Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Пол зеленого spoonworm, бонеллия Viridis , морской кольчатые , зависит от того, где личинок макияжа примыкания. (Показана женщина)

Определение пола в окружающей среде - это установление пола по негенетическому признаку , например, наличию питательных веществ, наблюдаемому в течение дискретного периода после оплодотворения. [1] Факторы окружающей среды, которые часто влияют на определение пола во время развития или полового созревания, включают интенсивность света и фотопериод, температуру, доступность питательных веществ и феромоны, выделяемые окружающими растениями или животными. Это контрастирует с генотипическим определением пола , которое устанавливает пол при оплодотворении с помощью генетических факторов, таких как половые хромосомы . При истинном определении пола в окружающей среде, как только пол определен, он фиксируется и не может быть изменен снова. Определение пола в окружающей среде отличается от некоторых формпоследовательный гермафродитизм, при котором пол гибко определяется после оплодотворения на протяжении всей жизни организма. [2]

Адаптивное значение [ править ]

Определение пола в окружающей среде аналогично определенным формам полового отбора в том, что часто существует различное и противоположное давление отбора на самцов и самок из-за затрат на воспроизводство. Половой отбор распространен по всему древу жизни (наиболее известен у птиц); часто приводит к половому диморфизму или различиям в размере и внешнем виде между полами одного и того же вида. [3] В экологическом определении пола селективное давление в течение эволюционного времени выбрало гибкость в определении пола, чтобы оптимизировать приспособленность в гетерогенной среде из-за разной стоимости пола у мужчин и женщин. [4]Определенные условия окружающей среды по-разному влияют на каждый пол, поэтому было бы полезно стать одним полом, а не другим. [5] Это особенно актуально для сидячих организмов, которые не могут перемещаться в другую среду. У растений, например, женская сексуальная функция часто является более энергетически затратной, потому что после оплодотворения они должны использовать значительную запасенную энергию для производства плодов , семян или спорофитов, тогда как самцы должны производить только сперму (и структуру, содержащую сперму; антеридии в бессемянных растениях и пыльца семенных растений).

Механизмы [ править ]

Из-за отсутствия генетической информации, кодирующей отдельные полы, такой как половые хромосомы , люди, которые демонстрируют определение пола в окружающей среде, содержат генетическую информацию, кодирующую оба пола на аутосомах . [6] В общем, после воздействия определенных факторов окружающей среды эпигенетические изменения заставляют развивающихся людей становиться либо мужчинами, либо женщинами. Признаки окружающей среды, которые часто запускают развитие самцов или самок, включают температуру, питательные вещества (или пищу в случае животных) и доступность воды, фотопериод, конкурентный стресс и феромоны от особей того же вида. [7] [8] Конкретные механизмы и сигналы различаются у разных видов.

Таксономический диапазон [ править ]

Ракообразные [ править ]

Амфипод ракообразного Саттагиз duebeni производит самец в начале гона, а самка позже, в ответ на длину светового дня, в фотопериоде . Поскольку мужская физическая форма лучше, чем женская, с увеличением размера, определение пола в окружающей среде является адаптивным в этой системе, позволяя самцам пережить более длительный вегетационный период, чем самкам. [9]

Жаберные ракообразные Daphnia magna партеногенетически производят мужское потомство в ответ на сочетание трех факторов окружающей среды, а именно: уменьшение светового периода осенью, нехватку пищи и повышенную плотность популяции. [10]

Аннелиды [ править ]

Bonellia viridis , морской червь, имеет определение пола в зависимости от местоположения; пол зависит от того, где приземляются личинки. [11]

Позвоночные [ править ]

Пол аллигаторов определяется температурой гнезда.

Пол большинства позвоночных- амниот , таких как млекопитающие и птицы, определяется генетически. [12] Однако у некоторых рептилий определение пола зависит от температуры, при этом пол постоянно определяется тепловыми условиями в средней трети эмбрионального развития. [13] [14] Пол крокодилов и сфенодонтов определяется исключительно температурой. В противоположность этому , squamates ( ящериц и змей ) и черепахдемонстрируют как генотипическое определение пола, так и определение пола в зависимости от температуры, хотя температурная зависимость гораздо чаще встречается у черепах, чем у чешуек. [15]

Папоротники [ править ]

Развивающийся гаметофит папоротника. Находясь на этой незрелой, бесполой стадии, гаметофит папоротника может пройти определение пола в зависимости от окружающей среды.

