Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Basidiomycetes )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Базидиомицеты
Haeckel Basimycetes.jpg
Базидиомицеты из книги Эрнста Геккеля 1904 Kunstformen der Natur
Научная классификация е
Королевство:Грибы
Подцарство:Дикаря
Разделение:Basidiomycota
Moore, RT 1980 [1]
Подразделения / классы
Агарикомикотина
Пуччиниомикотина
Устлагиномикотина
Класс Incertae sedis (без подразделений)
Валлемиомицеты

Basidiomycota ( / б ə ˌ с ɪ д я oʊ м aɪ к oʊ т ə / ) [2] является одним из двух больших делений , которые, вместе с Ascomycota , составляют Подцарство высших грибов (часто упоминается как « высшие грибы » ) в королевстве Fungi . В частности, Basidiomycota включает в себя следующие группы: грибы , пуховки , вонючки , грибовидные грибы и другие.полипы , студенистые грибы , болеты , лисички , земные звезды , головня , головня , ржавчина , зеркальные дрожжи и патогенные дрожжи человека Cryptococcus . Базидиомикоты - это мицелиальные грибы, состоящие из гиф (за исключением базидиомикотовых дрожжей ), которые размножаются половым путем посредством образования специализированных булавовидных конечных клеток, называемых базидиями, которые обычно несут внешние мейоспоры (обычно четыре). Эти специализированные споры называются базидиоспорами.. [3] Однако некоторые Basidiomycota являются облигатными бесполыми размножителями. Базидиомикоты, которые размножаются бесполым путем (обсуждаются ниже), обычно могут быть признаны членами этого подразделения по общему сходству с другими, по образованию отличительных анатомических особенностей ( зажимное соединение ), компонентов клеточной стенки и, наконец, с помощью филогенетического молекулярного анализа последовательности ДНК. данные.

Классификация [ править ]

Недавняя классификация [4], принятая коалицией из 67 микологов, выделяет три подтипа ( Pucciniomycotina , Ustilaginomycotina , Agaricomycotina ) и два других таксона уровня класса ( Wallemiomycetes , Entorrhizomycetes ) вне их, среди Basidiomycota. Как теперь классифицировано, подтипы объединяют, а также пересекают различные устаревшие таксономические группы (см. Ниже), ранее обычно использовавшиеся для описания Basidiomycota. Согласно оценке 2008 года, Basidiomycota включает три подтипа (включая шесть неназначенных классов), 16 классов, 52 порядка, 177 семейств, 1589 родов и 31 515 видов. [5]

Традиционно Basidiomycota были разделены на два класса, ныне устаревшие:

  • Гомобазидиомицеты (также называемые холобазидиомицеты), включая настоящие грибы
  • Гетеробазидиомицеты , включая грибки студня , ржавчины и головни

Ранее все Basidiomycota назывались Basidiomycetes - недопустимое название уровня класса, введенное в 1959 году в качестве аналога Ascomycetes , когда ни один из этих таксонов не был признан подразделением. Термины базидиомицеты и аскомицеты часто используются в широком смысле для обозначения базидиомицетов и аскомицетов. Их часто сокращают до «базидиос» и «аскос», как от микологического сленга. [ необходима цитата ]

Agaricomycotina [ править ]

Agaricomycotina включают в себя то , что ранее было назван Hymenomycetes (устаревший морфологический на основе класса Basidiomycota , которые образуются гимениальные слои на их плодовые телах ), то Gasteromycetes (другой устаревшей класс, включенные виды в основном , отсутствуют hymenia и в основном образующие споров в закрытых плодовых телах ), а также как и большинство желейных грибов . Этот подтип также включает «классические» грибы, полипы, кораллы, лисички, корки, клубочки и вонючки. [6] Три класса Agaricomycotina - это агарикомицеты , дакримицеты иТремелломицеты . [7]

Класс Wallemiomycetes еще не помещен в подразделение, но недавние геномные данные свидетельствуют о том, что это сестринская группа Agaricomycotina . [8] [9]

Pucciniomycotina [ править ]

