Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Сперматогенез, когда клетки прогрессируют от сперматогии к первичным сперматоцитам, вторичным сперматоцитам, сперматидам и сперматозоидам .

Сперматоциты - это тип мужских гаметоцитов у животных. Они происходят из незрелых половых клеток, называемых сперматогониями . Они находятся в семенниках в структуре, известной как семенные канальцы . [1] Есть два типа сперматоцитов: первичные и вторичные сперматоциты. Первичные и вторичные сперматоциты образуются в процессе сперматоцитогенеза . [2]

Первичные сперматоциты представляют собой диплоидные (2N) клетки. После мейоза I образуются два вторичных сперматоцита. Вторичные сперматоциты - это гаплоидные (N) клетки, которые содержат половину числа хромосом. [1]

Все самцы животных производят сперматоциты, даже гермафродиты, такие как C. elegans , которые существуют как самцы или гермафродиты. У гермафродита C. elegans сначала происходит выработка спермы, а затем она сохраняется в сперматеке . Как только яйца сформированы, они могут самооплодотворяться и производить до 350 потомков . [3]

Развитие [ править ]

Сперматогонии проходят митоз с образованием первичных сперматоцитов в семенниках кузнечика .
Сперматоцитогенез

В периоде полового созревания , сперматогонии расположены вдоль стенок семенных каналец внутри семенника будут инициированы , и начинают делить митотический , образуя два типа клеток A , которые содержат ядро овальной формы с ядрышками , прикрепленных к ядерной оболочке; один темный (Ad), а другой бледный (Ap). Клетки Ad представляют собой сперматогонии, которые остаются в базальном компартменте (внешняя область канальца); эти клетки представляют собой резервные сперматогониальные стволовые клетки, которые обычно не подвергаются митозу. Тип Ap представляют собой активно делящиеся сперматогониальные стволовые клетки.которые начинают дифференцировку в сперматогонии типа B, которые имеют круглые ядра и гетерохроматин, прикрепленные к ядерной оболочке и центру ядрышка. [4] Клетки типа B переместятся в адлюминальный отсек (по направлению к внутренней области канальца) и станут первичными сперматоцитами; этот процесс занимает около 16 дней. [2] [5]

Первичные сперматоциты внутри адлюминального компартмента продолжат путь к мейозу I и разделятся на две дочерние клетки, известные как вторичные сперматоциты, процесс, который занимает 24 дня. Каждый вторичный сперматоцит образует две сперматиды после Мейоза II . [1]

Хотя сперматоциты, которые делятся митотически и мейотически, чувствительны к радиации и раку , сперматогониальные стволовые клетки - нет. Следовательно, после прекращения лучевой терапии или химиотерапии стволовые клетки сперматогнии могут повторно инициировать формирование сперматогенеза. [6]

Гормоны, вырабатываемые гипофизом. ГнРГ секретируется гипоталамусом, который побуждает переднюю долю гипофиза производить ФСГ и ЛГ в период полового созревания.

Роль гормонов [ править ]

Формирование первичных сперматоцитов (процесс, известный как сперматоцитогенез ) начинается у людей, когда мужчина достигает половой зрелости в период полового созревания , примерно в возрасте от 10 до 14 лет. [7] Формирование начинается при пульсирующих выбросах гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ) из гипоталамуса , что приводит к секреции фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ), вырабатываемого передней долей гипофиза . Высвобождение ФСГ в семенники усилит сперматогенез и приведет к развитию клеток Сертоли , которые действуют как кормящие клетки, в которых сперматидыпойдет к созреванию после Мейоза II . ЛГ способствует секреции тестостерона клетками Лейдига в яички и кровь, которые вызывают сперматогенез и помогают формированию вторичных половых признаков. С этого момента секреция ФСГ и ЛГ (вызывающая выработку тестостерона) будет стимулировать сперматогенез до тех пор, пока мужчина не умрет. [8] Повышение уровня гормонов ФСГ и ЛГ у мужчин не увеличивает скорость сперматогенеза. Однако с возрастом скорость производства будет снижаться, даже если количество секретируемого гормона остается постоянным; это связано с более высокой скоростью дегенерации половых клеток во время профазы мейоза. . [1]

Сводка по типам ячеек [ править ]

В следующей таблице перечислены плоидность, число копий и количество хромосом / хроматид для отдельной клетки, как правило, до синтеза и деления ДНК (в G 1, если применимо). Первичные сперматоциты задерживаются после синтеза ДНК и до деления. [1] [2]

