Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Сперматогенез
Семенные канальцы и сперма.jpg
Семенной канальец со созревающей спермой. Пятно H&E .
Упрощенная диаграмма сперматозоидов.svg
Зрелый сперматозоид человека
Идентификаторы
MeSHD013091
Анатомическая терминология
Нормальный сперматогенез, биопсия яичка.
Увеличенное изображение семенного канальца с нормальным сперматогенезом.

Сперматогенез это процесс , с помощью которого гаплоидные сперматозоиды развиваются из зародышевых клеток в семенных канальцах в яичках . Этот процесс начинается с митотического деления из стволовых клеток , расположенных близко к базальной мембране канальцев. [1] Эти клетки называются сперматогониальными стволовыми клетками . Их митотическое деление дает два типа клеток. Клетки типа A пополняют запасы стволовых клеток, а клетки типа B дифференцируются в первичные сперматоциты . Первичной сперматоцит делит мейотически ( МейозI) на два вторичных сперматоцита; каждый вторичный сперматоцит делится на две равные гаплоидные сперматиды посредством Мейоза II. Сперматиды превращаются в сперматозоиды (сперматозоиды) в процессе спермиогенеза . Они развиваются в зрелые сперматозоиды, также известные как сперматозоиды . [2] Таким образом, первичный сперматоцит дает начало двум клеткам, вторичным сперматоцитам, а два вторичных сперматоцита путем их подразделения производят четыре сперматозоида и четыре гаплоидных клетки. [3]

Сперматозоиды - это зрелые мужские гаметы многих организмов, размножающихся половым путем. Таким образом, сперматогенез - это мужской вариант гаметогенеза , женским эквивалентом которого является оогенез . У млекопитающих это происходит в семенных канальцах семенников самцов ступенчатым образом. Сперматогенез во многом зависит от оптимальных условий для правильного протекания процесса и необходим для полового размножения . Метилирование ДНК и модификация гистонов участвуют в регуляции этого процесса. [4] Это начинается в период полового созревания.и обычно продолжается без перерыва до самой смерти, хотя с возрастом можно заметить небольшое уменьшение количества продуцируемой спермы (см. Мужское бесплодие ).

Сперматогенез начинается в нижней части семенных трубок, и постепенно клетки углубляются в трубочки и перемещаются по ним, пока зрелые сперматозоиды не достигнут просвета, где откладываются зрелые сперматозоиды. Деление происходит асинхронно; если трубку разрезать поперек, можно наблюдать различные состояния созревания. Группа клеток с разными состояниями созревания, которые генерируются одновременно, называется сперматогенной волной. [5]

Цель [ править ]

Сперматогенез производит зрелые мужские гаметы, обычно называемые спермой, но более конкретно известные как сперматозоиды , которые способны оплодотворять двойную женскую гамету, ооцит , во время зачатия, чтобы произвести одноклеточную особь, известную как зигота . Это краеугольный камень полового размножения, в котором две гаметы вносят вклад в половину нормального набора хромосом ( гаплоидных ), что приводит к хромосомно нормальной ( диплоидной ) зиготе.

Чтобы сохранить количество хромосом в потомстве - которое различается у разных видов - одна из каждой гаметы должна иметь половину обычного количества хромосом, присутствующих в других клетках тела. В противном случае у потомства будет вдвое больше нормального количества хромосом, что может привести к серьезным отклонениям от нормы. У людей хромосомные аномалии, возникающие в результате неправильного сперматогенеза, приводят к врожденным дефектам и аномальным врожденным дефектам ( синдром Дауна , синдром Клайнфельтера ) и, в большинстве случаев, к самопроизвольному аборту развивающегося плода.

