Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Различные формы анизогамии:
A) анизогамия подвижных клеток, B) оогамия ( яйцеклетка и сперматозоид ), C) анизогамия неподвижных клеток (яйцеклетка и сперматозоид ).

Анизогамия (также называемая гетерогамией ) - это форма полового размножения, которая включает в себя соединение или слияние двух гамет , которые различаются по размеру и / или форме. (Родственные прилагательные - анизогамный и анизогамный .) [1] Меньшая гамета считается мужской ( сперматозоид ), тогда как большая гамета считается женской (обычно яйцеклетка , если неподвижна ). [2]

Есть несколько видов анизогамии. Обе гаметы могут быть жгутиками и, следовательно, подвижны . Альтернативно, обе гаметы могут быть не флагеллированными. Последняя ситуация встречается у некоторых водорослей и растений . У красной водоросли Polysiphonia неподвижные яйца оплодотворяются неподвижной спермой. У цветковых растений гаметы представляют собой неподвижные клетки гаметофитов .

Форма анизогамии, которая встречается у животных , включая человека , - это оогамия , при которой большая неподвижная яйцеклетка (яйцеклетка) оплодотворяется небольшим подвижным сперматозоидом ( сперматозоидом ). Яйцо оптимизировано для долголетия, в то время как маленькие сперматозоиды оптимизированы для подвижности и скорости. Размер и ресурсы яйцеклетки позволяют производить феромоны , которые привлекают плавающие сперматозоиды. [3]

Половой диморфизм [ править ]

Анизогамия - это фундаментальная концепция полового диморфизма, которая помогает объяснить фенотипические различия между полами. [4] У большинства видов существуют мужской и женский пол, оба из которых оптимизированы по репродуктивному потенциалу. Из-за разного размера и формы гамет как у самцов, так и у самок развились физиологические и поведенческие различия, которые оптимизируют плодовитость особи . [4] Поскольку большинство самок-откладывающих яйца, как правило, должны нести потомство и иметь более ограниченный репродуктивный цикл, это обычно делает самок ограничивающим фактором.в репродуктивном успехе самцов вида. Этот процесс справедлив и для женщин, выбирающих самцов, и если предположить, что самцы и самки выбирают партнеров по разным признакам, это приведет к фенотипическим различиям между полами на протяжении многих поколений. Эта гипотеза, известная как принцип Бейтмана , используется для понимания эволюционного давления, оказываемого на мужчин и женщин из-за анизогамии. [5]Хотя это предположение подвергается критике, это общепринятая модель полового отбора у анизогамных видов. Отбор по разным признакам в зависимости от пола в пределах одного и того же вида известен как отбор по признаку пола и объясняет различные фенотипы, обнаруживаемые между полами одного и того же вида. Этот специфичный для пола отбор между полами с течением времени также приводит к развитию вторичных половых характеристик , которые помогают самцам и самкам в репродуктивном успехе.

У большинства видов оба пола выбирают себе партнеров на основе имеющихся фенотипов потенциальных партнеров. [5] Эти фенотипы видоспецифичны, что приводит к различным стратегиям успешного полового размножения. Например, у морских слонов сексуально отбираются крупные самцы, так как их большой размер помогает самцам отбиваться от других самцов, а у пауков сексуально выбираются маленькие самцы, поскольку они могут быстрее спариваться с самкой, избегая при этом сексуального каннибализма . [6] Однако, несмотря на широкий диапазон фенотипов, выбранных по половому признаку, большинство анизогамных видов следуют набору предсказуемых желаемых черт и избирательного поведения, основанного на общих моделях репродуктивного успеха.

Женские фенотипы [ править ]

Что касается внутренних удобрений , женщины вкладывают большие средства в воспроизводство, поскольку они обычно тратят больше энергии в течение одного репродуктивного цикла. Это можно увидеть уже на этапе оогенеза , поскольку самка жертвует числом гамет ради размера, чтобы лучше увеличить шансы на выживание потенциальной зиготы; процесс более энергоемкий, чем сперматогенез у мужчин. [7] Оогенез происходит в яичнике., особый женский орган, который также вырабатывает гормоны для подготовки других женских органов к изменениям, необходимым в репродуктивных органах, чтобы облегчить доставку яиц во внешних удобрениях и развитие зигот во внутренних удобрениях. Образовавшаяся яйцеклетка не только большая, но иногда даже неподвижная, что требует контакта с более подвижной спермой, чтобы вызвать оплодотворение. [7]

