Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Спаривание у грибов - сложный процесс, определяемый типами спаривания . Исследования спаривания грибов были сосредоточены на нескольких модельных видах с различным поведением. [1] [2] Не все грибы размножаются половым путем, и многие из них изогамны ; таким образом, термины «мужской» и «женский» неприменимы ко многим членам грибного царства . Гомоталлические виды способны спариваться сами с собой, в то время как у гетероталлических видов могут спариваться только изоляты противоположных типов спаривания.

Спаривание между изогамными грибами может состоять только из переноса ядер от одной клетки к другой. Вегетативная несовместимость внутри видов часто препятствует спариванию изолята гриба с другим изолятом. Изоляты одной и той же группы несовместимости не спариваются или спаривание не приводит к успешному потомству. Сообщалось о высокой вариабельности, включая спаривание одного и того же хемотипа, спаривание спорофита с гаметофитом и перенос митохондрий от двух родителей.

  • Грибы внутри Zygomycota образуют прогаметангии с подвесками во время спаривания

  • Грибы в составе Ascomycota образуют аскогониум и антеридий с трихогинным мостиком.

  • Типичное брачное слияние двух совместимых монокарионов у Basidiomycota

Спаривание у Zygomycota [ править ]

Zygomycete гиф растет по отношению к совместимому партнеру , и они оба образует мост, называемый progametangia , присоединившись на концах гифа через плазмогамию . Вокруг слитых концов образуется пара перегородок , охватывающих ядра обоих изолятов. Вторая пара перегородок образует две соседние ячейки, по одной с каждой стороны. Эти смежные ячейки, называемые подвесками, обеспечивают структурную поддержку. Центральной клетке суждено превратиться в спору. Ядра соединяются в процессе, называемом кариогамией, с образованием зиготы .

Спаривание у Ascomycota [ править ]

По мере приближения к партнеру гаплоидный гриб-мешочек развивает один из двух взаимодополняющих органов: «женский» аскогониум или «мужской» антеридий. Эти органы напоминают гаметангии, за исключением того, что они содержат только ядра. Образуется мостик, трихогин , который обеспечивает проход ядер для перехода от антеридия к аскогониуму. Dikaryote вырастает из ascogonium и кариогамия происходит в организме плодоношения .

Neurospora crassa [ править ]

Жизненный цикл Neurospora crassa . Гаплоидный мицелий воспроизводится бесполым путем с помощью двух процессов: (1) простой пролиферации существующего мицелия и (2) образования конидий (макро- и микро-), которые могут диспергироваться, а затем прорастать с образованием нового мицелия. В половом цикле спаривание может происходить только между отдельными линиями разного типа спаривания, A и a. Оплодотворение происходит путем прохождения ядер конидий или мицелия одного типа спаривания в протоперитеции противоположного типа спаривания через трихогин. Слияние ядер противоположных типов спаривания происходит внутри протоперитеция с образованием ядра зиготы (2N).

Neurospora crassa - это разновидность плесени красного хлеба филума Ascomycota . N. crassa используется в качестве модельного организма, потому что его легко выращивать и у него гаплоидный жизненный цикл: это упрощает генетический анализ, поскольку рецессивные признаки проявляются в потомстве. Анализ генетической рекомбинации облегчается упорядоченным расположением продуктов мейоза внутри мешкообразной структуры, называемой аскусом (мн. Аски ). В естественной среде N. crassa обитает в основном в тропических и субтропических регионах. Часто его можно найти растущим на мертвых растениях после пожаров.

