Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Определение пола в зависимости от температуры ( TSD ) - это тип определения пола в окружающей среде, при котором температура во время эмбрионального / личиночного развития определяет пол потомства. [1] Это наблюдается только у рептилий и костистых рыб. [2] [3] [4] [5] TSD отличается от хромосомных систем определения пола.распространен среди позвоночных. Это наиболее изученный тип определения пола в окружающей среде (ESD). Некоторые другие условия, например плотность, pH и цвет фона окружающей среды, также наблюдаются для изменения соотношения полов, что может быть классифицировано как определение пола в зависимости от температуры или дифференциация пола в зависимости от температуры, в зависимости от задействованных механизмов. [6] В качестве механизмов определения пола TSD и генетическое определение пола (GSD) должны рассматриваться аналогичным образом, [7] что может привести к пересмотру статуса видов рыб, которые, как утверждается, имеют TSD, когда их подвергают воздействию экстремальных температур. температуры, наблюдаемой во время развития в дикой природе, поскольку изменение соотношения полов с изменением температуры имеет экологическое и эволюционное значение.[6]

Хотя TSD наблюдали у многих видов рептилий и рыб, генетические различия между полами и молекулярные механизмы TSD не были определены. [6] Считается, что кортизол-опосредованный путь и эпигенетический регуляторный путь являются потенциальными механизмами, участвующими в TSD. [6] [8]

На яйца влияет температура, при которой они инкубируются в течение средней трети эмбрионального развития . [9] Этот критический период инкубации известен как термочувствительный период (TSP). [10] Конкретное время полового акта известно из-за того, что несколько авторов решили гистологическую хронологию половой дифференциации гонад черепах с TSD. [9]

Термочувствительный период (TSP) [ править ]

Термочувствительный или термочувствительный период (TSP) - это период развития, когда пол определяется необратимо. Он используется в отношении видов с определением пола в зависимости от температуры, таких как крокодилы и черепахи . [11] TSP обычно охватывает среднюю треть инкубации с конечными точками, определяемыми эмбриональной стадией при постоянных температурах. Степень TSP немного различается у разных видов [11], а развитие в яйцеводахнеобходимо учитывать у видов, у которых эмбрион находится на относительно поздней стадии развития при кладке яиц (например, у многих ящериц). Температурных импульсов в течение термочувствительного периода часто бывает достаточно для определения пола, но после TSP пол не зависит от температуры, и изменение пола невозможно. [11]

Типы [ править ]

Паттерны температурно-зависимого определения пола (TSD) у рептилий. Образец I встречается у черепах, например, красноухих черепах-ползунков ( Trachemys scripta ), морских черепах Олив Ридли ( Lepidochelys olivacea ) или раскрашенных черепах ( Chrysemys picta ). Образец II был обнаружен у американских аллигаторов ( Alligator mississippiensis и Leopard geckos ( Eublepharis macularius )). [12]
Некоторые рептилии используют температуру инкубации для определения пола. У некоторых видов это происходит по схеме, согласно которой яйца при очень высоких или низких температурах становятся самцами, а яйца при средних температурах - самками. [13]

В механизме, две различные структуры были обнаружены и названы Узор  I и План  II . Схема  I далее делится на IA и IB .

Образец IA имеет единственную переходную зону, где из яиц преимущественно вылупляются самцы, если они инкубируются ниже этой температурной зоны, и преимущественно вылупляются самки, если они инкубируются выше. Шаблон  IA происходит в большинстве черепах , причем переход между мужчинами-продуцирующих температур и женщин-продуцирующих температурах происходит в диапазоне температур всего лишь 1-2 ° C . [14] Образец  IB также имеет единственную переходную зону, но самки производятся под ней, а самцы над ней. Паттерн  IB встречается в туатарах .