Большинство видов папоротников (за некоторыми исключениями, а именно Salvineales ) гомоспорины и не имеют половых хромосом . Не имея генетической информации, кодирующей отдельные полы, каждая спора папоротника может стать мужским, женским или гермафродитным гаметофитом в зависимости от окружающей среды. [16] [17] У многих видов папоротников, включая Ceratopteris richardii , определение пола в окружающей среде связано с системами размножения . [18] Гаметофиты папоротников имеют множество систем пород, которые можно разделить на ауткроссинг и инбридинг.. Чтобы способствовать ауткроссингу, женские гаметофиты выделяют химический феромон, известный как антеридиоген, который контролирует пол соседних развивающихся гаметофитов. [19] Антеридиоген, секретируемый самками, способствует развитию близлежащих бесполых гаметофитов в самцов. Это адаптивно, потому что индукция мужественности увеличивает вероятность ауткроссинга, поскольку самцы дают сперму самкам, а не самки, становящиеся гермафродитами (или бисексуалами) и самооплодотворяющимися. Однако, если оплодотворение не происходит, женский гаметофит все еще может стать гермафродитом и самооплодотворяться, если условия способствуют росту, что в конечном итоге приводит к депрессии инбридинга .

Кроме того, как и у крокодилов, пол гомоспористого гаметофита папоротника определяется абиотической средой в соответствии с моделью преимущества в размере . В стрессовой среде (теснота или стресс из-за питательных веществ) гаметофиты меньше по размеру и развиваются в самцов. В более благоприятных условиях выращивания гаметофиты крупнее и развиваются в самок. [20] [21]

Определение пола у папоротников в окружающей среде на основе доступности питательных веществ, света, конкуренции и феромона антеридиогена.

Мох [ править ]

Гаметофиты мха (зеленые фотосинтетические ткани) и спорофиты (прямостоячие, коричневые структуры). Присутствие многих спорофитов указывает на то, что мох, вероятно, является либо одноядным и самоопыляющимся, либо двояким с фертильными самцами и самками. Это может быть редкостью, поскольку самки часто побеждают самцов во мхах.

Гаметофиты мха могут быть бесполыми, женскими, мужскими или гермафродитными, как папоротники. В отличии от homosporous папоротников, мох гаметофиты может быть либо monoicous или dioicous ( по аналогии с однодомным и двудомным сосудистыми растениями), при этом большинстве изученных видов dioicous , демонстрирующих генетическое определение пола с помощью системы определения chomosome секса УФ секса. Некоторые виды однотонных мхов, такие как Splachnum ampullaceum, демонстрируют определение пола в окружающей среде на раннем этапе развития, при слабом освещении, низком pH и низкой доступности питательных веществ, что способствует развитию самцов. [22] В присутствии ауксина , широко распространенного растительного гормона, или гиббереллинов., соединения, похожие на антеридиоген в папоротниках, как женские, так и мужские особи больше вкладываются в половые структуры ( антеридии и архегонии ). [23] Определение пола в окружающей среде у мха фундаментально отличается от пространственной сегрегации полов, появления опосредованных окружающей средой соотношения полов в пятнах мха, наблюдаемых у сексуально статичных видов мха. Пространственная сегрегация полов во мхах вызвана разной выживаемостью между полами в результате конкурентного преимущества женского мха. [24] [25]Это приводит к тому, что в популяциях доминируют женщины, поддерживаемые бесполым размножением и минимальным половым размножением. Напротив, определение пола в окружающей среде - это динамическое развитие самок или самцов в различных условиях окружающей среды.

Покрытосеменные [ править ]

Цветущий катасетум виридифлавум.

Многие покрытосеменные проявляют последовательный гермафродитизм , что означает, что они могут постоянно менять пол на протяжении всей своей жизни в зависимости от текущих условий и наличия ресурсов, чтобы оптимизировать приспособленность к каждому сезону цветения. [26] Но последовательный гермафродитизм и определение пола в окружающей среде не исключают друг друга. Например, Catasetum viridiflavum , эпифит (растение, которое растет на другом растении) в семействе Orchidaceae демонстрирует последовательный гермафродитизм, когда более молодые и мелкие особи имеют мужские соцветия.а у более старых и крупных особей женские соцветия, но на выражение пола также сильно влияет сила света. При ярком освещении чаще встречаются женщины, а при слабом освещении - мужчины, независимо от размера. [27] [28] При более высоком освещении люди производят больше этилена , обычного растительного гормона, который способствует образованию женских цветков.