Pucciniomycotina включают ржавчины грибы, насекомое паразитарного / симбиотического рода септобазидиум , бывшей группа головневых грибов (в Microbotryomycetes , который включает в себя зеркальные дрожжах), и смесь странно, нечасто видели, или редко признанные грибы, часто паразитируют на растения . Восемь классов Pucciniomycotina включают Agaricostilbomycetes , Atractiellomycetes , Classiculomycetes , Cryptomycocolacomycetes , Cystobasidiomycetes , Microbotryomycetes , Mixiomycetes и Pucciniomycetes . [10]

Ustilaginomycotina [ править ]

Ustilaginomycotina являются большинство (но не все) из бывшего грибов головне и экзобазидиевые . Классами Ustilaginomycotina являются Exobasidiomycetes , Entorrhizomycetes и Ustilaginomycetes . [11]

Роды включены [ править ]

Есть несколько родов, классифицируемых в Basidiomycota, которые: 1) малоизвестны, 2) не подвергались анализу ДНК, или 3) если проанализированы филогенетически, не группируются с еще названными или идентифицированными семьями и не отнесены к конкретным семья (т. е. они являются incertae sedis по отношению к семейному размещению). Это включает:

  • Anastomyces W.P. Wu, B.Sutton & Gange (1997)
  • Anguillomyces Marvanová & Bärl. (2000)
  • Антосептобазидиум Рик (1943)
  • Arcispora Marvanová & Bärl. (1998)
  • Аррасия Берниккья, Горхон и Накасоне (2011)
  • Brevicellopsis Hjortstam & Ryvarden (2008)
  • Celatogloea P.Roberts (2005)
  • Cleistocybe Ammirati, ADParker и Matheny (2007)
  • Цистоглоя П. Робертса (2006)
  • Дакриомицетопс Рик (1958)
  • Эриоцибе Веллинга (2011)
  • Халленбергия Дхингра и Приянка (2011)
  • Hymenoporus Tkalčec, Mešić & Chun Y.Deng (2015)
  • Kryptastrina Oberw. (1990)
  • Микростелла К. Андо и Тубаки (1984)
  • Neotyphula Wakef. (1934)
  • Nodulospora Marvanová & Bärl. (2000)
  • Уголок Парафеларии (1966)
  • Punctulariopsis Ghob.-Nejh. (2010)
  • Радулодонтия Хьортстам и Риварден (2008)
  • Рестилаго Ванки (2008)
  • Синофавус У. Я. Чжуан (2008)
  • Занчиа Рик (1958)
  • Зигодесмус Корда (1837)
  • Зигоглоя Робертс (1994)

Типичный жизненный цикл [ править ]

Цикл полового размножения базидиомицетов
Жизненный цикл базидиомицетов
Клеточный цикл дикариотического базидиомицета

В отличие от животных и растений, у которых легко узнаваемы мужские и женские особи, Basidiomycota (за исключением ржавчины ( Pucciniales )), как правило, имеют взаимно неотличимые, совместимые гаплоиды, которые обычно представляют собой мицелий , состоящий из нитчатых гиф . Обычно гаплоидный мицелий Basidiomycota сливается посредством плазмогамии, а затем совместимые ядра мигрируют в мицелии друг друга и соединяются с резидентными ядрами. Кариогамия задерживается, поэтому совместимые ядра остаются парами, называемыми дикарионами . В таком случае гифы называют дикариотическими . И наоборот, гаплоидный мицелий называютмонокарионы . Часто дикариотический мицелий более энергичен, чем индивидуальный монокариотический мицелий, и продолжает захватывать субстрат, в котором они растут. Дикарионы могут быть долгоживущими, существовать годами, десятилетиями или столетиями. Монокарионы не являются ни мужчинами, ни женщинами . У них биполярная ( унифакторная ) или тетраполярная ( двухфакторная ) система спаривания. Это приводит к тому, что после мейоза образующиеся гаплоидные базидиоспорыи образующиеся монокарионы имеют ядра, совместимые с 50% (если биполярные) или 25% (если тетраполярные) их сестринскими базидиоспорами (и их результирующими монокарионами), потому что для их совместимости гены спаривания должны различаться. Однако иногда существует более двух возможных аллелей для данного локуса, и у таких видов, в зависимости от специфики, более 90% монокарионов могут быть совместимы друг с другом.