Схема II имеет две переходные зоны: самцы преобладают при промежуточных температурах, а самки - при обоих крайних. [13] Схема  II встречается у некоторых черепах , ящериц и крокодилов . [15] Смешанные соотношения полов и (реже) интерсексуалы наблюдались при или около основной температуры определения пола. [14]

Было высказано предположение, что по существу все режимы TSD на самом деле являются Типом  II, а те, которые отклоняются от ожидаемой модели самка-самец-самка, представляют собой виды, чей жизнеспособный температурный диапазон не допускает экстремальных температур, необходимых для прохождения второй переходной зоны. [16]

Различие между хромосомными системами определения пола и TSD часто нечеткое, потому что пол некоторых видов, таких как трехлинейный сцинк Bassiana duperreyi и центральный бородатый дракон Pogona vitticeps, определяется половыми хромосомами, но это перекрывается допустимые, но экстремальные температуры. Кроме того, эксперименты, проведенные при основной температуре, где температура неоднозначна по своему влиянию, продемонстрировали лежащую в основе генетическую предрасположенность к тому или иному полу.

Примеры [ править ]

Определение пола в зависимости от температуры было впервые описано у Agama agama в 1966 году Мадлен Шарнье . [17]

Исследование 2015 года показало, что высокие температуры изменили выражение половых хромосом у бородатых ящериц-драконов в Австралии . Ящерицы были самками по внешнему виду и были способны приносить потомство, несмотря на то, что ZZ-хромосомы обычно ассоциировались с самцами ящериц. [18]

В 2018 году группа китайских и американских исследователей показала, что гистон H3 лизин 27 (H3K27) деметилаза KDM6B (JMJD3), эпигенетический модификатор, активирует развитие самцов красноухих черепах-ползунков путем связывания с промотором доминантного мужского гена [ DMRT1]. Снижение экспрессии этого модификатора при 26 ° C вызывает смену пола от мужчины к женщине у большинства выживших эмбрионов. [19]

Гормоны в системах TSD [ править ]

В этих системах также был выявлен синергизм между температурой и гормонами. Введение эстрадиола при температурах, вызываемых самцами, приводит к появлению самок, которые физиологически идентичны самкам, продуцируемым температурой. [20] Обратный эксперимент, самцы, произведенные при женских температурах, происходит только при введении неароматизируемого тестостерона или ингибитора ароматазы , что указывает на то, что фермент, ответственный за превращение тестостерона в эстрадиол, ароматазу , играет роль в развитии женщины. [21] Тем не менее, механизмы TSD все еще относительно неизвестны, но в некотором смысле TSD напоминает генетическое определение пола (GSD), особенно в отношении эффектов ароматазы в каждом процессе. [22] У некоторых видов рыб ароматаза присутствует как в яичниках самок организмов, перенесших TSD, так и тех, кто перенес GSD, при этом не менее 85% кодирующих последовательностей каждой ароматазы идентичны, [23] показывая, что ароматаза не является уникальный для TSD и предполагает, что должен быть еще один фактор в дополнение к нему, который также влияет на TSD.

Гормоны и температура проявляют признаки того же действия, поскольку требуется меньшее количество гормонов, чтобы вызвать половой сдвиг, поскольку условия инкубации близки к основной температуре. Было высказано предположение [24], что температура действует на гены, кодирующие такие стероидогенные ферменты , и тестирование гомологичных путей GSD предоставило генную отправную точку. [25] Тем не менее, генетический путь половой детерминации у TSD черепах изучен плохо, а механизм контроля за приверженностью самцов или самок не идентифицирован. [26]

В то время как на половые гормоны влияет температура, потенциально изменяя половые фенотипы, на экспрессию влияют определенные гены, участвующие в пути дифференцировки гонад. [27] У некоторых видов такие важные определяющие пол гены, как DMRT1 [28] и гены, участвующие в сигнальном пути Wnt [27], потенциально могут быть задействованы как гены, обеспечивающие механизм (открывающий дверь для селективных сил) эволюционного разработка ТСД. Также было показано, что ароматаза играет роль в развитии определенных опухолей. [29]

Адаптивное значение [ править ]