Местоположение у людей [ править ]

Сперматогенез происходит в нескольких структурах мужской репродуктивной системы . Начальные стадии происходят в семенниках и переходят в придаток яичка, где развивающиеся гаметы созревают и сохраняются до эякуляции . В семенных канальцев семенников являются отправной точкой для процесса, где сперматогониальные стволовые клетки , прилегающих к внутренней разрыва стенки канальцев в центростремительное направление, начиная с стен и производства в самой внутренней части, или просвете -в продукции незрелой спермы. [2]Созревание происходит в придатке яичка. Местоположение [семенники / мошонка] особенно важно, так как процесс сперматогенеза требует более низкой температуры для производства жизнеспособных сперматозоидов, в частности, на 1-8 ° C ниже нормальной температуры тела 37 ° C (98,6 ° F). [6] Клинически небольшие колебания температуры, например, от спортивной поддерживающей ленты, не вызывают ухудшения жизнеспособности или количества сперматозоидов. [7]

Продолжительность [ править ]

Для человека весь процесс сперматогенеза по разным оценкам занимает 74 дня [8] [9] (согласно биопсии, меченной тритием) и приблизительно 120 дней [10] (согласно измерениям часов ДНК). Включая транспортировку по системе воздуховодов, это занимает 3 месяца. Семенники производят от 200 до 300 миллионов сперматозоидов ежедневно. [11] Однако только около половины или 100 миллионов из них становятся жизнеспособными сперматозоидами. [12]

Этапы [ править ]

Весь процесс сперматогенеза можно разбить на несколько отдельных этапов, каждая из которых соответствует определенному типу клеток человека. В следующей таблице плоидность, число копий и количество хромосом / хроматид приведены для одной клетки, как правило, до синтеза и деления ДНК (в G1, если применимо). Первичный сперматоцит задерживается после синтеза ДНК и перед делением.

Тип ячейкиплоидность / хромосомы у человекаЧисло копий ДНК / хроматиды у человекаПроцесс введен ячейкой
сперматогоний (типы Ad, Ap и B)диплоид (2N) / 462C / 46сперматоцитогенез ( митоз )
первичный сперматоцитдиплоид (2N) / 464C / 2x46сперматидогенез (мейоз I)
два вторичных сперматоцитагаплоид (N) / 232C / 2x23сперматидогенез (мейоз II)
четыре сперматидыгаплоид (N) / 23С / 23спермиогенез
четыре функциональных сперматозоидагаплоид (N) / 23С / 23семяизвержение

Сперматоцитогенез [ править ]

Основная статья: Сперматоцитогенез
Процесс сперматогенеза, когда клетки переходят от первичных сперматоцитов ко вторичным сперматоцитам, к сперматидам и сперматозоидам.
Цикл семенного эпителия яичка

Сперматоцитогенез является мужской формой гаметоцитогенеза и приводит к образованию сперматоцитов, обладающих половиной нормального набора генетического материала. В сперматоцитогенезе диплоидный сперматогоний , который находится в базальном отделе семенных канальцев, митотически делится, производя две диплоидные промежуточные клетки, называемые первичными сперматоцитами . Затем каждый первичный сперматоцит перемещается в адлюминальный отсек семенных канальцев и дублирует свою ДНК, а затем подвергается мейозу I с образованием двух гаплоидных вторичных сперматоцитов , которые позже снова делятся на гаплоидные сперматиды.. Это деление затрагивает источники генетической изменчивости, такие как случайное включение одной из родительских хромосом и кроссовер хромосом, который увеличивает генетическую изменчивость гамет. Механизм реакции на повреждение ДНК (DDR) играет важную роль в сперматогенезе. Белок FMRP связывается с мейотическими хромосомами и регулирует динамику аппарата DDR во время сперматогенеза. [13] FMRP, по-видимому, необходим для восстановления повреждений ДНК .

Каждое деление клетки от сперматогония до сперматиды неполное; клетки остаются связанными друг с другом мостиками цитоплазмы, что обеспечивает синхронное развитие. Не все сперматогонии делятся с образованием сперматоцитов; в противном случае запасы сперматогоний закончились бы. Вместо этого сперматогониальные стволовые клетки делятся митотически, чтобы производить копии самих себя, обеспечивая постоянное снабжение сперматогониями для поддержания сперматогенеза. [14]

Сперматидогенез [ править ]

Основная статья: Сперматидогенез

Сперматидогенез - это создание сперматид из вторичных сперматоцитов. Вторичные сперматоциты, полученные ранее, быстро входят в мейоз II и делятся с образованием гаплоидных сперматид. Краткость этого этапа означает, что вторичные сперматоциты редко выявляются при гистологических исследованиях.