Neurospora использовалась Эдвардом Татумом и Джорджем Уэллсом Бидлом в экспериментах, за которые они получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1958 году. Результаты этих экспериментов привели непосредственно к гипотезе «один ген, один фермент», что определенные гены кодируют определенные белки . Эта концепция положила начало молекулярной биологии . [3] Половые плодовые тела (перитеции) могут образовываться только тогда, когда две клетки разного типа спариваются вместе (см. Рисунок). Как и другие аскомицеты, N. crassa имеет два типа спаривания, которые в данном случае обозначаются буквами A и a.. Очевидных морфологических различий между штаммами типа А и а не наблюдается . Оба могут образовывать обильные протоперитеции, женскую репродуктивную структуру (см. Рисунок). Протоперитеции легче всего образуются в лаборатории, когда рост происходит на твердой (агаровой) синтетической среде с относительно низким источником азота. [4] Азотное голодание, по-видимому, необходимо для экспрессии генов, участвующих в половом развитии. [5] Протоперитеций состоит из аскогониума, спиральной многоклеточной гифы, заключенной в узелковое скопление гиф. Разветвленная система тонких гиф, называемая трихогин, простирается от кончика аскогониума, выступая за покровные гифы в воздух. Половой цикл начинается (т.е. происходит оплодотворение), когда клетка, обычно конидий противоположного типа спаривания, контактирует с частью трихогина (см. Рисунок). За таким контактом может последовать слияние клеток, ведущее к одному или нескольким ядрам из оплодотворяющей клетки, мигрирующим вниз по трихогину в аскогониум. Поскольку оба штамма A и a имеют одинаковую половую структуру, ни один из штаммов не может считаться исключительно мужским или женским. Однако как реципиент протоперитеций обоихШтаммы A и a можно рассматривать как женскую структуру, а оплодотворяющий конидий можно рассматривать как участника мужского пола.

Последующие шаги после слияния A и a гаплоидных клеток были описаны Fincham и Day. [6] и Вагнер и Митчелл. [7] После слияния клеток дальнейшее слияние их ядер задерживается. Вместо этого ядро ​​оплодотворяющей клетки и ядро ​​аскогониума связываются и начинают синхронно делиться. Продукты этих ядерных делений (все еще в парах разного типа спаривания, т.е. A / a ) мигрируют в многочисленные аскогенные гифы, которые затем начинают расти из аскогониума. Каждая из этих аскогенных гиф изгибается, образуя крючок (или крючок ) на своем конце, а буквы A и aПара гаплоидных ядер внутри крозье делятся синхронно. Затем формируются перегородки, чтобы разделить жердь на три ячейки. Центральная клетка на кривой крюк содержит один A и один в ядро (рис). Эта биядерная клетка инициирует образование аска и называется «первичной аскусной» клеткой. Затем две одноядерные клетки по обе стороны от первой аскообразующей клетки сливаются друг с другом, образуя двухъядерную клетку, которая может расти, образуя еще одну клетку , которая затем может образовывать свою собственную начальную аскусную клетку. Затем этот процесс можно повторять несколько раз.

После образования ASCUS-исходной ячейки, то и ядро предохранителя друг с другом с образованием диплоидного ядра (рис). Это ядро ​​- единственное диплоидное ядро ​​во всем жизненном цикле N. crassa . Диплоидное ядро ​​состоит из 14 хромосом, образованных из двух слитых гаплоидных ядер, каждое из которых имеет по 7 хромосом. За образованием диплоидного ядра сразу следует мейоз . Два последовательных деления мейоза приводят к четырем гаплоидным ядрам, двум типу спаривания А и двум типу спаривания. Еще одно митотическое деление приводит к четырем А и четырем а.ядро в каждой аске. Мейоз является неотъемлемой частью жизненного цикла всех организмов, размножающихся половым путем, и в своих основных чертах мейоз у N. crassa кажется типичным для мейоза в целом.

По мере того, как происходят вышеуказанные события, мицелиальная оболочка, которая окружала аскогоний, развивается, поскольку стенка перитеция пропитывается меланином и почернеет. Зрелый перитеций имеет колбовидное строение.

Зрелый перитеций может содержать до 300 асков, каждый из которых происходит из идентичных диплоидных ядер слияния. Обычно в природе, когда перитеции созревают, аскоспоры довольно сильно выбрасываются в воздух. Эти аскоспоры термостойки и в лаборатории требуют нагревания при 60 ° C в течение 30 минут, чтобы вызвать прорастание. У нормальных штаммов весь половой цикл занимает от 10 до 15 дней. В зрелом аске, содержащем восемь аскоспор, пары соседних спор идентичны по генетической конституции, поскольку последнее деление является митотическим, и поскольку аскоспоры содержатся в мешочке асков, который удерживает их в определенном порядке, определяемом направлением ядерных сегрегаций во время мейоз. Поскольку четыре основных продукта также расположены последовательно,модель сегрегации генетических маркеров первого деления можно отличить от модели сегрегации второго деления.