Адаптивное значение TSD в настоящее время недостаточно изучено. Одним из возможных объяснений того, что TSD является обычным явлением у амниот, является филогенетическая инерция - TSD является наследственным состоянием в этой кладе и просто сохраняется в существующих клонах, потому что в настоящее время адаптивно нейтрален или почти таков. [30] Действительно, недавний филогенетический сравнительный анализ предполагает единственное происхождение TSD у большинства амниот около 300 миллионов лет, с повторной эволюцией TSD у чешуек [31] и черепах [32].после того, как они независимо разработали GSD. Следовательно, адаптивное значение TSD во всех случаях, кроме самых недавних истоков TSD, могло быть затемнено с течением времени, при этом TSD потенциально поддерживается во многих кладах амниот просто потому, что он работает «достаточно хорошо» (т.е. затрат в соответствии с объяснением филогенетической инерции).

Другие центры работы на 1977 теоретической модели ( Charnov - Bull модель), [33] [34] предсказал , что отбор должен благоприятствовать ТСД над хромосомой систем на основе , когда «среда развития дифференцированно происходит изменение мужской против женской пригодности»; [2] эта теоретическая модель была эмпирически подтверждена тридцатью годами позже [2], но общность этой гипотезы для рептилий подвергается сомнению. Эта гипотеза подтверждается сохранением TSD в некоторых популяциях пятнистых сцинков ( Niveoscincus ocellatus), маленькая ящерица на Тасмании, где выгодно заводить самок в начале сезона. Теплота в начале сезона гарантирует, что выводки, ориентированные на самок, имеют больше времени для роста, достижения зрелости и, возможно, воспроизводства до того, как они испытают свою первую зиму, тем самым улучшая физическую форму особи. [1]

В поддержку гипотезы Чарнова и Булла Уорнер и Шайн (2008) уверенно показали, что температура инкубации влияет на репродуктивный успех самцов иначе, чем самок у ящериц Джеки Дракона ( Amphibolurus muricatus ), обрабатывая яйца химическими веществами, которые мешают биосинтезу стероидных гормонов. Эти химические вещества блокируют превращение тестостерона в эстрадиол во время развития, поэтому потомство любого пола может производиться при любых температурах. Они обнаружили, что температуры вылупления, которые естественным образом производят каждый пол, максимизируют приспособленность каждого пола, что дает существенные эмпирические доказательства в поддержку модели Чарнова и Булла для рептилий. [2]

Спенсер и Янзен (2014) нашли дополнительную поддержку модели Чарнова-Быка, инкубируя окрашенных черепах ( Chrysemys picta) при разных температурах и измерения различных характеристик, указывающих на пригодность. Черепах инкубировали при температурах, при которых рождаются только самцы, оба пола и только самки. Спенсер и Янзен (2014) обнаружили, что птенцы из смешанных гнезд были менее энергоэффективными и росли меньше, чем их однополые собратья, инкубированные при однополых температурах. Вылупившиеся детеныши от однополых температур также имели более высокую выживаемость в первый год, чем детеныши от температуры, при которой производятся оба пола. TSD может быть выгодным и выбранным для черепах, поскольку энергоэффективность эмбриона и размер вылупившихся детенышей оптимизированы для каждого пола при температурах инкубации для одного пола и являются показателем выживаемости в течение первого года жизни. [35] Это говорит о том, что естественный отбор будет благоприятствовать TSD, поскольку TSD может улучшить приспособленность потомства.

Альтернативная гипотеза об адаптивном значении была предложена Bulmer и Bull в 1982 г. [36] и подтверждена работой Pen et al. (2010). Они предположили, что разрушительный отбор, вызванный изменением окружающей среды, может привести к эволюционному переходу от ОУР к ОУР. [36]Pen et al. (2010) обращается к эволюционной дивергенции SDM посредством естественного отбора по соотношению полов. Изучая пятнистых сцинков, они заметили, что на высокогорную популяцию температура не влияет, однако существует отрицательная корреляция между годовой температурой и соотношением полов в когортах в низинах. Высокогорье более холодное, с более высокой величиной годовых колебаний температуры и более коротким сезоном активности, что задерживает созревание, поэтому GSD предпочитают, чтобы соотношение полов не искажалось. Однако в низинах температуры более постоянны, и более длительный сезон активности создает благоприятные условия для TSD. Они пришли к выводу, что эта дифференциация климата вызывает дивергентный отбор регуляторных элементов в сети, определяющей пол, что делает возможным появление половых хромосом в высокогорье. [37]