Спермиогенез [ править ]

Основная статья: Спермиогенез

Во время спермиогенеза сперматиды начинают формировать хвост за счет роста микротрубочек на одной из центриолей, которая превращается в базальное тело. Эти микротрубочки образуют аксонему . Позже центриоль модифицируется в процессе редукции центросомы . [15] Передняя часть хвоста (называемая средней частью) утолщается, потому что митохондрии расположены вокруг аксонемы, чтобы обеспечить снабжение энергией. ДНК сперматид также подвергается упаковке, становясь сильно конденсированной. ДНК сначала упаковывается со специфическими основными белками ядра, которые впоследствии заменяются протаминами во время удлинения сперматид. Полученный плотно упакованный хроматинтранскрипционно неактивен. Аппарат Гольджи окружает теперь конденсированное ядро, становясь акросомой .

Созревание происходит под действием тестостерона, который удаляет оставшуюся ненужную цитоплазму и органеллы . Избыточная цитоплазма, известная как остаточные тельца , фагоцитируется окружающими клетками Сертоли в семенниках . Полученные сперматозоиды теперь созрели, но не имеют подвижности. Зрелые сперматозоиды высвобождаются из защитных клеток Сертоли в просвет семенных канальцев в процессе, называемом спермией .

Неподвижные сперматозоиды транспортируются к придатку яичка в тестикулярной жидкости, секретируемой клетками Сертоли с помощью перистальтического сокращения . Находясь в придатке яичка, сперматозоиды приобретают подвижность и становятся способными к оплодотворению. Однако транспортировка зрелых сперматозоидов через оставшуюся часть мужской репродуктивной системы достигается за счет сокращения мышц, а не недавно приобретенной подвижности сперматозоидов.

Роль клеток Сертоли [ править ]

Обозначенная диаграмма организации клеток Сертоли (красный цвет) и сперматоцитов (синий цвет) в семеннике. Сперматиды, которые еще не прошли спермиевание, прикрепляются к верхушке просвета клетки.
Основная статья: ячейка Сертоли

На всех стадиях дифференцировки сперматогенные клетки находятся в тесном контакте с клетками Сертоли, которые, как считается, обеспечивают структурную и метаболическую поддержку развивающихся сперматозоидов. Одиночная клетка Сертоли простирается от базальной мембраны до просвета семенного канальца, хотя цитоплазматические отростки трудно различить на уровне светового микроскопа.

Клетки Сертоли выполняют ряд функций во время сперматогенеза, они поддерживают развивающиеся гаметы следующим образом:

  • Поддерживать среду, необходимую для развития и созревания, через гемато-яичковый барьер
  • Секретные вещества, инициирующие мейоз
  • Секрет поддерживающей жидкости яичка
  • Выделяет андроген-связывающий белок (ABP), который концентрирует тестостерон в непосредственной близости от развивающихся гамет.
    • Тестостерон необходим в очень больших количествах для поддержания репродуктивного тракта, а АД обеспечивает гораздо более высокий уровень фертильности.
  • Секретные гормоны, влияющие на контроль гипофиза над сперматогенезом, особенно полипептидный гормон ингибин
  • Остаточная цитоплазма фагоцитоза, оставшаяся после спермиогенеза
  • Секреция антимюллерова гормона вызывает ухудшение мюллерова протока [16]
  • Защищают сперматиды от иммунной системы мужчины через барьер кровь-яички
  • Вклад в нишу сперматогониальных стволовых клеток

В межклеточной адгезии ICAM-1 и растворимым ICAM-1 , имеют антагонистические эффекты на плотных соединений , образующих гематоэнцефалический барьер семенников. [17] Молекулы ICAM-2 регулируют адгезию сперматид на апикальной стороне барьера (по направлению к просвету ). [17]

Факторы влияния [ править ]

Процесс сперматогенеза очень чувствителен к колебаниям окружающей среды, особенно гормонов и температуры. Тестостерон требуется в больших локальных концентрациях для поддержания процесса, что достигается за счет связывания тестостерона андроген-связывающим белком, присутствующим в семенных канальцах. Тестостерон вырабатывается интерстициальными клетками, также известными как клетки Лейдига , которые располагаются рядом с семенными канальцами.

Семенной эпителий чувствителен к повышенной температуре у людей и некоторых других видов, и на него неблагоприятно влияют температуры, превышающие нормальную температуру тела. Следовательно, яички расположены вне тела в кожном мешке, называемом мошонкой . Оптимальная температура поддерживается на 2 ° C ( человек ) (8 ° C, мышь ) ниже температуры тела. Это достигается за счет регулирования кровотока [18] и позиционирования кремастерной мышцы и гладкой мускулатуры мошонки по направлению к теплу тела и от него .