Преимущество брачного типа у N. crassa [ править ]

То, что спаривание у N. crassa может происходить только между штаммами разного типа спаривания, предполагает, что естественный отбор способствует некоторой степени ауткроссинга. У гаплоидных многоклеточных грибов, таких как N. crassa , мейоз, протекающий на короткой диплоидной стадии, является одним из наиболее сложных процессов. Гаплоидная многоклеточная вегетативная стадия, хотя физически намного больше, чем диплоидная стадия, обычно имеет простую модульную конструкцию с небольшой дифференциацией. У N. crassa рецессивные мутации, влияющие на диплоидную стадию жизненного цикла, довольно часто встречаются в естественных популяциях. [8] Эти мутации, когда они гомозиготны на диплоидной стадии, часто вызывают дефекты созревания спор или образование бесплодных плодовых тел с небольшим количеством аскоспор (половых спор). Большинство этих гомозиготных мутаций вызывают аномальный мейоз (например, нарушение спаривания хромосом или нарушение пахитены или диплотены). [9] Число генов, влияющих на диплоидную стадию, оценивалось как минимум 435 [8] (около 4% от общего числа из 9730 генов). Таким образом, ауткроссинг, продвигаемый необходимостью объединения противоположных типов спаривания, вероятно, обеспечивает преимущество маскировки рецессивных мутаций, которые в противном случае были бы вредны для образования половых спор (см. Комплементация (генетика) ).

Saccharomyces cerevisiae [ править ]

Жизненный цикл дрожжевой клетки:
  1. Почкование
  2. Конъюгация
  3. Спора

Saccharomyces cerevisiae , пивные и пекарские дрожжи, относятся к типу Ascomycota . Во время вегетативного роста, который обычно происходит при изобилии питательных веществ, S. cerevisiae размножается путем митоза в виде гаплоидных или диплоидных клеток. Однако при голодании диплоидные клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. [10] Спаривание происходит, когда гаплоидные клетки противоположного типа спаривания, MATa и MATα, вступают в контакт. Ruderfer et al. [11] указали, что такие контакты между близкородственными дрожжевыми клетками часты по двум причинам. Во-первых, клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одной аске - мешочке, в котором находится тетрада.клеток, непосредственно продуцируемых одним мейозом, и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при делении клеток часто производят клетки противоположного типа спаривания, с которыми они могут спариваться.

Кац Езов и др. [12] представили доказательства того, что в естественных популяциях S. cerevisiae преобладают клональное размножение и тип «самооплодотворения» (в форме спаривания с использованием интратрейда). Ruderfer et al. [11] проанализировали происхождение природных штаммов S. cerevisiae и пришли к выводу, что ауткроссинг происходит только примерно один раз на каждые 50 000 делений клеток. Таким образом, хотя S. cerevisiae является гетероталлическим, похоже, что в природе спаривание чаще всего происходит между близкородственными дрожжевыми клетками. Относительная редкость мейотических событий, возникающих в результате ауткроссинга, предполагает, что возможные долгосрочные выгоды от ауткроссинга (например, генерация генетического разнообразия)) вряд ли будет достаточно для сохранения секса из поколения в поколение. [ необходима цитата ] Вместо этого краткосрочная выгода, такая как мейотическая рекомбинационная репарация повреждений ДНК, вызванных стрессовыми условиями, такими как голод, может быть ключом к поддержанию пола у S. cerevisiae . [13] С другой стороны, рецессивные вредные мутации накапливаются во время фазы диплоидной экспансии и удаляются во время самоопыления: эта очистка называется «обновлением генома» и обеспечивает преимущество пола, которое не зависит от ауткроссинга. [14] [15]

Candida albicans [ править ]