Поддержанию дикариотического статуса в дикарионах у многих Basidiomycota способствует образование зажимных соединений, которые физически, по-видимому, помогают координировать и восстанавливать пары совместимых ядер после синхронных делений митотических ядер. Вариации часты и многочисленны. В типичном жизненном цикле базидиомицетов длительные дикарионы периодически (сезонно или изредка) продуцируют базидии , специализированные обычно булавовидные конечные клетки, в которых пара совместимых ядер сливается ( кариогамия ), образуя диплоидную клетку. Мейоз вскоре следует с производством 4 гаплоидных ядер , которые мигрируют на 4 внешние, как правило , апикальные базидиоспоры. Однако бывают вариации. Обычно базидиоспоры имеют баллистический характер , поэтому их иногда также называют баллистоспорами . У большинства видов базидиоспоры рассеиваются, и каждая может запустить новый гаплоидный мицелий, продолжая жизненный цикл. Базидии микроскопические, но они часто образуются на многоклеточных крупных плодоножках или в них, называемых базидиокарпами или базидиомами, или плодовыми телами ), по-разному называемых грибами , клубочками и т. Д. Баллистические базидиоспоры образуются на стеригмах.которые представляют собой конические шиповидные выступы на базидиях и обычно изогнуты, как бычьи рога. У некоторых Basidiomycota споры не баллистичны, а стеригматы могут быть прямыми, превращенными в пень или отсутствовать. Базидиоспоры этих небаллистоспорических базидий могут либо отпадать, либо высвобождаться посредством растворения или дезинтеграции базидий.

Схема типичного базидиокарпа, дипоидная репродуктивная структура базидиомицета, показывающая плодовое тело, гимений и базидии.

Таким образом, мейоз происходит в диплоидном базидиуме. Каждое из четырех гаплоидных ядер мигрирует в свою базидиоспору. Базидиоспоры баллистически разряжаются и запускают новый гаплоидный мицелий, называемый монокарионами. Нет самцов или самок, скорее есть совместимые талломы с множеством факторов совместимости. Плазмогамия между совместимыми индивидами приводит к отсроченной кариогамии, ведущей к установлению дикариона. Дикарион является продолжительным, но в конечном итоге дает начало либо плодовым телам с базидиями, либо непосредственно базидиям без плодовых тел. Парный дикарион в базидиуме сливается (т. Е. Имеет место кариогамия). Диплоидный базидий снова начинает цикл.

Мейоз [ править ]

Coprinopsis cinerea - гриб базидиомицет. Он особенно подходит для изучения мейоза, потому что мейоз прогрессирует синхронно примерно в 10 миллионах клеток внутри шляпки гриба, а стадия профазы мейоза продлевается. Burns et al. [12] изучали экспрессию генов, участвующих в 15-часовом мейотическом процессе, и обнаружили, что характер экспрессии генов C. cinerea аналогичен двум другим видам грибов, дрожжам Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe.. Эти сходства в паттернах экспрессии привели к выводу, что основная программа экспрессии мейоза сохраняется у этих грибов на протяжении более полумиллиарда лет эволюции с тех пор, как эти виды разошлись. [12]

Cryptococcus neoformans и Ustilago maydis являются примерами патогенных базидиомицетов. Такие патогены должны быть способны преодолевать окислительную защиту своих хозяев, чтобы вызвать успешную инфекцию. Способность подвергаться мейозу может способствовать выживанию этих грибов, способствуя успешному инфицированию. Характерной центральной чертой мейоза является рекомбинация между гомологичными хромосомами. Этот процесс связан с восстановлением повреждений ДНК, особенно двухцепочечных разрывов . Способность C. neoformans и U. maydis подвергаться мейозу может способствовать их вирулентности за счет восстановления окислительного повреждения ДНК, вызванного высвобождением их хозяином активных форм кислорода.. [13] [14]

Вариации жизненных циклов [ править ]

