Половой отбор наблюдался у грибов как часть спаривания у грибов .
Требования к половому отбору грибов
Большинство грибов могут размножаться бесполым и половым путем. В настоящее время было изучено , что половой отбор чаще встречается у представителей типов Ascomycota и Basidiomycota . Хотя в грибах нет представителей разных полов, половой отбор может действовать из-за наличия разных половых ролей, а также разных типов спаривания, поскольку большинство грибов являются гермафродитами . [1] Половые роли можно различить у нитчатых грибов, продуцирующих половым путем . Например, аскомицеты, продуцирующие половым путем, могут производить анизогамные гаметы . Более крупные неподвижные гаметы действуют как женские, а более мелкие подвижные гаметы действуют как мужские. Увеличенная разница в рабочем соотношении полов (OSR) из-за асимметрии между половыми ролями приводит к производству большего количества мужских гамет. Кроме того, различия в качестве гамет, которые могут повлиять на жизнеспособность или приспособленность потомства, также могут приводить к различиям в соотношении женских и мужских гамет. [2]
Кроме того, половой отбор может происходить внутри грибов, если количество гамет определенного типа ограничено. [1] Ограничивающая гамета - это, как правило, женская гамета, поскольку их производство более затратно, и они вкладывают больше энергии в зиготу. [2]
Большинство грибов имеют гаплоидно-диплоидный жизненный цикл . Половой отбор имеет гораздо большее значение в диплоидной фазе, поскольку продукт этой фазы немедленно подвергается мейозу и больше не может быть снова оплодотворен.
Половой отбор у грибных грибов
Грибообразующие грибы в составе базидиомицетов производят половое происхождение за счет реципрокной миграции ядер и имеют ориентированный на самцов OSR, который помогает поддерживать половой отбор, присутствующий в грибах. Хотя здесь нет традиционных самцов, существуют различия между типами спаривания, которые играют роль мужского или женского пола. Принимающие мицелии действуют как женские гаметы, в то время как передающее ядро действует как мужская гамета. Половой отбор может происходить в результате конкуренции мужчин и женщин или по выбору женщины . Исследование показало, что половой отбор действительно происходит между ядром-донором гетерокариона и принимающим гомокарионом через два типа ядер в гетеркарионе. Эти два типа ядер конкурируют друг с другом за оплодотворение гомокариона. Женский выбор между ядерными типами также возможен, поскольку существует сильная предвзятость для одного из двух ядер. [1] Однако больше подтверждено, что конкуренция между ядрами-донорами более ответственна, поскольку было показано, что существует различие в успехе различных ядер, независимо от принимающего мицелия. [2] Некоторые факторы, которые могут повлиять на успех ядер, включают более быстрое митотическое деление, повышенную миграцию и, возможно, механизм, который подавляет митотическое деление при конкуренции. [1]
Большинство базидиомицетов состоят из двух типов спаривания, A и B, которые не связаны между собой. Однако локус B кодирует большее количество феромонов через сублокусы. Каждая подобласть может продуцировать множество феромонов, но кодирует только один рецептор, что приводит к высокой избыточности этих феромонов. Хотя для оплодотворения необходим только один феромон, присутствие такого большого количества увеличивает вероятность получения феромонов этого человека. Предполагается, что эта характеристика возникла в результате полового отбора . [1]
Мужско-мужское соревнование в грибах
Конкуренция может происходить внутри грибов, как это происходит с растениями и животными, если присутствует неравенство в возможности доступа к одной половой роли или типу спаривания. Это неравенство может привести к усилению конкуренции за доступ к другому типу спаривания. Конкуренция также может возникать, если есть различия в качестве гамет. Внутри грибов существует конкуренция за оплодотворение, которую можно рассматривать как эквивалент мужской конкуренции между растениями и животными. Половой отбор у грибов помогает объяснить определенные характеристики, в том числе высокую избыточность феромонов в локусе B -типа спаривания, а также сильную передачу сигналов феромона у дрожжей. [1]
Мужские гаметы обладают способностью к бесполому размножению как бесполые споры, если они не могут воспроизводиться половым путем. Некоторые виды грибов способны производить мужские гаметы двух разных размеров. В ходе эволюции более мелкие гаметы утратили способность к бесполому воспроизводству, чтобы увеличить вероятность оплодотворения женской гаметы за счет уменьшения размера и увеличения как количества, так и подвижности мужской гаметы. Скорее всего, это результат прямой конкуренции, поскольку был сделан компромисс, чтобы увеличить вероятность оплодотворения. [1]
Сигнализация феромонов и наличие мужского выбора