Candida albicans - диплоидный гриб, который растет как дрожжами, так и нитями. C. albicans - наиболее распространенный грибковый патоген у человека. Он вызывает как изнурительные инфекции слизистых оболочек, так и потенциально опасные для жизни системные инфекции. C. albicans поддерживает сложный, но в значительной степени скрытый брачный аппарат. [16] Джонсон предположил, что стратегии спаривания могут позволить C. albicans выжить во враждебной среде млекопитающего-хозяина. Для спаривания C. albicans необходимо переключиться с белых на непрозрачные клетки. Последние более эффективны при спаривании и называются компетентными для спаривания клетками C. albicans . Спаривание C. albicansназывается парасексуальным циклом, поскольку у C. albicans мейоз еще не наблюдается . [17] [18]

Тип вязки [ править ]

Картина механизма типа спаривания начала вырисовываться из исследований конкретных грибов, таких как S. cerevisiae . Гены типа спаривания находятся в гомеобоксных и кодируют ферменты для производства феромонов и феромонных рецепторов . Таким образом, половое размножение зависит от феромонов, продуцируемых вариантными аллелями одного и того же гена . Поскольку половое размножение происходит у гаплоидных организмов, оно не может продолжаться до тех пор, пока соответствующие гены не будут предоставлены подходящим партнером посредством слияния клеток или гиф. Количество типов спаривания зависит от количества генов и количества аллелей для каждого.

В зависимости от вида половое размножение происходит за счет слияния гамет или гиф. Когда рецептор на одном гаплоиде обнаруживает феромон от комплементарного типа спаривания, он приближается к источнику через хемотропный рост или хемотаксическое движение, если это гамета.

Спаривание у Basidiomycota [ править ]

Некоторые виды Basidiomycota имеют самые сложные системы полового размножения, известные среди грибов . В целом для грибов существует два основных типа полового размножения: гомоталлизм , когда спаривание происходит внутри одной особи, или, другими словами, каждая особь является самоплодородной; и гетероталлизм , когда гифы от одного человека являются самостерильными и нуждаются во взаимодействии с другим совместимым индивидуумом для того, чтобы произошло спаривание. Кроме того, совместимость спаривания у Basidiomycota подразделяется на два типа систем спаривания: тетраполярную и биполярную.

Тетраполярная и биполярная система спаривания [ править ]

Гетероталлизм является наиболее распространенной системой спаривания у Basidiomycota, а у Agaricomycotina (грибообразующие грибы) около 90% видов являются гетероталлическими. [19] Тетраполярный тип системы спаривания управляется двумя несвязанными локусами спаривания, называемыми A и B (в Agaricomycotina) или b и a (в Ustilaginomycotina и Pucciniomycotina ), оба из которых могут быть мультиаллельными. Комбинация A и B (или b и a) аллели, называемые типом спаривания, определяют специфичность или половую принадлежность индивида, укрывающего их. Только особи с разными особенностями совместимы друг с другом и, следовательно, могут начать брачный процесс. Успешное брачное взаимодействие начинается с ядерного обмена и миграции ядер, что приводит к образованию дикариотических гиф (содержащих отдельные гаплоидные ядра от обоих исходных родителей). Дикариотические гифы при соответствующих условиях окружающей среды дадут начало плодовому телу, которое содержит базидии - специализированные клетки, в которых происходит половая рекомбинация посредством кариогамии и мейоза. Это дикариотическое состояние у Basidiomycota часто поддерживается специальной структурой гиф, называемой зажимным соединением.. Образование зажимных соединений регулируется обоими точками сочленения. Примерами тетраполярных организмов являются головня Ustilago maydis и U. longissima , [20] [21] и грибы Coprinopsis cinerea , Schizophyllum commune , Pleurotus djamor и Laccaria bicolor . [22] Считается, что мультиаллельные системы благоприятствуют ауткроссингу у Basidiomycota. Например, в случае U. maydis , у которого больше 25 b, но только 2 aиз-за специфики, у человека есть примерно 50% шанс встретить совместимого партнера в природе. [23] Однако такие виды, как C. cinerea , каждый из которых имеет более 240 A и B специфичностей, и S. commune , имеющий более 339 A и 64 B , приближается к 100% вероятности встретить совместимый партнер по природе из-за огромного количества типов спаривания, порождаемых этими системами. [24]