Одним из важных механизмов является теплообмен между потоками артериальной и венозной крови в яичках. Специализированные анатомические структуры состоят из двух зон спирали вдоль внутренней семенной артерии. Такое анатомическое расположение продлевает время контакта и теплообмена между потоками тестикулярной артериальной и венозной крови и может частично объяснять температурный градиент между аортальной и тестикулярной артериальной кровью, наблюдаемый у собак и баранов. Более того, снижение пульсового давления, происходящее в проксимальной трети спирали внутренней семенной артерии. [ требуется уточнение ] [19] [20] Кроме того, снижается активность сперматогенной рекомбиназы, и это считается важным фактором дегенерации яичек.[ требуется разъяснение ] [21]

Дефицит диеты (например, витаминов B, E и A), анаболических стероидов , металлов (кадмия и свинца), рентгеновское излучение, диоксин , алкоголь и инфекционные заболевания также отрицательно влияют на скорость сперматогенеза. [ необходима цитата ] Кроме того, мужская зародышевая линия восприимчива к повреждению ДНК, вызванному окислительным стрессом, и это повреждение, вероятно, оказывает значительное влияние на оплодотворение и беременность. [22] Воздействие пестицидов также влияет на сперматогенез. [23]

Гормональный контроль [ править ]

Гормональный контроль сперматогенеза зависит от вида. У людей механизм до конца не изучен; однако известно, что начало сперматогенеза происходит в период полового созревания из-за взаимодействия гипоталамуса , гипофиза и клеток Лейдига . Если гипофиз удален, сперматогенез может быть инициирован фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ) и тестостероном . [24] В отличие от ФСГ, лютеинизирующий гормон (ЛГ), по-видимому, играет небольшую роль в сперматогенезе, кроме индукции выработки гонадного тестостерона. [24] [25]

ФСГ стимулирует как производство андрогенсвязывающего белка (ABP) клетками Сертоли , так и образование гемато-яичкового барьера . ABP необходимо для концентрации тестостерона на достаточно высоком уровне, чтобы инициировать и поддерживать сперматогенез. Уровни интратестикулярного тестостерона в 20–100 или 50–200 раз превышают его концентрацию в крови, хотя среди здоровых мужчин наблюдаются колебания в 5–10 раз. [26] [27] ФСГ может инициировать секвестрацию тестостерона в яичках, но после его выработки для поддержания сперматогенеза требуется только тестостерон. [24] Однако повышение уровня ФСГ увеличивает производство сперматозоидов, предотвращаяАпоптоз из типа А сперматогониев . Гормон ингибин снижает уровень ФСГ. Исследования на моделях грызунов предполагают, что гонадотропины (как ЛГ, так и ФСГ) поддерживают процесс сперматогенеза, подавляя проапоптотические сигналы, и, следовательно, способствуют выживанию сперматогенных клеток. [28]

Сами клетки Сертоли опосредуют части сперматогенеза посредством выработки гормонов. Они способны вырабатывать гормоны эстрадиол и ингибин. Клетки Лейдига также способны производить эстрадиол в дополнение к своему основному продукту - тестостерону. Было обнаружено, что эстроген необходим для сперматогенеза у животных. [29] [30] Однако было обнаружено, что мужчина с синдромом нечувствительности к эстрогену (дефектный ERα ) производит сперму с нормальным количеством сперматозоидов , хотя и с аномально низкой жизнеспособностью сперматозоидов ; был ли он бесплоден, неясно. [31]Слишком высокий уровень эстрогена может быть вредным для сперматогенеза из-за подавления секреции гонадотропина и увеличения выработки тестостерона в организме. [32] Пролактин также важен для сперматогенеза. [25]

См. Также [ править ]

  • Анизогамия
  • Эволюция полового размножения
  • Фолликулогенез
  • Стволовые клетки
  • Мужское бесплодие
  • Мейоз
  • Онкофертильность
  • Оогенез
  • Происхождение и функция мейоза
  • Клетки Сертоли
  • Половое размножение
  • Анализ спермы

Ссылки [ править ]