Ссылки [ править ]

  1. ^ JANZEN, FJ; ФИЛЛИПС, ПК (ноябрь 2006 г.). «Изучение эволюции определения пола в окружающей среде, особенно у рептилий» . Журнал эволюционной биологии . 19 (6): 1775–1784. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2006.01138.x . ISSN  1010-061X .
  2. ^ Уорнер, Роберт Р. (январь 1975 г.). «Адаптивное значение последовательного гермафродитизма у животных» . Американский натуралист . 109 (965): 61–82. DOI : 10.1086 / 282974 . ISSN 0003-0147 . 
  3. ^ Паркер, Джорджия (1979), «СЕКСУАЛЬНЫЙ ОТБОР И ПОЛОВЫЙ КОНФЛИКТ» , Половой отбор и репродуктивная конкуренция у насекомых , Elsevier, стр. 123–166, ISBN 978-0-12-108750-0, получено 17.11.2020
  4. ^ ДеСото, Люсия; Кинтанилья, Луис Дж .; Мендес, Маркос (ноябрь 2008 г.). «Определение пола в окружающей среде у папоротников: влияние доступности питательных веществ и индивидуальной плотности в Woodwardia radicans» . Журнал экологии . 96 (6): 1319–1327. DOI : 10.1111 / j.1365-2745.2008.01425.x . ISSN 0022-0477 . 
  5. ^ McCabe, J .; Данн, AM (1997). «Адаптивное значение экологического определения пола у амфипод» . Журнал эволюционной биологии . 10 (4): 515. DOI : 10.1007 / s000360050039 . ISSN 1010-061X . 
  6. ^ Бык, JJ; Vogt, RC; Балмер, MG (март 1982). «Наследственность соотношения полов у черепах с определением пола в окружающей среде» . Эволюция . 36 (2): 333. DOI : 10,2307 / 2408052 . ISSN 0014-3820 . 
  7. ^ Адамс, Джонатан; Гринвуд, Пол; Нейлор, Кэролайн (март 1987). «Эволюционные аспекты определения пола в окружающей среде» . Международный журнал воспроизводства и развития беспозвоночных . 11 (2): 123–135. DOI : 10.1080 / 01688170.1987.10510273 . ISSN 0168-8170 . 
  8. ^ Данн, Элисон М .; Хогг, Джон С.; Келли, Эндрю; Хэтчер, Мелани Дж. (Январь 2005 г.). «Две подсказки для определения пола в Gammarus duebeni: Адаптивная изменчивость определения пола в окружающей среде?» . Лимнология и океанография . 50 (1): 346–353. DOI : 10,4319 / lo.2005.50.1.0346 . ISSN 0024-3590 . 
  9. ^ McCabe, J .; Данн, AM (1997). «Адаптивное значение экологического определения пола у амфипод» . Журнал эволюционной биологии . 10 (4): 515–527. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.1997.10040515.x .
  10. ↑ Като, Ясухико; Кобаяси, Каору; Ватанабэ, Хадзиме; Игучи, Тайсен (2011). «Определение пола в окружающей среде у ракообразных жабероногих Daphnia magna: глубокое сохранение гена двойного пола в пути определения пола» . PLoS Genetics . 7 (3): 1–12. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1001345 . PMC 3063754 . PMID 21455482 .  
  11. ^ Гилберт, Скотт (2006). Биология развития (8-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. п. 552 . ISBN 9780878932504.
  12. ^ Джеймс Дж. Булл (1983). Эволюция механизмов определения пола . Менло-Парк, Калифорния : Бенджамин Каммингс . ISBN 978-0-201-11242-9.
  13. ^ Фредрик Дж. Янзен; Гэри Л. Паукстис (1991). «Экологическое определение пола у рептилий: экология, эволюция и экспериментальный дизайн». Ежеквартальный обзор биологии . 66 (2): 149–179. DOI : 10.1086 / 417143 . JSTOR 2830229 . PMID 1891591 .  
  14. ^ Николь Валенсуэла; Валентин А. Лэнс, ред. (2004). Определение пола в зависимости от температуры у позвоночных . Смитсоновский институт . ISBN 978-1-58834-203-4.
  15. ^ Janzen, Фредрик Дж .; Кренц, Джеймс Г. (2004). «Филогенетика: что было первым, TSD или GSD?». В Николь Валенсуэла; Валентин А. Лэнс (ред.). Определение пола в зависимости от температуры у позвоночных (PDF) . Смитсоновский институт . С. 121–130. ISBN  978-1-58834-203-4.