Напротив, биполярные системы спаривания управляются одним аллельным локусом спаривания, обозначаемым либо А, либо b . У Agaricomycotina биполярные организмы в основном имеют множественные аллели локуса спаривания А ; однако у Ustilaginomycotina и Pucciniomycotina локус спаривания b является преимущественно диаллельным, что снижает вероятность ауткроссинга внутри этих видов . [20] Биполярность вероятно , возникла через один из двух возможных путей: 1) в ходе эволюции B или в локусе утраченной функциональности в определении специфичности, как это имело место в гриб навозник рассеянный ; [25]или 2) оба локуса спаривания стали физически сцепленными, так что теперь они действуют как единый локус; это произошло с возбудителем головневых растений U. hordei [26] и с патогеном человека Cryptococcus neoformans . [27] Успех вирулентности у этих двух патогенов тесно связан со спариванием и их локусом типа спаривания. [23] Другие биполярные виды включают гриб белой гнили Phanerochaete chrysosporium [28] и съедобный гриб Pholiota nameko . [29]

И Б , или б и спаривание локусов [ править ]

В локусе B или a есть сцепленные гены, кодирующие феромоны и рецепторы феромонов . Феромоны представляют собой короткие полипептиды с консервативными остатками [24], а рецепторы феромонов принадлежат к семейству рецепторов, связанных с G-белком, расположенных в клеточной мембране.; они ощущают различные молекулы (в данном случае феромоны) снаружи и активируют определенный путь внутри клетки. Взаимодействие феромон-рецептор происходит таким образом, что феромон от одного человека взаимодействует с рецептором от партнера, и наоборот. Функции этих генов - регулировать реципрокный ядерный обмен, миграцию ядер у обоих самцов и, в конечном итоге, слияние клеток зажима. [30] Первые охарактеризованные гены феромонных рецепторов спаривания относятся к U. maydis . [31]

Или б локус спаривания содержит гены , которые кодируют для двух типов гомеодоменовых белков фактора транскрипции, как правило , тесно связанных, которые являются гомологами к Saccharomyces CEREVISIAE сопрягаемых белков MATα2 и MATa1. В Agaricomycotina два типа факторов транскрипции гомеодомена называются HD1 и HD2; поэтому белки HD1 и HD2 от индивидуума , взаимодействует с белками HD2 и HD1 от другого партнера, соответственно, генерация гетеродимеры , способной активировать транскрипционную регулируемый путь, который включает в себя формирование зажимных элементов, скоординированные ядерное деления и перегородок . [30]

Гомоталлизм [ править ]

Гомоталлические виды, вероятно, произошли от гетероталлических предков (Lin and Heitman 2007). У Basidiomycota гомоталлизм не очень распространен, а у Agaricomycotina, по оценкам, только 10% видов имеют гомоталлическое брачное поведение. [19] Например, один подвид эктомикоризного базидиомицета Sistotrema brinkmannii является гомоталлическим, хотя другие подвиды сохранили свою способность к ауткроссированию. Кроме того, разновидность съедобного гриба Agaricus bisporus ( A. bisporus var. Eurotetrasporus ) продуцирует гаплоидные самооплодотворяющиеся базидиоспоры. Кроме того, в патогене человека C. neoformansизвестно об ауткроссинге в лабораторных условиях, оба типа спаривания обычно не распространены в естественных популяциях, причем альфа-тип спаривания встречается гораздо чаще (> 99%), что позволяет предположить, что гомоталлизм является наиболее распространенным способом полового размножения у C. neoformans в природе. . [32] Наконец, грибок вызывает метлы ведьм в какао, Moniliophthora perniciosa , имеет главным образом homothallic биологии , несмотря на наличие А и Б спаривание типа , как гены в своем геноме . [33]

Среди 250 известных видов аспергилл около 36% имеют идентифицированное половое состояние [34]. Среди тех видов Aspergillus, которые демонстрируют половой цикл, подавляющее большинство в природе являются гомоталлическими (самооплодотворяющимися). [34] Самоопыление у гомоталлического гриба Aspergillus nidulans включает активацию тех же путей спаривания, характерных для пола у ауткроссинговых видов, то есть самооплодотворение не обходит требуемые пути для ауткроссирования пола, а вместо этого требует активации этих путей у одного человека. [35] Слияние гаплоидных ядер происходит в репродуктивных структурах, называемых клейстотециями, в которых диплоидная зигота подвергается мейотическим делениям с образованием гаплоидных аскоспор.