  1. ^ де Кретсер, DM; Loveland, KL; Meinhardt, A .; Simorangkir, D .; Рэфорд, Н. (1998-04-01). «Сперматогенез» . Репродукция человека . 13 (Suppl_1): 1–8. DOI : 10.1093 / humrep / 13.suppl_1.1 . ISSN  0268-1161 . PMID  9663765 .
  2. ^ a b Шарма S, Ханукоглу A, Ханукоглу I (2018). «Локализация эпителиального натриевого канала (ENaC) и CFTR в зародышевом эпителии яичка, клетках Сертоли и сперматозоидах». Журнал молекулярной гистологии . 49 (2): 195–208. DOI : 10.1007 / s10735-018-9759-2 . PMID 29453757 . S2CID 3761720 .  
  3. ^ «Сперматозоиды в анатомии Грея» . Проверено 7 октября 2010 .
  4. ^ Песня, Нин; Лю, Цзе; Ан, Шукаи; Нишино, Томоя; Хисикава, Ёситака; Кодзи, Такехико (2011). «Иммуногистохимический анализ модификаций гистона H3 в зародышевых клетках во время сперматогенеза мышей» . Acta Histochemica et Cytochemica . 44 (4): 183–90. DOI : 10,1267 / ahc.11027 . PMC 3168764 . PMID 21927517 .  
  5. ↑ Schulze, W. (24 апреля 2009 г.). «Свидетельства волны сперматогенеза в семенниках человека». Андрология . 14 (2): 200–207. DOI : 10.1111 / j.1439-0272.1982.tb03124.x . PMID 7103139 . 
  6. ^ «мошонка». Encyclopdia Britannica. Энциклопедия Britannica Online. Энциклопедия Britannica Inc., 2015. Интернет. 14 января 2015 г. < http://www.britannica.com/EBchecked/topic/530078/scrotum >.
  7. ^ Ван С, Макдональд В, Leung А, Superlano л, Бермана Н, Халл л, Swerdloff RS (1997). «Влияние повышенной температуры мошонки на выработку спермы у нормальных мужчин». Fertil. Стерил . 68 (2): 334–9. DOI : 10.1016 / s0015-0282 (97) 81525-7 . PMID 9240266 . 
  8. ↑ Heller CG, Clermont Y (1964). «Кинетика зародышевого эпителия человека». Недавние Prog Horm Res . 20 : 545–571. PMID 14285045 . 
  9. ^ Amann RP (2008). «Цикл семенного эпителия у человека: необходимость пересмотра?» . Дж. Андрол . 29 (5): 469–487. DOI : 10,2164 / jandrol.107.004655 . PMID 18497337 . 
  10. ^ Форстера Р, Hohoff С, Dunkelmann В, Schürenkamp М, Пфайфер Н, Neuhuber Ж, Бринкман В (2015). «Повышенная частота мутаций зародышевой линии у отцов-подростков» . Proc Soc R B . 282 (1803): 20142898. DOI : 10.1098 / rspb.2014.2898 . PMC 4345458 . PMID 25694621 .  
  11. ^ Padubidri, VG; Дафтари, С. Н., ред. (2011). Учебник гинекологии Шоу (15-е изд.). п. 201. ISBN 978-81-312-2548-6.
  12. ^ Джонсон L, Петти CS, Neaves WB (1983). «Дальнейшая количественная оценка сперматогенеза человека: потеря зародышевых клеток во время постпрофазы мейоза и ее связь с ежедневным производством спермы» . Биол. Репрод . 29 (1): 207–15. DOI : 10.1095 / biolreprod29.1.207 . PMID 6615966 . 
  13. ↑ Алпатов Р., Леш Б.Дж., Накамото-Киношита М., Бланко А., Чен С., Штютцер А., Армаш К.Дж., Саймон М.Д., Сюй С., Али М., Мурн Дж., Присик С., Кутателадзе Т.Г., Вакоч К.Р., Мин Дж., Кингстон Р.Э. , Fischle W., Warren ST, Page DC, Shi Y (май 2014 г.). «Хроматин-зависимая роль хрупкого белка X-умственной отсталости FMRP в ответе на повреждение ДНК» . Cell . 157 (4): 869–81. DOI : 10.1016 / j.cell.2014.03.040 . PMC 4038154 . PMID 24813610 .  