Поскольку этот процесс требует больших затрат энергии и времени для самки, выбор партнера часто интегрируется в поведение самки. [4] Самки часто очень избирательны по отношению к самцам, с которыми они выбирают для размножения, поскольку фенотип самца может указывать на его физическое здоровье и наследственные черты. Самки используют выбор партнера, чтобы оказать давление на самцов, чтобы они проявили свои желаемые черты перед самками посредством ухаживания , и в случае успеха самец получает возможность воспроизвести потомство. Это побуждает самцов и самок определенных видов вкладывать средства в ухаживания, а также в черты, которые могут показать физическое здоровье потенциальному партнеру. Этот процесс, известный как половой отбор , [4]приводит к развитию черт, облегчающих репродуктивный успех, а не индивидуального выживания, таких как раздутый размер королевы термитов. Для самок также важно выбирать потенциальных партнеров, которые могут иметь инфекцию , передающуюся половым путем , поскольку болезнь может не только повредить репродуктивную способность самки, но и повредить потомство. [8]

Хотя это не редкость для мужчин, женщины больше связаны с родительской заботой . [9] Поскольку у самок более ограниченный репродуктивный график, чем у самцов, самка часто вкладывает больше средств в защиту потомства до достижения половой зрелости, чем самец. Как и при выборе партнера, уровень родительской заботы сильно различается между видами и часто зависит от количества потомства, производимого за один половой акт. [9]

У большинства видов , такие как дрозофилы, женщины могут использовать для хранения спермы , [10] процесс , с помощью которого женщина может хранить избыток спермы от партнера, и оплодотворяет яйца долго после того, как репродуктивных случае , если возможности соединяемого падения или качество товарищей уменьшается. Имея возможность спасти сперму от более желанных партнеров, самка получает больший контроль над своим репродуктивным успехом, что позволяет самке быть более избирательной по отношению к самцам, а также потенциально более частым временем оплодотворения, если самцов мало. [10]

Мужские фенотипы [ править ]

У самцов всех видов производимые ими сперматозоиды оптимизированы для оплодотворения женской яйцеклетки. Эти сперматозоиды создаются посредством сперматогенеза, формы гаметогенеза, которая направлена ​​на развитие максимально возможных гамет при половом контакте. [7] Сперматогенез происходит в семенниках , мужском органе, который также вырабатывает гормоны, вызывающие развитие вторичных половых признаков. Поскольку мужские гаметы энергетически дешевы и обильны при каждой эякуляции, мужчина может значительно увеличить свой сексуальный успех, спариваясь гораздо чаще, чем женщина. [7] Сперма, в отличие от яйцеклеток, также подвижна, что позволяет сперматозоидам плавать к яйцеклетке через половые органы самки. Конкуренция сперматозоидов также является важным фактором в развитии сперматозоидов. Только один сперматозоид может оплодотворить яйцеклетку, и поскольку самки потенциально могут воспроизводиться более чем одним самцом до того, как произойдет оплодотворение, производство сперматозоидов, которые будут более быстрыми, более многочисленными и более жизнеспособными, чем те, которые производятся другими самцами, может дать репродуктивное преимущество самцов. [7]

Поскольку самки часто являются ограничивающим фактором в репродуктивном успехе вида, самки часто ожидают, что самцы будут искать самок и конкурировать за них, что называется внутривидовой конкуренцией . [5] Это можно увидеть на таких организмах, как бобовые жуки, поскольку самец, который чаще ищет самок, часто более успешен в поиске партнеров и воспроизведении. У видов, подвергающихся этой форме отбора, подходящий самец будет быстрым, с более совершенными органами чувств и пространственным восприятием. [5]

Некоторые вторичные половые характеристики предназначены не только для привлечения партнеров, но и для конкуренции с другими самцами за возможность совокупления. Некоторые структуры, такие как рога оленей, могут способствовать репродуктивному успеху самцов, предоставляя оружие, не позволяющее конкурирующим самцам добиться репродуктивного успеха. [8] Однако другие структуры, такие как большие красочные перья хвоста у самцов павлинов, являются результатом бегства рыбаков, а также еще нескольких видоспецифических факторов. Из-за того, что самки выбирают определенные черты у самцов, со временем эти черты преувеличиваются до такой степени, что могут препятствовать выживанию самцов. [8] Однако, поскольку эти черты очень полезны для полового отбора, их полезность в предоставлении большего количества возможностей для спаривания перевешивает возможность того, что эта черта может привести к сокращению продолжительности ее жизни из-за хищничества или голода. Эти желательные черты выходят за рамки физических частей тела и часто также проявляются в ухаживании и брачных подарках .