См. Также [ править ]

  • Спаривание дрожжей
  • Тип вязки
  • Область спаривания
  • Neurospora crassa
  • Dioecy § В микологии
  • Гриб § Размножение

Ссылки [ править ]

  1. ^ Turgeon, Б. Джиллиан (1998). "Применение генной технологии спаривания к проблемам биологии грибов". Ежегодный обзор фитопатологии . 36 : 115–137. DOI : 10.1146 / annurev.phyto.36.1.115 . PMID  15012495 .
  2. ^ Гладфельтер, А .; Берман, Дж. (2009). «Танцующие геномы: ядерное позиционирование грибов» . Обзоры природы микробиологии . 7 (875–886): 875–886. DOI : 10.1038 / nrmicro2249 . PMC 2794368 . PMID 19898490 .  
  3. ^ Горовиц Н.Х., Берг П., Зингер М. и др. (Январь 2004 г.). «Столетие: Джордж Бидл, 1903–1989» . Генетика . 166 (1): 1–10. DOI : 10.1534 / genetics.166.1.1 . PMC 1470705 . PMID 15020400 .  
  4. ^ Вестергард, Могенс; Митчелл, Гершель К. (1947). "Neurospora V. Синтетическая среда, благоприятствующая половому размножению". Американский журнал ботаники . 34 (10): 573–577. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1947.tb13032.x . JSTOR 2437339 . 
  5. ^ Нельсон MA, Metzenberg RL (сентябрь 1992). «Гены полового развития Neurospora crassa» . Генетика . 132 (1): 149–62. PMC 1205113 . PMID 1356883 .  
  6. ^ Fincham J RS, День PR (1963). Грибковая генетика. Научные публикации Блэквелла, Оксфорд, Великобритания. ASIN  B000W851KO
  7. ^ Вагнер Р., Митчелл HK. (1964). Генетика и метаболизм. John Wiley and Sons, Inc., Нью-Йорк ASIN  B00BXTC5BO
  8. ^ a b Лесли Дж. Ф., Раджу Н. Б. (декабрь 1985 г.). «Рецессивные мутации из естественных популяций Neurospora crassa, которые выражаются в половой диплофазе» . Генетика . 111 (4): 759–77. PMC 1202670 . PMID 2933298 .  
  9. ^ Раджу Н.Б., Лесли JF (октябрь 1992). «Цитология рецессивных мутантов половой фазы из диких штаммов Neurospora crassa». Геном . 35 (5): 815–26. DOI : 10.1139 / g92-124 . PMID 1427061 . 
  10. ^ Herskowitz I (декабрь 1988). «Жизненный цикл бутонизированных дрожжей Saccharomyces cerevisiae» . Микробиологические обзоры . 52 (4): 536–53. DOI : 10.1128 / MMBR.52.4.536-553.1988 . PMC 373162 . PMID 3070323 .  
  11. ^ a b Рудерфер Д.М., Пратт С.К., Зайдель Х.С., Кругляк Л. (сентябрь 2006 г.). «Популяционный геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей» . Генетика природы . 38 (9): 1077–81. DOI : 10.1038 / ng1859 . PMID 16892060 . 
  12. ^ Katz Ежов T, Chang SL, Френкель Z, Сегре А.В., Bahalul М, Мюррей AW, Leu JY, Корол A, Каши Y (январь 2010). «Гетероталлизм в изолятах Saccharomyces cerevisiae от природы: влияние локуса HO на способ размножения» . Молекулярная экология . 19 (1): 121–31. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2009.04436.x . PMC 3892377 . PMID 20002587 .  
  13. ^ Birdsell JA, Wills C (2003). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей. Серия «Эволюционная биология» >> Эволюционная биология, Vol. 33 с. 27–137. Макинтайр, Росс Дж .; Клегг, Майкл, Т. (ред.), Спрингер. ISBN 978-0306472619 
  14. ^ Мортимер, Роберт К .; Романо, Патриция; Суззи, Джованна; Полсинелли, Марио (декабрь 1994). «Обновление генома: новый феномен, выявленный в результате генетического исследования 43 штаммов Saccharomyces cerevisiae, полученных в результате естественного брожения виноградного сусла». Дрожжи . 10 (12): 1543–1552. DOI : 10.1002 / yea.320101203 . PMID 7725789 . 
