; Mann, BQ; Мариани, С. (2016). «Смена пола и эффективный размер популяции: значение для популяционно-генетических исследований морских рыб» . Наследственность . 117 (4): 251–258. DOI : 10.1038 / hdy.2016.50 . PMC 5026757 . PMID 27507184 . Проверено 5 января 2017 года .  
  60. ^ Бенвенуто, C .; Coscia, I .; Chopelet, J .; Sala-Bozano, M .; Мариани, С. (22 августа 2017 г.). «Экологические и эволюционные последствия альтернативных путей смены пола у рыб» . Научные отчеты . 7 (1): 9084. Bibcode : 2017NatSR ... 7.9084B . DOI : 10.1038 / s41598-017-09298-8 . ISSN 2045-2322 . PMC 5567342 . PMID 28831108 .   
  61. ↑ Jong, Thomas Johannes de. (2005). Эволюционная экология репродуктивных стратегий растений . Клинхамер, Петрус Герард Леонардус. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0521821428. OCLC  61702406 .
  62. ^ Репродуктивная экология растений: модели и стратегии . Ловетт Дуст, Джон., Ловетт Дуст, Лесли. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. 1988. ISBN. 0195051750. OCLC  16710791 .CS1 maint: others (link)
  63. ^ a b c d e f g Шривастава, Прити; Банерджи, Б.К. (2012). «Гендерная предвзятость в Арисаеме - явление уникальное и редкое». Современная наука . 102 (2): 189–193. ISSN 0011-3891 . JSTOR 24083847 .  
  64. ^ Ньюман, Пол Б. (1956). «Урасима Таро». Чикагский обзор . 10 (2): 52. DOI : 10,2307 / 25293222 . ISSN 0009-3696 . JSTOR 25293222 .  
  65. ^ a b «Полосатые клены часто меняют пол, а женщины с большей вероятностью погибнут» . Рутгерс сегодня . 2019-05-29 . Проверено 31 октября 2019 .
  66. ^ a b c d Тревиньо, Джулисса. "Тайна меняющих пол полосатых кленов" . Смитсоновский институт . Проверено 6 декабря 2019 .
  67. Перейти ↑ Bertin, RI (1993). «Частота моноэзии и дихогамии в отношении самооплодотворения у покрытосеменных растений». Являюсь. J. Bot . 80 (5): 557–60. DOI : 10.2307 / 2445372 . JSTOR 2445372 . PMID 30139145 .  
  68. ^ a b Барретт, Южная Каролина (февраль 2002 г.). «Сексуальное вмешательство цветочного характера» . Наследственность . 88 (2): 154–9. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800020 . PMID 11932774 . 
  69. ^ a b Ллойд, DG, Schoen DJ (сентябрь 1992 г.). «Само и перекрестное оплодотворение растений. I. Функциональные аспекты». Международный журнал наук о растениях . 153 (3, часть 1): 358–69. DOI : 10.1086 / 297040 . S2CID 85344103 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  70. ^ де Йонг, TJ; Васер, Нью-Мексико; Клинкхамер, PGL (1993). «Гейтоногамия: запущенная сторона самоопыления». Trends Ecol. Evol . 8 (9): 321–25. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (93) 90239-L . PMID 21236182 . 
  71. ^ a b Schemske, DW (1980). «Эволюция цветочного оформления орхидеи Brassavola nodosa ». Эволюция . 34 (3): 489–91. DOI : 10.2307 / 2408218 . JSTOR 2408218 . PMID 28568693 .  
  72. ^ Charlesworth, D .; Чарльзуорт, Б. (1987). «Инбридинговая депрессия и ее эволюционные последствия». Ежегодный обзор экологии и систематики . 18 : 237–68. DOI : 10.1146 / annurev.es.18.110187.001321 . JSTOR 2097132 . 
  73. ^ a b Хардер, LD; Wilson, WG (ноябрь 1998 г.). «Разъяснение дисконтирования пыльцы и его совместных эффектов с депрессией инбридинга на эволюцию системы спаривания». Американский натуралист . 152 (5): 684–95. DOI : 10.1086 / 286199 . JSTOR 2463846 . PMID 18811343 . S2CID 22836267 .   
  74. ^ a b Хардер, LD; Барретт, SCH (1996). «Распространение пыльцы и спаривания у растений, опыляемых животными». В Lloyd, DG; Барретт, SCH (ред.). Цветочная биология: исследования эволюции цветков у растений, опыляемых животными . Чепмен и Холл. С. 140–190.