Хотя некоторые модели поведения мужчин должны работать в рамках параметров загадочного женского выбора, некоторые мужские черты работают против него. Достаточно сильные самцы в некоторых случаях могут навязывать себя самке, вызывая оплодотворение и отвергая выбор самки. [11] Поскольку это часто может быть опасно для женщин, результатом часто становится эволюционная гонка вооружений между полами.

Эволюция [ править ]

Анизогамия - это явление оплодотворения больших гамет ( яйцеклеток , яйцеклеток) маленькими гаметами ( или ими) ( сперматозоиды : сперматозоиды или сперматозоиды). В животном мире разница в размерах гамет является фундаментальным различием между самками и самцами . Анизогамия впервые возникла у многоклеточных гаплоидных видов после того, как дифференциация разных типов спаривания уже была установлена. [12] Однако у аскомицетов анизогамия произошла от изогамии до типов спаривания. [13] [ неудачная проверка ]

Три основных теории эволюции анизогамии - это конкуренция гамет, ограничение гамет и внутриклеточные конфликты, но последняя из этих трех недостаточно хорошо подтверждена имеющимися данными. [14] Как конкуренция гамет, так и ограничение гамет предполагают, что анизогамия возникла в результате разрушительного отбора, действующего на предков изогамной популяции с внешним оплодотворением, из-за компромисса между большим числом гамет и размером гамет (что, в свою очередь, влияет на выживаемость зиготы), потому что предполагается, что общий объем ресурсов, которые один человек может инвестировать в воспроизводство, является фиксированным. [15]

Первая формальная математическая теория, предложенная для объяснения эволюции анизогамии, была основана на ограничении гамет: [16] эта модель предполагала, что естественный отбор приведет к размеру гамет, который приведет к наибольшему числу успешных оплодотворений в популяции. [16] [17] [18] Если предположить, что определенное количество ресурсов, обеспечиваемых гаметами, необходимо для выживания полученной зиготы, и что существует компромисс между размером и количеством гамет, тогда было показано, что этот оптимум соответствует тому, когда образуются как маленькие (мужские), так и большие (женские) гаметы. Однако эти ранние модели предполагают, что естественный отбор действует в основном на уровне популяции, что сегодня, как известно, является весьма проблематичным предположением. [19]

Первой математической моделью, объясняющей эволюцию анизогамии посредством отбора на индивидуальном уровне и получившей широкое признание, была теория конкуренции гамет или сперматозоидов. [20] [21] [22]Здесь отбор происходит на индивидуальном уровне: те особи, которые производят больше (но меньшего размера) гамет, также получают большую долю оплодотворений просто потому, что производят большее количество гамет, которые «ищут» гамет большего типа. Однако, поскольку зиготы, сформированные из более крупных гамет, имеют лучшие шансы на выживание, этот процесс может снова привести к дивергенции размеров гамет на большие и маленькие (женские и мужские) гаметы. Конечным результатом является тот, где кажется, что многочисленные маленькие гаметы соревнуются за большие гаметы, которым поручено обеспечить максимальное количество ресурсов для потомства.

Некоторые недавние теоретические работы бросили вызов теории конкуренции гамет, показав, что ограничение гамет само по себе может привести к расхождению размеров гамет даже при отборе на индивидуальном уровне. [23] [24] [25] Хотя это возможно, также было показано, что конкуренция гамет и ограничение гамет являются концом континуума селективных давлений, и они могут действовать по отдельности или вместе в зависимости от условий. [26]Это давление отбора также действует в том же направлении (увеличение числа гамет за счет размера) и на том же уровне (индивидуальный выбор). Теория также предполагает, что ограничение гамет могло быть доминирующей силой отбора для эволюционного происхождения полов только при весьма ограниченных обстоятельствах, а присутствие в среднем только одного конкурента может сделать `` эгоистичную '' эволюционную силу конкуренции гамет сильнее, чем «Совместная» сила ограничения гамет, даже если ограничение гамет очень остро (около 100% яиц остаются неоплодотворенными). [27]

Таким образом, существует относительно прочная теоретическая база для понимания этого фундаментального перехода от изогамии к анизогамии в эволюции репродукции, который, как предполагается, будет связан с переходом к многоклеточности. Фактически, Hanschen et al. (2018) демонстрируют, что анизогамия произошла от изогамных многоклеточных предков и что впоследствии анизогамия будет приводить к вторичному половому диморфизму. [12] Существуют некоторые сравнительные эмпирические доказательства теорий конкуренции гамет [14] [28] [29], хотя их трудно использовать для полного разграничения теорий конкуренции и ограничений, поскольку их проверяемые предсказания схожи. [15]Также было заявлено, что некоторые организмы, использованные в таких сравнительных исследованиях, не соответствуют теоретическим предположениям. [30]