Последствия изменения климата [ править ]

Потепление мест обитания видов, демонстрирующих TSD, начинает влиять на их поведение и вскоре может начать влиять на их физиологию. [38] Многие виды (с образцами  IA и II ) начали гнездиться раньше и раньше в этом году, чтобы сохранить соотношение полов. [39] Три характеристики - основная температура (температура, при которой соотношение полов составляет 50%), выбор места для материнского гнезда и фенология гнездования - были определены как ключевые черты TSD, которые могут измениться, и из них только основная температура в значительной степени наследуется, и, к сожалению, она должна увеличиться на 27 стандартных отклонений, чтобы компенсировать повышение температуры на 4 ° C. [40]Вполне вероятно, что изменение климата ( глобальное потепление ) опережает способность многих животных к адаптации [41] [42], и многие из них, вероятно, вымрут. Однако есть свидетельства того, что во время климатических крайностей выбираются изменения в самом механизме определения пола (по GSD), особенно у сильно изменчивых черепах. [43] Также было высказано предположение, что морские черепахи могут использовать TSD в своих интересах в условиях потепления. Когда жизнеспособность потомства снижается из-за повышения температуры, они могут использовать коадаптацию между соотношением полов и выживаемостью для увеличения производства потомства женского пола. Это позволяет морским черепахам поддерживать популяцию и может повысить их устойчивость к изменению климата. [44]

См. Также [ править ]