КлеткаТипПлоидность / Хромосомы у человекаЧисло копий ДНК / Хроматиды у человекаПроцесс введен ячейкойПродолжительность
сперматогоний (типы Ad, Ap и B)стволовые клеткидиплоид (2N) / 462C / 46сперматоцитогенез ( митоз )16 дней
первичный сперматоцитмужской гаметоцитдиплоид (2N) / 464C / 2x46сперматоцитогенез ( мейоз I )24 дня
вторичный сперматоцитмужской гаметоцитгаплоид (N) / 232C / 46сперматидогенез ( Мейоз II )Несколько часов
сперматидымужской гаметидгаплоид (N) / 231С / 23спермиогенез24 дня
сперматозоидыспермагаплоид (N) / 231С / 23семяизвержение64 дня (всего)

Физиология [ править ]

Повреждения, ремонт и поломка [ править ]

Сперматоциты регулярно преодолевают двухцепочечные разрывы и другие повреждения ДНК на профазной стадии мейоза . Эти повреждения могут возникать из-за запрограммированной активности Spo11 , фермента, используемого в мейотической рекомбинации, а также из-за незапрограммированных разрывов в ДНК, например, вызванных окислительными свободными радикалами, образующимися как продукты нормального метаболизма. Эти повреждения восстанавливаются путями гомологичной рекомбинации и используют RAD1 и γ H2AX , которые распознают двухцепочечные разрывы и модифицируют хроматин , соответственно. В результате двухцепочечные разрывы в мейотических клетках, в отличие от митотических клеток, обычно не приводят к апоптозу., или гибель клеток. [9] Гомологичная рекомбинационная репарация (HRR) двухцепочечных разрывов происходит у мышей во время последовательных стадий сперматогенеза, но наиболее заметна в сперматоцитах. [10] В сперматоцитах события HRR происходят в основном на стадии пахитены мейоза, и преобладает тип генной конверсии HRR, тогда как на других стадиях сперматогенеза чаще встречается реципрокный обменный тип HRR. [10] Во время сперматогенеза мышей частота мутаций клеток на разных стадиях, включая сперматоциты пахитен, в 5-10 раз ниже, чем частота мутаций в соматических клетках . [11]Из-за своей повышенной способности к репарации ДНК сперматоциты, вероятно, играют центральную роль в поддержании этих более низких скоростей мутаций и, следовательно, в сохранении генетической целостности мужской зародышевой линии.

Известно, что гетерозиготные хромосомные перестройки приводят к сперматогенному нарушению или отказу; однако молекулярные механизмы, вызывающие это, не так хорошо известны. Предполагается, что возможной причиной является пассивный механизм, включающий кластеризацию асинаптических областей в сперматоцитах. Асинаптические области связаны с присутствием BRCA1 , киназы ATR и γ H2AX в пахитеновых сперматоцитах. [12]

Конкретные мутации [ править ]

Прогрессирование сперматоцитов дикого типа по сравнению со сперматоцитами с мутацией repro4 .

Ген, стимулируемый ретиноевой кислотой 8 ( STRA8 ), необходим для сигнального пути ретиноевой кислоты у человека, который приводит к инициации мейоза . Экспрессия STRA8 выше в пролептотеновых сперматоцитах (на самой ранней стадии профазы I в мейозе), чем в сперматогониях . Было показано, что сперматоциты- мутанты STRA8 способны инициировать мейоз; однако они не могут завершить процесс. Мутации в сперматоцитах лептотен могут привести к преждевременной конденсации хромосом. [13]

Мутации в Mtap2 , в ассоциированный с микротрубочками белка , как это наблюдалось в repro4 мутантных сперматоцитах, было показано , что арестовывать прогресс сперматогенеза во время профазы Мейоз I . Это наблюдается по уменьшению присутствия сперматид у мутантов repro4 . [14]

Рекомбинантно-дефектные мутации могут возникать в генах Spo11 , DMC1 , ATM и MSH5 сперматоцитов. Эти мутации включают нарушение репарации двухцепочечных разрывов, что может привести к остановке сперматогенеза на стадии IV цикла семенного эпителия. [15]

История [ править ]

Мейоз в семенниках кузнечика (первичные сперматоциты в зиготене, пахитене, профазе I).