  14. ^ Фишельсон, Лев; Гон, Офер; Холденгребер, Веред; Делареа, Якоб (2007). «Сравнительный сперматогенез, сперматоцитогенез и образование сперматозоидов у самцов живородящих видов рыб клинид (Teleostei: Clinidae, Blennioidei)». Анатомическая запись . 290 (3): 311–23. DOI : 10.1002 / ar.20412 . PMID 17525946 . 
  15. ^ Атипичные центриоли во время полового размножения Tomer Avidor-Reiss *, Atul Khire, Emily L. Fishman и Kyoung H. Jo Curr Biol. 2015 16 ноября; 25 (22): 2956-63. DOI: 10.1016 / j.cub.2015.09.045. Epub 2015, 17 октября. Http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fcell.2015.00021/full
  16. ^ Хэдли, Mac E .; Левин, Джон Э. (2007). Эндокринология (6-е изд.). Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Prentice Hall. п. 369. ISBN 978-0-13-187606-4.
  17. ^ а б Сяо, X .; Мрук, ДД; Ченг, CY (2013). «Молекулы межклеточной адгезии (ICAM) и сперматогенез» . Обновление репродукции человека . 19 (2): 167–86. DOI : 10.1093 / humupd / dms049 . PMC 3576004 . PMID 23287428 .  
  18. ^ Харрисон, RG; Вайнер, Дж. С. (1949). «Сосудистые паттерны семенников млекопитающих и их функциональное значение». Журнал экспериментальной биологии . 26 (3): 304–16, 2 пл. PMID 15407652 . 
  19. ^ Wallach, Эдвард E .; Kandeel, Fouad R .; Свердлов, Рональд С. (1 января 1988 г.). «Роль температуры в регуляции сперматогенеза и использование нагрева как метода контрацепции». Фертильность и бесплодие . 49 (1): 1–23. DOI : 10.1016 / S0015-0282 (16) 59640-X . PMID 3275550 . 
  20. ^ Кэмерон, RDA; Блэкшоу, AW (1 мая 1980 г.). «Влияние повышенной температуры окружающей среды на сперматогенез у хряка» . Репродукция . 59 (1): 173–179. DOI : 10,1530 / jrf.0.0590173 . PMID 7401033 . 
  21. ^ Хотта, Ясуо; Фудзисава, Масато; Табата, Сатоши; Стерн, Герберт; Ёсида, Сёнэн (1 сентября 1988 г.). «Влияние температуры на рекомбинационную активность в семенниках грызунов». Экспериментальные исследования клеток . 178 (1): 163–168. DOI : 10.1016 / 0014-4827 (88) 90387-4 . PMID 2900772 . 
  22. ^ Льюис, SEM; Эйткен, Р.Дж. (24 мая 2005 г.). «Повреждение ДНК сперматозоидов влияет на оплодотворение и беременность». Исследования клеток и тканей . 322 (1): 33–41. DOI : 10.1007 / s00441-005-1097-5 . PMID 15912407 . S2CID 27592293 .  
  23. ^ Mehrpour, Омид; Каррари, Париж; Замани, Насим; Tsatsakis, Aristides M .; Абдоллахи, Мохаммад (октябрь 2014 г.). «Профессиональное воздействие пестицидов и последствия для мужской спермы и фертильности: обзор». Письма токсикологии . 230 (2): 146–156. DOI : 10.1016 / j.toxlet.2014.01.029 . PMID 24487096 . 
  24. ^ a b c Уильям Дж. Кремер; Роголь А.Д. (15 апреля 2008 г.). Энциклопедия спортивной медицины: публикация Медицинской комиссии МОК, Эндокринная система в спорте и упражнениях . Джон Вили и сыновья. С. 286–. ISBN 978-0-470-75780-2.
  25. ^ а б Fody EP, Walker EM (1985). «Влияние лекарств на мужскую и женскую репродуктивную систему». Анна. Clin. Лаборатория. Sci . 15 (6): 451–8. PMID 4062226 . 
  26. ^ Вольф-Бернхард Шилль; Фрэнк Х. Комхэр; Тимоти Б. Харгрив (26 августа 2006 г.). Андрология для клинициста . Springer Science & Business Media. С. 76–. ISBN 978-3-540-33713-3.