  • Система определения пола

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Идо Пен; Тобиас Уллер; Барбара Фельдмейер; Анна Хартс; Джеффри М. В то время и Эрик Вапстра (2010). «Дивергенция населения, обусловленная климатом, в системах определения пола». Природа . 468 (7322): 436–439. Bibcode : 2010Natur.468..436P . DOI : 10.1038 / природа09512 . PMID  20981009 .
  2. ^ a b c d Warner DA, Shine R (2008). «Адаптивное значение определения пола в зависимости от температуры у рептилий». Природа . 451 (7178): 566–568. Bibcode : 2008Natur.451..566W . DOI : 10,1038 / природа06519 . PMID 18204437 . 
  3. ^ Бахтрог, Дорис; Mank, Judith E .; Peichel, Catherine L .; Киркпатрик, Марк; Отто, Сара П .; Эшман, Тиа-Линн; Хан, Мэтью В .; Китано, июн; Мэйроуз, Итай (01.07.2014). «Определение пола: почему так много способов сделать это?» . PLOS Биология . 12 (7): e1001899. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001899 . ISSN 1545-7885 . PMC 4077654 . PMID 24983465 .   
  4. ^ Консорциум Tree of Sex (01.01.2014). «Древо секса: база данных сексуальных систем» . Научные данные . 1 : 140015. дои : 10.1038 / sdata.2014.15 . PMC 4322564 . PMID 25977773 .  
  5. ^ Ospina-Альварес, Наталья; Пиферрер, Франсеск (30 июля 2008 г.). «Пересмотренное определение пола в зависимости от температуры: распространенность, характер реакции при одном соотношении полов и возможные последствия изменения климата» . PLOS One . 3 (7): e2837. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.2837O . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002837 . ISSN 1932-6203 . PMC 2481392 . PMID 18665231 .   
  6. ^ а б в г Шэнь, Чжи-Ган; Ван, Хан-Пин (2014-04-15). «Молекулярные игроки, участвующие в определении пола в зависимости от температуры и дифференциации пола у костистых рыб» . Эволюция генетического отбора . 46 : 26. DOI : 10,1186 / 1297-9686-46-26 . ISSN 1297-9686 . PMC 4108122 . PMID 24735220 .   
  7. ^ Гроссен, Кристина; Нойеншвандер, Самуэль; Перрин, Николас (01.01.2011). «Температурно-зависимые обороты в механизмах определения пола: количественная модель» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 65 (1): 64–78. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01098.x . ISSN 1558-5646 . PMID 20722730 .  
  8. ^ Piferrer, Франческа (2013-04-01). «Эпигенетика определения пола и гонадогенеза» . Динамика развития . 242 (4): 360–370. DOI : 10.1002 / dvdy.23924 . ISSN 1097-0177 . PMID 23335256 .  
  9. ^ a b Wibbels, T .; Бык, JJ ; Крюс, Д. (1991). «Хронология и морфология определения пола в зависимости от температуры». Журнал экспериментальной зоологии . 260 (3): 371–381. DOI : 10.1002 / jez.1402600311 . PMID 1744617 . 
  10. ^ Дельмас, V .; Prevot-Julliard, A.-C .; Pieau, C .; Жирондо, М. (2008). «Механистическая модель определения пола в зависимости от температуры у Chelonian: европейская прудовая черепаха» . Функциональная экология . 22 : 84–93. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2007.01349.x .
  11. ^ a b c Лэнс, Вирджиния (2009). «Является ли регулирование экспрессии ароматазы у рептилий ключом к пониманию определения пола в зависимости от температуры?» . Журнал экспериментальной зоологии, часть A: экологическая генетика и физиология . 311A (5): 314–322. DOI : 10.1002 / jez.465 . PMID 18668631 . 
  12. ^ Сапожник, CM; Экипажи, Д. (2009). «Анализ скоординированной генной сети, лежащей в основе определения пола в зависимости от температуры у рептилий» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 20 (3): 293–303. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2008.10.010 . PMC 2729108 . PMID 19022389 .  
  13. ^ a b «Определение пола в зависимости от температуры» . Черепахи мира . Архивировано из оригинала на 2009-10-08 . Проверено 16 апреля 2008 г. - через ETI.
  14. ^ Б Bull, JJ (1980). «Определение пола у рептилий». Кварта. Обзор биологии . 55 (1): 3–21. DOI : 10.1086 / 411613 . JSTOR 2826077 . 