Процесс сперматогенеза был выяснен на протяжении многих лет исследователями, которые разделили этот процесс на несколько этапов или фаз, в зависимости от внутренних (зародышевые клетки и клетки Сертоли) и внешних (ФСГ и ЛГ) факторов. [16] Процесс сперматогенеза у млекопитающих в целом, включая клеточную трансформацию, митоз и мейоз, был хорошо изучен и задокументирован с 1950-х по 1980-е годы. Однако в течение 1990-х и 2000-х годов исследователи сосредоточились на углублении понимания регуляции сперматогенеза с помощью генов, белков и сигнальных путей, а также биохимических и молекулярных механизмов, участвующих в этих процессах. Совсем недавно влияние окружающей среды на сперматогенез стало предметом пристального внимания, посколькумужское бесплодие стало более распространенным среди мужчин. [17]

Важным открытием в процессе сперматогенеза было определение цикла семенного эпителия у млекопитающих - работа CP Leblound и Y. Clermont в 1952 г., в которой изучались сперматогонии, слои сперматоцитов и сперматиды в семенных канальцах крыс. Еще одним важным открытием стало открытие гормональной цепи гипоталамуса-гипофиза-яичек, которая играет роль в регуляции сперматогенеза; это было изучено Р. М. Шарпом в 1994 г. [17]

Другие животные [ править ]

Мезостома ehrenbergii

Первичные реснички - это обычные органеллы, обнаруживаемые в эукариотических клетках ; они играют важную роль в развитии животных. У дрозофилы есть уникальные свойства первичных ресничек своих сперматоцитов - они собираются четырьмя центриолями независимо в фазе G2 и чувствительны к лекарствам, направленным на микротрубочки . Обычно первичные реснички развиваются из одной центриоли в фазе G0 / G1 и не затрагиваются лекарствами, направленными на микротрубочки. [18]

Mesostoma ehrenbergii - это плоский червь рабдоцель с характерной стадией мужского мейоза в процессе формирования сперматоцитов. На стадии пре-анафазы в клетках сперматоцитов, содержащих четыре одновалентные хромосомы , образуются борозды дробления . К концу стадии анафазы один на каждом полюсе движется между полюсами шпинделя, фактически не взаимодействуя друг с другом (также известное как разделение на расстояние). Эти уникальные черты позволяют исследователям изучать силу, создаваемую полюсами веретена, позволяющую хромосомам перемещаться, управлять бороздой расщепления и дистанцироваться. [19] [20]

См. Также [ править ]

  • Стволовые клетки
  • Гаметы
  • Гаметоцитогенез
  • Лейдиг
  • Митоз
  • Мейоз
  • Клетки Сертоли
  • Сперматогенез
  • Сперматогонии
  • Сперматида
  • Сперматоцитогенез
  • Сперматидогенез
  • Сперма