  15. ^ Масел, Джоанна ; Литтл, Дэвид Н. (декабрь 2011 г.). «Последствия редкого полового размножения посредством самоопыления у других видов, размножающихся клонами» . Теоретическая популяционная биология . 80 (4): 317–322. DOI : 10.1016 / j.tpb.2011.08.004 . PMC 3218209 . PMID 21888925 .  
  16. Перейти ↑ Johnson A (ноябрь 2003 г.). «Биология спаривания Candida albicans» . Обзоры природы микробиологии . 1 (2): 106–16. DOI : 10.1038 / nrmicro752 . PMID 15035040 . 
  17. ^ Беннетт, RJ; Джонсон, AD (2005). «Спаривание Candida Albicans и поиск сексуального цикла». Ежегодный обзор микробиологии . 59 : 233–55. DOI : 10.1146 / annurev.micro.59.030804.121310 . PMID 15910278 . 
  18. ^ Миллер, Мэтью G .; Джонсон, Александр Д. (2002). «Переключение между белым и непрозрачным у Candida albicans контролируется гомеодоменными белками локуса типа спаривания и обеспечивает эффективное спаривание» . Cell . 110 (3): 293–302. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (02) 00837-1 . PMID 12176317 . 
  19. ^ a b Джеймс, Тимоти (2007). "Анализ организации локусов типа спаривания и синтении грибов: за пределами модельных видов". В J. Heitman; JW Кронстад; Дж. В. Тейлор; Л.А. Касселтон (ред.). Секс в грибах: молекулярная детерминация и эволюционные последствия . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. С. 317–331.
  20. ^ a b Баккерен, G; Кронстад, JW (1996). «Компоненты передачи сигналов феромонной клетки в Ustilago локусы типа спаривания определяют взаимную совместимость между видами» . Генетика . 143 (4): 1601–1613. PMC 1207424 . PMID 8844149 .  
  21. ^ Шульц, B; Banuett, F; Даль, М; Schlesinger, R; Шефер, Вт; Мартин, Т; Herskowitz, I; Каманн, Р. (1990). «Аллели b U. maydis, комбинации которых программируют патогенное развитие, кодируют полипептиды, содержащие мотив, связанный с гомеодоменом» . Cell . 60 (2): 295–306. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (90) 90744-у . PMID 1967554 . 
  22. ^ Раудаскоски, М; Kothe, E (2010). «Гены типа спаривания базидиомицетов и передача сигналов феромона» . Эукариотическая клетка . 9 (6): 847–859. DOI : 10.1128 / ec.00319-09 . PMC 2901643 . PMID 20190072 .  
  23. ^ a b Hsueh, YP; Хейтман, Дж. (2008). «Оркестровка полового размножения и вирулентности грибковым локусом типа спаривания» . Текущее мнение в микробиологии . 11 (6): 517–524. DOI : 10.1016 / j.mib.2008.09.014 . PMC 2622727 . PMID 18935978 .  
  24. ^ a b Касселтон, Луизиана; Куэс, У. (2007). «Происхождение нескольких типов спаривания у модельных грибов Coprinopsis cinerea и Schizophyllum commune». В J. Heitman; JW Кронстад; Дж. В. Тейлор; Л.А. Касселтон (ред.). Секс в грибах: молекулярная детерминация и эволюционные последствия . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. С. 283–300.
  25. ^ Джеймс, штат Техас; Srivilai, P .; Kües, U .; Вилгалис, Р. (2006). «Эволюция биполярной системы спаривания гриба Coprinellus sizesatus от его тетраполярных предков включает потерю функции рецептора феромона, специфичной для данного типа спаривания» . Генетика . 172 (3): 1877–1891. DOI : 10.1534 / genetics.105.051128 . PMC 1456265 . PMID 16461425 .  