  27. ^ Эберхард Нишлаг; Герман М. Бере; Сьюзан Нишлаг (26 июля 2012 г.). Тестостерон: действие, дефицит, замещение . Издательство Кембриджского университета. С. 130–. ISBN 978-1-107-01290-5.
  28. ^ Pareek, Tej K .; Joshi, Ayesha R .; Саньял, Амартья; Дигхе, Раджан Р. (2007). «Понимание апоптоза мужских половых клеток из-за истощения гонадотропинов, вызванного антагонистами GnRH». Апоптоз . 12 (6): 1085–100. DOI : 10.1007 / s10495-006-0039-3 . PMID 17268770 . S2CID 25378624 .  
  29. ↑ O'Donnell L, Робертсон KM, Jones ME, Simpson ER (2001). «Эстроген и сперматогенез» . Endocr. Ред . 22 (3): 289–318. DOI : 10.1210 / edrv.22.3.0431 . PMID 11399746 . 
  30. ^ Карро S, Bouraima-Лелон Н, Delalande С (2012). «Роль эстрогенов в сперматогенезе». Front Biosci . 4 : 1–11. DOI : 10.2741 / E356 . PMID 22201851 . 
  31. ^ Смит, Эрик П .; Бойд, Джефф; Франк, Грэм Р .; Такахаши, Хироюки; Коэн, Роберт М .; Спекер, Бонни; Уильямс, Тимоти С .; Lubahn, Dennis B .; Корах, Кеннет С. (1994). «Устойчивость к эстрогену, вызванная мутацией гена эстрогеновых рецепторов у человека». Медицинский журнал Новой Англии . 331 (16): 1056–1061. DOI : 10.1056 / NEJM199410203311604 . ISSN 0028-4793 . PMID 8090165 .  
  32. ^ Эдмунда Sabanegh, младший (20 октября 2010). Мужское бесплодие: проблемы и решения . Springer Science & Business Media. С. 83–. ISBN 978-1-60761-193-6.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Окано, Цукаса; Ишинива, Хироко; Онума, Манабу; Синдо, Джунджи; Йокохата, Ясуси; Тамаоки, Масанори (23 марта 2016 г.). «Влияние радиации окружающей среды на семенники и сперматогенез у диких крупных японских полевых мышей (Apodemus speciosus) из Фукусимы» . Научные отчеты . 6 (1): 23601. Bibcode : 2016NatSR ... 623601O . DOI : 10.1038 / srep23601 . PMC  4804236 . PMID  27005329 .
  • Johnson, L .; Бланшар, TL; Варнер, ДД; Скратчфилд, WL (ноябрь 1997 г.). «Факторы, влияющие на сперматогенез жеребца». Териогенология . 48 (7): 1199–1216. DOI : 10.1016 / s0093-691x (97) 00353-1 . PMID  16728209 .
  • Бардин, CW (1991). «Гипофизарно-яичковая ось». В йенах - SSC; Джеффи, РБ (ред.). Репродуктивная эндокринология (3-е изд.). Филадельфия: У. Б. Сондерс. ISBN 0721632068.
  • Чемберс, Кристофер В .; Шафер, Мэри-Энн; Адгер, Гувер; Ом-Смит, Мэрилин; Millstein, Susan G .; Ирвин, Чарльз Э .; Шахтер, Юлиус; Милый, Ричард (февраль 1987 г.). «Микрофлора уретры у мальчиков-подростков: связь с сексуальной активностью и негонококковым уретритом». Журнал педиатрии . 110 (2): 314–321. DOI : 10.1016 / s0022-3476 (87) 80180-4 . PMID  3100755 .
  • Czyba, JC; Жирод, К. (1980). «Развитие нормального яичка». В Хафезе, ESE (ред.). Опустился и крипторхический семенник . Гаага: Мартинус Нийхофф. ISBN 9024723337.
  • Whitmore, Willet F .; Карш, Лоуренс; Гиттес, Рубен Ф. (октябрь 1985 г.). "Роль зародышевого эпителия и сперматогенеза в привилегированном выживании интратестикулярных трансплантатов". Журнал урологии . 134 (4): 782–786. DOI : 10.1016 / s0022-5347 (17) 47438-6 . PMID  2863395 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Сперматогенез - мужская репродуктивная физиология
  • Анимация сперматогенеза