Возникает множество вариаций. Некоторые из них самосовместимы и спонтанно образуют дикарионы без участия отдельного совместимого слоевища. Эти грибы считаются гомоталлическими, в отличие от нормальных гетероталлических видов с типами спаривания. Другие являются вторично гомоталлическими в том смысле, что два совместимых ядра после мейоза мигрируют в каждую базидиоспору, которая затем рассеивается в виде ранее существовавшего дикариона. Часто такие виды образуют только две споры на базидиум, но это тоже бывает разным. После мейоза в базидии могут происходить митотические деления. Результатом может быть множественное количество базидиоспор, в том числе нечетное количество из-за дегенерации ядер, спаривания ядер или отсутствия миграции ядер. Например, лисички рода Craterellus часто имеют шестипорковые базидии, а некоторые кортициоиды Sistotremaвиды могут иметь базидии с двумя, четырьмя, шестью или восемью спорами, а также культурный шампиньон Agaricus bisporus . при некоторых обстоятельствах могут иметь одно-, двух-, трех- или четырехспоровые базидии. Иногда монокарионы некоторых таксонов могут образовывать морфологически полностью сформированные базидиомы и анатомически правильные базидии и баллистические базидиоспоры в отсутствие образования дикарионов, диплоидных ядер и мейоза. Несколько редких таксонов имеют продленный диплоидный жизненный цикл, но могут быть обычными видами. Примеры существуют в грибах родов Armillaria и Xerula , оба в Physalacriaceae . Иногда базидиоспоры не образуются, и части «базидий» действуют как диспергирующие агенты, например, своеобразный микопаразитарный студенистый гриб,Tetragoniomyces или весь «базидиум» действует как «спора», например, в некоторых ложных клубочках ( Scleroderma ). В патогенном роде человека Cryptococcus четыре ядра после мейоза остаются в базидиуме, но постоянно делятся митотически, каждое ядро ​​мигрирует в синхронно формирующиеся небаллистические базидиоспоры, которые затем подталкиваются вверх другим набором, образующимся под ними, в результате чего образуются четыре параллельные цепочки сухих базидиоспор. ".

Возможны и другие варианты, некоторые из которых являются стандартными жизненными циклами (которые сами по себе имеют вариации в пределах вариаций) в рамках определенных порядков.

Ржавчина [ править ]

Ржавчина ( Pucciniales , ранее известная как Uredinales ) при максимальной сложности продуцирует пять различных типов спор на двух разных растениях-хозяевах в двух несвязанных семьях-хозяевах. Такие ржавчины бывают гетероциклическими (требуются два хозяина) и макроциклическими (продуцируют все пять типов спор). Примером может служить стеблевая ржавчина пшеницы . Условно стадии и состояния спор нумеруются римскими цифрами . Обычно базидиоспоры заражают хозяина, также известного как альтернативный или половой хозяин, и мицелий образует пикниды., которые представляют собой миниатюрные полые субмикроскопические тела в форме колб, внедренные в ткань хозяина (например, лист). Этот этап, пронумерованный от «0», производит одноклеточные споры , которые просачивание в сладкой жидкости и которые действуют как неподвижные spermatia , а также выступающий восприимчивую гифу . Насекомые и, возможно, другие переносчики, такие как дождь, переносят сперматозоиды от спермагония к спермагонию, перекрестно прививая типы спаривания. Ни один слоевище не бывает мужским или женским. После скрещивания дикарионы устанавливаются, и формируется вторая стадия спор, пронумерованная «I» и называемая эциями , которые образуют дикариотические эциоспоры.в сухих цепях в перевернутых чашевидных телах, встроенных в ткань хозяина. Затем эти эциоспоры заражают второго хозяина, известного как первичный или бесполый хозяин (в макроциклических ржавчинах). На первичном хозяине формируется повторяющаяся стадия спор, пронумерованная «II», уредиоспоры в сухих пустулах, называемых урединиями . Уредиоспоры являются дикариотическими и могут инфицировать того же хозяина, который их произвел. Они неоднократно заражают этого хозяина в течение вегетационного периода. В конце сезона формируется четвертый тип спор - телиоспоры . Он имеет более толстые стенки и служит для перезимовки или выживания в других суровых условиях. Он не продолжает процесс заражения, а остается бездействующим в течение определенного периода, а затем прорастает с образованием базидий (стадия «IV»),иногда называютпромицелий . У Pucciniales базидии имеют цилиндрическую форму и после мейоза становятся 3- перегородочными , каждая из 4 клеток несет по одной базидиоспоре. Базидиоспоры рассеиваются и снова запускают процесс заражения хозяина 1. Аутоциклическая ржавчина завершает свой жизненный цикл на одном хозяине, а не на двух, а микроциклическая ржавчина вырезает одну или несколько стадий.