  75. ^ Сложнее, LD; Барретт, SCH (февраль 1995 г.). «Стоимость спаривания крупных цветочных проявлений у растений-гермафродитов». Природа . 373 (6514): 512–5. Bibcode : 1995Natur.373..512H . DOI : 10.1038 / 373512a0 . S2CID 8260491 . 
  76. ^ Гебер, М. (1985). «Связь размера растений с самоопылением у Mertensia ciliata ». Экология . 66 (3): 762–72. DOI : 10.2307 / 1940537 . JSTOR 1940537 . 
  77. ^ Белл Г. (1985). «О функции цветов». Труды Королевского общества B . 224 (1235): 223–65. Bibcode : 1985RSPSB.224..223B . DOI : 10,1098 / rspb.1985.0031 . S2CID 84275261 . 
  78. ^ Queller, DC (1983). «Половой отбор у растения-гермафродита» (PDF) . Природа . 305 (5936): 706–707. Bibcode : 1983Natur.305..706Q . DOI : 10.1038 / 305706a0 . ЛВП : 2027,42 / 62650 . S2CID 4261367 .  
  79. ^ Klinkhamer, PGL, де Йонг, TJ (1990). «Влияние размера растений, плотности растений и вознаграждения нектара дифференциации пола на посещение опылителей протандрических Echium vulgare ». Ойкос . 57 (3): 399–405. DOI : 10.2307 / 3565970 . JSTOR 3565970 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  80. ^ Schmid-Hempel, P., Спейсера, B. (1988). «Влияние размера соцветия на опыление у Epilobium angustifolium ». Ойкос . 53 (1): 98–104. DOI : 10.2307 / 3565669 . JSTOR 3565669 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  81. ^ Holsinger KE (1996). «Биология опыления и эволюция систем спаривания у цветковых растений». В Hecht, MK (ред.). Эволюционная биология . NY: Plenum Press. С. 107–149.
  82. ^ Klinkhamer, PGL, де Йонг, TJ (1993). «Привлекательность для опылителей: дилемма растений». Ойкос . 66 (1): 180–4. DOI : 10.2307 / 3545212 . JSTOR 3545212 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  83. Перейти ↑ Snow, AA, Spira, TP, Simpson, R., Klips, RA (1996). «Экология гейтоногамного опыления». В Lloyd, DG; Барретт, SCH (ред.). Цветочная биология: исследования эволюции цветков у растений, опыляемых животными . Нью-Йорк: Чепмен и Холл. С. 191–216.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  84. ^ Бертин, RI; Ньюман, CM (1993). «Дихогамия покрытосеменных растений». Бот. Ред . 59 (2): 112–52. DOI : 10.1007 / BF02856676 . S2CID 10778859 . 
  85. ^ Гален, C .; Plowright, RC (1988). «Контрастные модели движений шмелей, собирающих нектар и пыльцу ( Bombus terricola ), на соцветиях кипрея ( Chamaenerion angustifolium )». Ecol. Энтомол . 10 : 9–17. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1985.tb00530.x . S2CID 85123252 . 
  86. ^ a b Хардер, LD; Барретт, Южная Каролина; Коул, WW (февраль 2000 г.). «Брачные последствия половой сегрегации в соцветиях цветковых растений» . Труды Королевского общества B . 267 (1441): 315–320. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1002 . PMC 1690540 . PMID 10722210 .  
  87. ^ Рутли, МБ; Муж, Британская Колумбия (февраль 2003 г.). «Влияние протандрии на успех размножения Chamerion angustifolium (Onagraceae) с разными размерами соцветий». Эволюция . 57 (2): 240–248. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2003) 057 [0240: teopos] 2.0.co; 2 . PMID 12683521 . 
  88. ^ Лора, Дж .; Herrero, M .; Хормаза, JI (2011). «Стигматическая восприимчивость у дихогамных ранних видов покрытосеменных, Annona cherimola (Annonaceae): влияние температуры и влажности». Американский журнал ботаники . 98 (2): 265–274. DOI : 10.3732 / ajb.1000185 . hdl : 10261/33350 . PMID 21613115 . 
  89. ^ Jersáková, J .; С.Д. Джонсон (2007). «Protandry способствует успеху мужского опыления орхидей, опыленных молью» . Функциональная экология . 21 (3): 496–504. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2007.01256.x .
  90. ^ Дай, С .; Галлоуэй, LF (2011). «Уменьшают ли дихогамия и геркогамия половое вмешательство у самонесовместимых видов?» . Функциональная экология . 25 : 271–278. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2010.01795.x .