  15. ^ Гонсалес, EJ; Martínez-López, M .; Моралес-Гардуза, Массачусетс; García-Morales, R .; Charruau, P .; Галлардо-Крус, Дж. А. (2019). «Модель определения пола у крокодилов: систематический обзор трех десятилетий исследований». Журнал экологии животных . 88 (9): 1417–1427. DOI : 10.1111 / 1365-2656.13037 . PMID 31286510 . 
  16. ^ Graves, JAM (2008). «Странные геномы животных и эволюция половых и половых хромосом позвоночных». Ежегодный обзор генетики . 42 : 565–86. DOI : 10.1146 / annurev.genet.42.110807.091714 . PMID 18983263 . 
  17. ^ "Температурно-зависимое определение пола у рептилий | Энциклопедия проекта эмбрионов" .
  18. ↑ NBC (1 июля 2015 г.). «Более высокие температуры вызывают изменение пола у австралийских ящериц» .
  19. ^ Ге, Чутский; Е, Цзянь; Вебер, Кери; Солнце, Вэй; Чжан, Хайянь; Чжоу, Инцзе; Цай, Ченг; Цянь, Гоин; Капель, Бланш (2018-05-11). «Гистоновая деметилаза KDM6B регулирует определение пола в зависимости от температуры у черепах» . Наука . 360 (6389): 645–648. Bibcode : 2018Sci ... 360..645G . DOI : 10.1126 / science.aap8328 . ISSN 0036-8075 . PMID 29748283 .  
  20. ^ Wibbels, T .; Бык, JJ; Крюс, Д. (1991). «Синергизм между температурой и эстрадиолом: общий путь определения пола черепахи». Журнал экспериментальной зоологии . 260 (1): 130–134. DOI : 10.1002 / jez.1402600117 . PMID 1791420 . 
  21. Перейти ↑ Crews, D (1996). «Определение пола в зависимости от температуры: взаимодействие стероидных гормонов и температуры». Зоологическая наука . 13 (1): 1–13. DOI : 10,2108 / zsj.13.1 . PMID 8688803 . 
  22. ^ Kohno, S .; Katsu, Y .; Urushitani, H .; Ohta, Y .; Iguchi, T .; Гийетт, Дж. (2010). «Возможный вклад белков теплового шока в определение пола в зависимости от температуры у американского аллигатора» . Половое развитие . 4 (1–2): 73–87. DOI : 10.1159 / 000260374 . PMC 2855287 . PMID 19940440 .  
  23. ^ Даффи, TA; Picha, ME; Выиграл, ET; Борски, Р.Дж.; МакЭлрой, AE; Коновер, Д. О. (2010). «Онтогенез экспрессии гена гонадной ароматазы в популяциях атлантического серебристого ( Menidia menidia ) с генетическим и зависимым от температуры определением пола». Журнал экспериментальной зоологии, часть A: экологическая генетика и физиология . 313A (7): 421–431. DOI : 10.1002 / jez.612 . PMID 20623799 . 
  24. Перейти ↑ Crews, D. (2003). «Определение пола: где встречаются окружающая среда и генетика» . Эволюция и развитие . 5 (1): 50–55. DOI : 10.1046 / j.1525-142X.2003.03008.x . PMID 12492409 . 
  25. ^ Миллер, Д .; Саммерс, Дж .; Зильбер, С. (2004). «Экологическое или генетическое определение пола: возможный фактор вымирания динозавров?». Фертильность и бесплодие . 81 (4): 954–964. DOI : 10.1016 / j.fertnstert.2003.09.051 . PMID 15066448 . 
  26. ^ Жорж, А .; Ezaz, T .; Куинн, AE; Сарре, SD (2010). «Предрасположены ли рептилии к определению пола в зависимости от температуры?». Половое развитие . 4 (1-2): 7-15. DOI : 10.1159 / 000279441 . PMID 20110654 . 
  27. ^ a b Валенсуэла, Н. (2008). «Эволюция генной сети, лежащей в основе гонадогенеза у черепах с температурно-зависимым и генотипическим определением пола» . Интегративная и сравнительная биология . 48 (4): 476–485. DOI : 10.1093 / ICB / icn031 . PMID 21669808 . 
  28. ^ Graves, JAM (2009). «Странные геномы животных и эволюция половых хромосом человека». Гормональные исследования . 72:15 .
  29. ^ Akinci, H .; Kapucu, A .; Dar, KA; Челик, О .; Tutunculer, B .; Сирин, Г .; Oz, B .; Газиоглу, Н .; Ince, H .; Алиустаоглу, SH; Кадиоглу, П. (2012). «Экспрессия фермента цитохрома P450 ароматазы в пролактиномах и ее связь с поведением опухоли». Гипофиз . 16 (3): 386–392. DOI : 10.1007 / s11102-012-0436-2 . PMID 22983691 . 
  30. ^ Janzen, FJ; Филлипс, ПК (2006). «Изучение эволюции определения пола в окружающей среде, особенно у рептилий» . Журнал эволюционной биологии . 19 (6): 1775–1784. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2006.01138.x . PMID 17040374 . 