  26. ^ Баккерен, G; Кронстад, JW (1994). «Связывание локусов типа спаривания отличает биполярное спаривание от тетраполярного у базидиомицетовых головневых грибов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (15): 7085–7089. Bibcode : 1994PNAS ... 91.7085B . DOI : 10.1073 / pnas.91.15.7085 . PMC 44343 . PMID 7913746 .  
  27. ^ Ленгелер, КБ; Fox, DS; Fraser, JA; Forrester, K .; Дитрих, Ф.С. Heitman, J .; и другие. (2002). "Локус типа спаривания Cryptococcus neoformans: шаг в эволюции половых хромосом Локус типа спаривания Cryptococcus neoformans: шаг в эволюции половых хромосом" . Эукариотическая клетка . 1 (5): 704–718. DOI : 10.1128 / ec.1.5.704-718.2002 . PMC 126754 . PMID 12455690 .  
  28. ^ Джеймс, штат Техас; Ли, М .; Ван Дипен, LTA (2011). «Единый локус типа спаривания, состоящий из генов гомеодомена, способствует миграции ядер и гетерокариозу у гриба белой гнили Phanerochaete chrysosporium» . Эукариотическая клетка . 10 (2): 249–261. DOI : 10.1128 / ec.00212-10 . PMC 3067404 . PMID 21131435 .  
  29. ^ Айми, Т .; Yoshida, R .; Ishikawa, M .; Bao, D .; Китамото, Ю. (2005). «Идентификация и картирование сцепления генов предполагаемого белка гомеодомена (hox1) и предполагаемого гомолога белка рецептора феромона (rcb1) в биполярном базидиомицете, Pholiota nameko» . Текущая генетика . 48 (3): 184–194. DOI : 10.1007 / s00294-005-0012-7 . PMID 16096791 . 
  30. ^ а б Браун, AJ; Касселтон, Лос-Анджелес (2001). «Спаривание в грибах: увеличивает шансы, но затягивает роман». Тенденции в генетике . 17 (7): 393–400. DOI : 10.1016 / s0168-9525 (01) 02343-5 . PMID 11418220 . 
  31. ^ Bölker, M .; Городской, М .; Кахманн, Р. (1992). «Локус типа спаривания U. maydis определяет компоненты сигнализации соты» . Cell . 68 (3): 441–450. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (92) 90182-c . PMID 1310895 . 
  32. ^ Лин, X .; Хейтман, Дж. (2007). «Механизмы гомоталлизма у грибов и переходы между гетероталлизмом и гомоталлизмом». В J. Heitman; JW Кронстад; Дж. В. Тейлор; Л.А. Касселтон (ред.). Секс в грибах: молекулярная детерминация и эволюционные последствия . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. С. 35–57.
  33. ^ Kües, U; Наварро-Гонсалес, М. (2010). «Ортологические гены спаривающегося типа в первично гомоталлической Moniliophthora perniciosa, возбудителе болезни ведьм метлы какао». Журнал фундаментальной микробиологии . 50 (5): 442–451. DOI : 10.1002 / jobm.201000013 . PMID 20586074 . 
  34. ^ a b Дайер PS, О'Горман CM (январь 2012 г.). «Половое развитие и загадочная сексуальность у грибов: выводы из видов Aspergillus» . FEMS Microbiology Reviews . 36 (1): 165–92. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2011.00308.x . PMID 22091779 . 
  35. ^ Paoletti M, Seymour FA, Алькосер MJ, Каур N, Кальво AM, Арчер DB, Дайер PS (август 2007). «Тип спаривания и генетические основы самооплодотворения у модельного гриба Aspergillus nidulans». Текущая биология . 17 (16): 1384–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.07.012 . PMID 17669651 .