Smuts [ править ]

Характерной частью жизненного цикла головни являются толстостенные, часто темно-пигментированные, богато украшенные телиоспоры, которые служат для выживания в суровых условиях, таких как перезимовка, а также помогают распространять грибок в виде сухих диаспор . Телиоспоры изначально дикариотические, но становятся диплоидными в результате кариогамии. Мейоз происходит во время прорастания. Образуется промицелий, состоящий из короткой гифы (приравнивается к базидию). У некоторых головней, таких как Ustilago maydis, ядра мигрируют в промицелий, который становится перегородчатым (т. Е. Разделенным на клеточные компартменты, разделенные клеточными стенками, называемыми перегородками).), и гаплоидные дрожжеподобные конидии / базидиоспоры, иногда называемые споридиями, отпочковываются сбоку от каждой клетки. В различных головнях дрожжевая фаза может размножаться, или они могут сливаться, или они могут инфицировать растительную ткань и превращаться в гиф. У других головней, таких как Tilletia caries, удлиненные гаплоидные базидиоспоры образуются на вершине, часто в совместимых парах, которые сливаются в центре, в результате чего образуются H-образные диаспоры, которые к тому времени являются дикариотическими. Тогда могут образоваться дикариотические конидии. В конце концов хозяин заражается инфекционными гифами. В ткани хозяина образуются телиоспоры. Существует множество вариаций на эти общие темы.

Камни с дрожжевой фазой и инфекционным состоянием гиф являются примерами диморфных Basidiomycota. У таксонов паразитов растений сапротрофной фазой обычно являются дрожжи, а инфекционной стадией - гиф. Однако есть примеры паразитов животных и человека, у которых виды диморфны, но заразны именно дрожжеподобные состояния. Род Filobasidiella образует базидии на гифах, но основная инфекционная стадия более известна под анаморфным названием дрожжей Cryptococcus , например Cryptococcus neoformans и Cryptococcus gattii .

Диморфные Basidiomycota с дрожжевыми стадиями и плейоморфные ржавчины являются примерами грибов с анаморфами , которые представляют собой бесполые стадии. Некоторые Basidiomycota известны только как анаморфы. Многие из них являются дрожжами, которые собирательно называются базидиомицетными дрожжами, чтобы отличить их от аскомицетных дрожжей Ascomycota . Помимо дрожжевых анаморфов и урединиев, эциев и пикнид, некоторые Basidiomycota образуют другие отличительные анаморфы в рамках своего жизненного цикла. Примеры: Collybia tuberosa [15] со склероцием в форме семечек яблока и окрашенным , Dendrocollybia racemosa [16] со склероцием и конидиями Tilachlidiopsis racemosa , Armillariaс их rhizomorphs , [17] Hohenbuehelia [18] с их Nematoctonus нематод инфекционным, состоянием [19] и кофе листьев паразитом, Mycena citricolor [17] и его flavidus Decapitatus пропагулы называют геммы.

См. Также [ править ]

  • Лесная патология
  • Список семейств Basidiomycota
  • Спаривание у грибов

Ссылки [ править ]