  31. ^ Джанзен & Кренц, 2004
  32. ^ Валенсуэла, Николь и Дин С. Адамс (2011). «Число хромосом и определение пола у черепах развиваются одновременно» . Эволюция . 65 (6): 1808–1813. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01258.x . PMID 21644965 . 
  33. ^ Bull JJ, Charnov EL (1977). «Изменения гетерогаметного механизма определения пола» . Наследственность . 39 (1): 1–14. DOI : 10.1038 / hdy.1977.38 . PMID 268319 . 
  34. ^ Charnov Е.Л., Bull J (1977). «Когда секс определяется окружающей средой?» . Природа . 266 (5605): 828–830. Bibcode : 1977Natur.266..828C . DOI : 10.1038 / 266828a0 . PMID 865602 . 
  35. ^ Спенсер, RJ; Янзен, Ф.Дж. (2014). «Новая гипотеза для адаптивного поддержания определения пола в окружающей среде у черепахи» . Труды Королевского общества B . 281 (1789): 20140831. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0831 . PMC 4100507 . PMID 25009063 .  
  36. ^ а б Бык, JJ; Vogt, RC; Балмер, MG (1982). «Наследственность соотношения полов у черепах с определением пола в окружающей среде». Эволюция . 36 (2): 333–341. DOI : 10.2307 / 2408052 . JSTOR 2408052 . PMID 28563174 .  
  37. ^ Пен, Идо; Уллер, Тобиас; Фельдмейер, Барбара; Хартс, Анна; В то время как Джеффри М .; Вапстра, Эрик (18 ноября, 2010). «Дивергенция населения, обусловленная климатом, в системах определения пола». Природа . 468 (7322): 436 – U262. Bibcode : 2010Natur.468..436P . DOI : 10.1038 / природа09512 . PMID 20981009 . 
  38. ^ Шванц, Лиза Э .; Янзен, Фредрик Дж. (1 ноября 2008 г.). «Изменение климата и определение пола в зависимости от температуры: может ли индивидуальная пластичность в фенологии гнездования предотвратить экстремальное соотношение полов?» . Физиологическая и биохимическая зоология . 81 (6): 826–834. DOI : 10.1086 / 590220 . JSTOR 10.1086 / 590220 . PMID 18831689 .  
  39. ^ Хоукс, Лос-Анджелес; Бродерик, AC; Годфри, MH; Годли, Би Джей (01.05.2007). «Изучение потенциального воздействия изменения климата на популяцию морских черепах» . Биология глобальных изменений . 13 (5): 923–932. Bibcode : 2007GCBio..13..923H . DOI : 10.1111 / j.1365-2486.2007.01320.x . ISSN 1365-2486 . 
  40. ^ Рефснидер, Жанин М .; Янзен, Фредрик Дж. (2015-08-05). "Зависимое от температуры определение пола в условиях быстрого антропогенного изменения окружающей среды: эволюция черепашьим темпом?" . Журнал наследственности . 107 (1): 61–70. DOI : 10.1093 / jhered / esv053 . ISSN 0022-1503 . PMID 26245920 .  
  41. ^ Хейс, Грэм С .; Фоссет, Сабрина; Кацелидис, Костас А .; Шофилд, Гейл; Грейвенор, Майк Б. (01.12.2010). «Периодичность размножения самцов морских черепах, рабочие соотношения полов и последствия в условиях изменения климата» . Биология сохранения . 24 (6): 1636–1643. DOI : 10.1111 / j.1523-1739.2010.01531.x . ISSN 1523-1739 . PMID 20497201 .  
  42. ^ Сантидриан Томильо, Пилар; Genovart, Meritxell; Паладино, Франк В .; Spotila, James R .; Оро, Даниэль (2015-08-01). «Изменение климата превосходит устойчивость, которую дает определение пола в зависимости от температуры у морских черепах, и угрожает их выживанию». Биология глобальных изменений . 21 (8): 2980–2988. Bibcode : 2015GCBio..21.2980S . DOI : 10.1111 / gcb.12918 . ЛВП : 10261/125761 . ISSN 1365-2486 . PMID 25929883 .  
  43. ^ Валенсуэла, Николь; Адамс, Дин К. (01.06.2011). «Число хромосом и определение пола совместно эволюционируют у черепах» . Эволюция . 65 (6): 1808–1813. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01258.x . ISSN 1558-5646 . PMID 21644965 .  
  44. ^ Сантидриан Томильо, Пилар; Спотила, Джеймс Р. (2020-09-08). «Определение пола в зависимости от температуры у морских черепах в контексте изменения климата: раскрытие адаптивного значения» . BioEssays . 42 (11): 2000146. DOI : 10.1002 / bies.202000146 . ISSN 0265-9247 .