Передача сигналов феромона используется в грибах либо для привлечения партнера, либо для оценки качества этой гаметы; и имеет тенденцию быть более эффективным, когда происходит на небольших расстояниях. Женские гаметы, как правило, ответственны за производство феромонов, чтобы привлечь партнера. [1] Однако феромоны также могут выделяться конидиями. [3] Выбор самца может происходить в популяциях с низкой концентрацией мужских гамет, что позволяет им выбирать самку для оплодотворения. Обычно выбирают самку с наибольшей концентрацией феромона. [1] В ситуациях, когда оплодотворение может происходить на больших расстояниях, водорастворимые феромоны могут секретироваться, как это видно в женских гаметах водных Chytridiomycetes . [2] То же самое происходит и у водных видов водорослей-оомицетов; также наблюдались вариации в производстве феромонов, связанные с мужской реакцией. Были изучены вариации в производстве феромонов, а также в ответной реакции, и было обнаружено, что они зависят от условий окружающей среды, а также от различий в развитии грибов. [3] Хотя это и не доказано, производство феромонов может привести к беглому отбору по Рыбам, при котором производство феромона увеличивается из-за увеличения его предпочтений на протяжении поколений. [1] [2]
В дополнение к тому, что передача сигналов феромоном используется как метод поиска партнера, она также, по-видимому, используется как метод оценки качества партнера. Производство феромонов является дорогостоящим из-за посттрансляционной модификации, и поэтому они могут подпадать под действие принципа инвалидности, согласно которому организмы не могут имитировать свою приспособленность, производя феромоны. [1] В изогамных почкующихся дрожжах , Saccharomyces cerevisiae , феромоны используются для различения разных типов спаривания и показывают предпочтение более высоких концентраций феромонов наряду с отказом от более низких концентраций. [2] Однако все исследования феромонов грибов проводились в лаборатории. Для дальнейшего подтверждения этой гипотезы необходимы дополнительные исследования влияния естественной плотности гамет, подвижности и производства феромонов в природе., [1] [2]
Возможное многомужество и женский выбор
Пост-копулятивные механизмы могут также присутствовать в грибах через полиандрию, у которых может происходить половой отбор на уровне зигот . Внутри многоклеточных грибов аскомицетов гаплоидный мицелий дает плодовое тело, которое, в свою очередь, дает много потомства, которое также является гаплоидным. Каждое плодовое тело может быть оплодотворено более чем одной мужской гаметой. Лабораторные эксперименты показали, что возможны множественные спаривания, и самка имеет способность выборочно отказываться от плодовых тел, которые были неправильно оплодотворены близкородственными, но несовместимыми видами. [4]
Возможная конкуренция между самками и самками у грибов
Исследование показало, что гены, ориентированные на женщин, должны развиваться быстрее, чем гены, ориентированные на мужчин, что демонстрирует быстрая эволюция на уровне белков . У большинства других эукариот гены, ориентированные на самцов, демонстрируют более быструю эволюцию. Это может быть связано со специфическими репродуктивными особенностями грибов, что, возможно, допускает конкуренцию между женщинами и женщинами, а не конкуренцию между мужчинами и мужчинами . Это также подтверждается пассивным характером конидий во время спаривания. Из-за присутствия феромонов, а также рассредоточения мужских гамет две или более женских гамет могут быть привлечены к одному конидию или мужской гамете. Наличие кариогамии еще раз подтверждает возможность конкуренции между женщинами и женщинами . Внутри N. crassa гаплоидный мицелий подвергается росту в виде вегетативной ткани перед вступлением в цикл спаривания. Эта вегетативная ткань может использоваться как источник оплодотворения и может сливаться с трихогином . Это приводит к тому, что женская гамета больше не подвергается конкуренции между мужчинами и женщинами и дальнейшему оплодотворению конидиумом. Гены, ориентированные на женщин, которые были изучены и показали, что они эволюционируют быстрее, чем гены, ориентированные на мужчин, независимо от механизма оплодотворения. Оплодотворение, происходящее путем слияния женского ядра и мужского ядра конидия или между женским ядром или ядром вегетативной ткани, не изменяло эту скорость эволюции. [4]
Рекомендации
- ^ a b c d e f g h i j k l Nieuwenhuis, BPS и Aanen, DK (2012), Половой отбор у грибов. J. Evol. Биол., 25: 2397–2411. DOI: 10.1111 / jeb.12017
- ^ Б с д е е г Бикман М, Ньювенхюйса B, Ortiz-Barrientos D, Evans JP. Половой отбор у гермафродитов, сперматозоидов и производителей, растений и грибов. Философия Trans R Soc B Biol Sci 2016; 371 (1706).
- ^ a b Xu L, Petit E, Hood ME. Вариации в феромонах распознавания партнера грибов рода microbotryum . Наследственность 2016; 116 (1): 44-51.
- ^ a b Whittle CA, Йоханнессон Х. Эволюционная динамика генов с предвзятым отношением к полу в грибах-гермафродитах. Мол Биол Эвол 2013; 30 (11): 2435-46.