  16. ^ Гудно, Тейлор Т .; Хилл, Джеффри П .; Ахо, Кен (апрель 2016 г.). «Влияние изменения молярности и стехиометрии углерода, азота и фосфора на определение пола у папоротника Ceratopteris richardii» . Ботаника . 94 (4): 249–259. DOI : 10,1139 / CJB-2015-0187 . ISSN 1916-2790 . 
  17. ^ ДеСото, Люсия; Кинтанилья, Луис Дж .; Мендес, Маркос (ноябрь 2008 г.). «Определение пола в окружающей среде у папоротников: влияние доступности питательных веществ и индивидуальной плотности в Woodwardia radicans» . Журнал экологии . 96 (6): 1319–1327. DOI : 10.1111 / j.1365-2745.2008.01425.x . ISSN 0022-0477 . 
  18. ^ Гудно, Тейлор Т .; Хилл, Джеффри П. (20 мая 2018 г.). «Пластичность распределения женских репродуктивных ресурсов зависит от наличия или отсутствия предшествующего определения пола в окружающей среде у Ceratopteris richardii» . Экология и эволюция . 8 (12): 6133–6143. DOI : 10.1002 / ece3.4159 . ISSN 2045-7758 . 
  19. ^ Чиу, Вэнь-Лян; Фаррар, Дональд Р. (май 1997 г.). «Производство антеридиогенов и реакция у видов Polypodiaceae» . Американский журнал ботаники . 84 (5): 633–640. DOI : 10.2307 / 2445900 . ISSN 0002-9122 . 
  20. ^ Корпелайнен, ЕЛЕНА (апрель 1994). «Рост, определение пола и размножение гаметофитов Dryopteris filix-mas (L.) Schott в различных условиях питания» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 114 (4): 357–366. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1994.tb01840.x . ISSN 0024-4074 . 
  21. ^ Перес-Эскобар, Оскар Алехандро; Хомицки, Гийом; Condamine, Fabien L .; de Vos, Jurriaan M .; Мартинс, Алин С .; Smidt, Eric C .; Клитгард, Бенте; Герлах, Гюнтер; Генрихс, Йохен (10.10.2017). «Множественные географические истоки определения пола в окружающей среде увеличили разнообразие любимых орхидей Дарвина» . Научные отчеты . 7 (1). DOI : 10.1038 / s41598-017-12300-у . ISSN 2045-2322 . 
  22. ^ Cameron, Randall G .; Вятт, Роберт (1990). «Пространственные закономерности и соотношение полов у двудомных и однодомных мхов рода Splachnum» . Бриолог . 93 (2): 161. DOI : 10,2307 / 3243620 . ISSN 0007-2745 . 
  23. ^ БХАТЛА, Южная Каролина; ЧОПРА, Р. Н. (1981). «Гормональная регуляция гаметангиального образования в MossBryum argenteumHedw» . Журнал экспериментальной ботаники . 32 (6): 1243–1256. DOI : 10.1093 / JXB / 32.6.1243 . ISSN 0022-0957 . 
  24. ^ Bowker, Мэтью A .; Старк, Ллойд Р .; Маклетчи, Д. Николас; Мишлер, Брент Д. (апрель 2000 г.). «Выражение пола, асимметричное соотношение полов и распределение микропредприятий у двудомного пустынного мха Syntrichia caninervis (Pottiaceae)» . Американский журнал ботаники . 87 (4): 517–526. DOI : 10.2307 / 2656595 . ISSN 0002-9122 . 
  25. ↑ Кобаяши, Казуя; Хасэгава, Эйсуке (апрель 2016 г.). «Приближенное к женщинам соотношение полов снижает вдвое стоимость секса» . Научные отчеты . 6 (1). DOI : 10.1038 / srep23982 . ISSN 2045-2322 . 
  26. ^ Policansky, D (ноябрь 1982). «Смена пола у растений и животных» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 (1): 471–495. DOI : 10.1146 / annurev.es.13.110182.002351 . ISSN 0066-4162 . 
  27. ^ Перес-Эскобар, Оскар Алехандро; Хомицки, Гийом; Condamine, Fabien L .; de Vos, Jurriaan M .; Мартинс, Алин С .; Smidt, Eric C .; Клитгард, Бенте; Герлах, Гюнтер; Генрихс, Йохен (10.10.2017). «Множественные географические истоки определения пола в окружающей среде увеличили разнообразие любимых орхидей Дарвина» . Научные отчеты . 7 (1). DOI : 10.1038 / s41598-017-12300-у . ISSN 2045-2322 . 
  28. ↑ Циммерман, Джесс К. (апрель 1991 г.). «Экологические корреляты лабильного выражения пола у орхидеи Catasetum Viridiflavum» . Экология . 72 (2): 597–608. DOI : 10.2307 / 2937200 . ISSN 0012-9658 .