  1. ^ Мур, RT (1980). «Таксономические предложения по классификации морских дрожжей и других дрожжеподобных грибов, включая головню». Ботаника Марина . 23 : 371.
  2. ^ "Basidiomycota" . Dictionary.com Полный . Случайный дом .
  3. ^ Ривера-Мариани, ИП; Боланьос-Росеро, Б. (2011). «Аллергенность базидиоспор и аскоспор, переносимых по воздуху: необходимость дальнейших исследований» . Аэробиология . 28 (2): 83–97. DOI : 10.1007 / s10453-011-9234-у . S2CID 84615057 . Проверено 16 января 2019 . 
  4. ^ Хиббетт, Дэвид С .; Биндер, Манфред; Бишофф, Джозеф Ф .; Блэквелл, Мередит; Кэннон, Пол Ф .; Eriksson, Ove E .; Хундорф, Сабина; Джеймс, Тимоти; Кирк, Пол М. (май 2007 г.). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня». Микологические исследования . 111 (5): 509–547. CiteSeerX 10.1.1.626.9582 . DOI : 10.1016 / j.mycres.2007.03.004 . PMID 17572334 .  
  5. Перейти ↑ Kirk, Cannon & Stalpers 2008 , pp. 78–79
  6. ^ https://cpb-us-e1.wpmucdn.com/blogs.uoregon.edu/dist/c/8944/files/2014/09/Lecture-7-Ustilaginomycets-1w4kndx.pdf
  7. ^ Кирк, Cannon & Stalpers 2008 , стр. 13
  8. ^ Zajc, J .; Liu, Y .; Dai, W .; Ян, З .; Hu, J .; Gostinčar, C .; Гунде-Цимерман, Н. (13 сентября 2013 г.). «Секвенирование генома и транскриптома галофильного гриба Wallemia ichthyophaga: haloadaptations, присутствующие и отсутствующие» . BMC Genomics . 14 : 617. DOI : 10.1186 / 1471-2164-14-617 . PMC 3849046 . PMID 24034603 .  
  9. ^ Padamsee, M .; Кумар, Т.К .; Riley, R .; Binder, M .; Boyd, A .; Кальво, AM; Furukawa, K .; Hesse, C .; Hohmann, S .; Джеймс, штат Нью-Йорк; LaButti, K .; Lapidus, A .; Lindquist, E .; Lucas, S .; Miller, K .; Shantappa, S .; Григорьев И.В. Hibbett, DS; Маклафлин, диджей; Spatafora, JW; Эйме, MC (март 2012 г.). «Геном ксеротолерантной плесени Wallemia sebi обнаруживает адаптацию к осмотическому стрессу и предполагает загадочное половое размножение» . Генетика и биология грибов . 49 (3): 217–26. DOI : 10.1016 / j.fgb.2012.01.007 . PMID 22326418 . 
  10. ^ Кирк, Cannon & Stalpers 2008 , стр. 581
  11. Перейти ↑ Kirk, Cannon & Stalpers 2008 , pp. 717–718
  12. ^ a b Бернс, C .; Stajich, JE; Rechtsteiner, A .; Casselton, L .; Hanlon, SE; Вилке, СК; Савицкий, ОП; Гатман, AC; Лилли, WW; Lieb, JD; Zolan, ME; Пуккила, П.Дж. (сентябрь 2010 г.). «Анализ Basidiomycete Coprinopsis cinerea показывает сохранение основной программы мейотической экспрессии на протяжении полумиллиарда лет эволюции» . PLOS Genetics . 6 (9): e1001135. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1001135 . PMC 2944786 . PMID 20885784 .  
  13. ^ Лин, X .; Корпус, см ; Хейтман, Дж. (Апрель 2005 г.). «Половое размножение между партнерами одного типа спаривания у Cryptococcus neoformans». Природа . 434 (7036): 1017–21. Bibcode : 2005Natur.434.1017L . DOI : 10,1038 / природа03448 . PMID 15846346 . S2CID 3195603 .  
  14. ^ Michod, RE; Bernstein, H .; Неделку, AM (май 2008 г.). «Адаптивное значение секса у микробных возбудителей». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. DOI : 10.1016 / j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 . 
  15. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2007-10-25 . Проверено 13 сентября 2007 .CS1 maint: archived copy as title (link)
  16. ^ Microsoft Word - Machnicki пересмотрен для PDF-файла, окончательный 24 августа. Архивировано 27 сентября 2007 г., в Wayback Machine .
  17. ^ a b LUXGENE.COM: светящийся в темноте веб-сайт
  18. ^ "Хоэнбуэ" . Архивировано из оригинала на 2006-12-21 . Проверено 17 апреля 2007 .
  19. ^ "8knobs" . Архивировано из оригинала на 2006-12-21 . Проверено 17 апреля 2007 .

Источники [ править ]

  • Кирк, премьер-министр; Пушка, ПФ; Сталперс, Дж. А. (2008). Словарь грибов (10-е изд.). КАБИ.

Внешние ссылки [ править ]

  • Basidiomycota в веб-проекте "Древо жизни"