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Борон, Уолтер Ф., доктор медицины, редактор; Боулпаэп, Эмиль Л. (2012). «54». Медицинская физиология - клеточно-молекулярный подход (Версия для печати) (Обновлено второе изд.). Филадельфия: Сондерс Эльзевьер. ISBN 978-1-4377-1753-2.[ требуется страница ]
  2. ^ a b c Шени-Аффольтер, Дюбуи-Гридер, Штраух, Франциск, Кристина, Эрик Штраух. «Сперматогенез» . Проверено 22 марта 2014 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Загадка, DL; Блюменталь, Т; Мейер, Би Джей; и др., ред. (1997). «Я, Биологическая модель». C. elegans II (2-е изд.). Колд-Спринг-Харбор. Нью-Йорк: Лаборатория издательства Колд-Спринг-Харбор . Проверено 13 апреля 2014 года .
  4. ^ Бойтани, Карла; Ди Персио, Сара; Эспозито, Валентина; Вичини, Елена (05.03.2016). «Сперматогониальные клетки: сравнение мыши, обезьяны и человека». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 59 : 79–88. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2016.03.002 . ISSN 1096-3634 . PMID 26957475 .  
  5. ^ Y, Клермон (1966). Возобновление сперматогонии у человека . Американский журнал анатомии. С. 509–524.
  6. ^ Tres, Авраам Л. Kierszenbaum, Лора Л. (2012). Гистология и клеточная биология: введение в патологию (3-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Сондерс. С. Глава 20. ISBN 9780323078429.
  7. ^ Starr, Таггарт, Эверс, Starr, Cecie, Ральф, Кристина, Лиза (1 января 2012). Строение и функции животных . Cengage Learning. п. 736. ISBN 9781133714071.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Sherwood, Lauralee (2010). Физиология человека: от клеток к системам (7-е изд.). Австралия: Брукс / Коул, Cengage Learning. п. 751. ISBN. 978-0495391845.
  9. ^ Матулис S, Гендель М. (август 2006). «Ответы сперматоцитов in vitro на индуцированное повреждение ДНК». Молекулярное воспроизводство и развитие . 73 (8): 1061–72. DOI : 10.1002 / mrd.20508 . PMID 16700071 . 
  10. ^ а б Шривастава N, Раман MJ (2007). «Гомологичная рекомбинационная репарация двухцепочечных разрывов в экстрактах яичек мышей и сравнение с различными стадиями зародышевых клеток». Cell Biochem. Функц . 25 (1): 75–86. DOI : 10.1002 / cbf.1375 . PMID 16989005 . 
  11. ^ Walter CA, Intano GW, McCarrey JR, Макмэхэн CA, Walter RB (1998). «Частота мутаций снижается во время сперматогенеза у молодых мышей, но увеличивается у старых мышей» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 95 (17): 10015–9. Bibcode : 1998PNAS ... 9510015W . DOI : 10.1073 / pnas.95.17.10015 . PMC 21453 . PMID 9707592 .  
  12. ^ Sciurano РБ, Ран М.И., Рей-Valzacchi G, Coco R, Солари AJ (август 2012). «Роль асинапсиса в отказе сперматоцитов человека» . Международный журнал андрологии . 35 (4): 541–9. DOI : 10.1111 / j.1365-2605.2011.01221.x . PMID 21977946 . 
  13. ^ Марк, Мануэль; Хьюз Джейкобс; Мустафа Улад-Абдельгани; Кристин Деннефельд; Бетти Ферет; Надеж Верне; Кармен-Алина Кодряну; Пьер Шамбон; Норберт Гизелинк (7 июля 2008 г.). «STRA8-дефицитные сперматоциты инициируют, но не завершают мейоз и подвергаются преждевременной конденсации хромосом» . Журнал клеточной науки . 121 (19): 3233–3242. DOI : 10,1242 / jcs.035071 . PMID 18799790 . 
  14. ↑ Сунь, Фэнъюнь; Мэри Энн Гендель (10 января 2011 г.). «Мутация в Mtap2 связана с задержкой сперматоцитов млекопитающих перед первым делением мейоза» . Гены . 2 (1): 21–35. DOI : 10,3390 / genes2010021 . PMC 3909985 . PMID 24501684 .  
  15. ^ Барчи, Марко; С. Махадевайя; М. Ди Джакомо; Ф. Бауда; Д. де Рой; П. Бургойн; М. Ясин; С. Кини (август 2005 г.). «Наблюдение за различными дефектами рекомбинации в сперматоцитах мышей дает различные ответы, несмотря на устранение на идентичной стадии развития» . Молекулярная и клеточная биология . 25 (16): 7203–7215. DOI : 10.1128 / MCB.25.16.7203-7215.2005 . PMC 1190256 . PMID 16055729 .  
  16. ↑ Cheng, под редакцией C. Yan (2008). Молекулярные механизмы сперматогенеза . Нью-Йорк: Springer Science + Business Media. стр. Глава 1, стр. 1. ISBN 978-0-387-79990-2.CS1 maint: extra text: authors list (link)
  17. ^ a b Cheng, C. Yan; Долорес Д. Мрук (19 апреля 2010 г.). «Биология сперматогенеза: прошлое, настоящее и будущее» . Фил. Пер. R. Soc. B . 1546. 365 (1546): 1459–1463. DOI : 10,1098 / rstb.2010.0024 . PMC 2871927 . PMID 20403863 .  
  18. ^ Riparbelli М.Г., Cabrera О.А., Callaini G, Megraw TL (2013). «Уникальные свойства первичных ресничек сперматоцитов дрозофилы» . Биология открытая . 2 (11): 1137–47. DOI : 10.1242 / bio.20135355 . PMC 3828760 . PMID 24244850 .  
  19. ^ Ферраро-Гедеон Дж, Хоанг С, Форера А (январь 2014). «Мейоз-I в сперматоцитах Mesostoma ehrenbergii включает в себя дистанционную сегрегацию и межполярные движения унивалентов, а также сильные колебания бивалентов». Протоплазма . 251 (1): 127–43. DOI : 10.1007 / s00709-013-0532-9 . PMID 23921676 . 
  20. ^ Ферраро-Гедеон Дж, Хоанг С, Форера А (сентябрь 2013). «Сперматоциты Mesostoma ehrenbergii - уникальная и полезная клетка для изучения мейоза». Cell Biology International . 37 (9): 892–8. DOI : 10.1002 / cbin.10130 . PMID 23686688 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Сперматогенез
  • Мужская репродуктивная система
  • Репродуктивная система