Ценной модельной системой для изучения эволюции анизогамии являются водоросли volvocine, группа хлорофитов совершенно уникальна тем, что ее современные виды демонстрируют разнообразие систем спаривания ( изогамию и анизогамию) в дополнение к своим крайним проявлениям как одноклеточности, так и многоклеточности с разнообразие форм у видов промежуточных размеров. [31] Морские водоросли были тщательно изучены, чтобы понять траектории таких разнообразных репродуктивных систем, [32] эволюцию пола и типов спаривания [33], а также адаптивность и стабильность анизогамии. [34] [32] [12]

См. Также [ править ]

  • Принцип Бейтмана
  • Эволюция пола
  • Гамета
  • Изогамия
  • Мейоз
  • Секс

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Анисогамия" .
  2. ^ Кумар, Рахул; Мина, Мукеш; Свапнил, Прашант (2019), Вонк, Дженнифер; Шакелфорд, Тодд (ред.), «Анизогамия» , Энциклопедия познания и поведения животных , Cham: Springer International Publishing, стр. 1–5, DOI : 10.1007 / 978-3-319-47829-6_340-1 , ISBN 978-3-319-47829-6, получено 09.09.2020
  3. ^ Dusenbery, Дэвид Б. (2009). «Глава 20». Жизнь в микромасштабе . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-03116-6.
  4. ^ а б в г Де Лиль, ИП; Роу, Л. (1803). «Самостоятельная эволюция полов способствует диверсификации амфибий» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 282 : 20142213. DOI : 10.1098 / rspb.2014.2213 .
  5. ^ а б в г Фриче, К; Арнквис, Г. (2013). «ПРИВЕДЕНИЕ БЕЙТМЕНУ: СЕКСОВЫЕ РОЛИ ПРЕДОСТАВЛЯЮТ ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ В СЕКСУАЛЬНОМ ВЫБОРЕ» . Эволюция . 67 (7): 1926–1936. DOI : 10.1111 / evo.12086 . PMID 23815650 . 
  6. ^ Энн Дэниелсон-Франсуа, Чуя Hou, Нина Коул, I-Мин Цо, Scramble конкуренция за линьки самоккачестве движущей силы для экстремального мужского карликовости в пауках, Поведения животных, том 84, выпуск 4, октября 2012, Pages 937-945, ISSN 0003-3472 
  7. ^ a b c d e Кейн Монро, Дастин Дж. Маршалл Разоблачение анизогамии: размер яйца и размер эякулята опосредуют отбор по морфологии свободно плавающих сперматозоидов
  8. ^ a b c Дэвис, Н.Б., Кребс, младший, и Уэст, С.А. (2012). Введение в поведенческую экологию . Оксфорд: Wiley-Blackwell.
  9. ^ a b Formhage, L., и Jennions, M. (nd). Коэволюция родительских вложений и сексуального отбора
  10. ^ a b Накадера, Y .; Коэн, JM (2013). «Репродуктивные стратегии у гермафродитных брюхоногих моллюсков: концептуальные и эмпирические подходы». Канадский журнал зоологии . 91 (6): 367–381. DOI : 10,1139 / CJZ-2012-0272 .
  11. ^ Friesen, CR; Uhrig, EJ; Мейсон, RT; Бреннан, PLR (2016). «Женское поведение и взаимодействие мужских и женских гениталий опосредуют передачу спермы во время спаривания» . Журнал эволюционной биологии . 29 (5): 952–964. DOI : 10.1111 / jeb.12836 . PMID 26809830 . 
  12. ^ a b c Hanschen, Erik R .; Херрон, Мэтью Д.; Винс, Джон Дж .; Нодзаки, Хисайоши; Мичод, Ричард Э. (2018). «Многоклеточность движет эволюцией половых признаков» (PDF) . Американский натуралист . 192 (3): E93 – E105. DOI : 10.1086 / 698301 . ISSN 0003-0147 . PMID 30125231 .   
  13. ^ Beukeboom, Л. и Перрин, Н. (2014). Эволюция определения пола . Oxford University Press, стр. 25 [1] . Интернет-ресурсы, [2] .
  14. ^ a b Lessells CM, Snook RR, Hosken DJ 2009 Эволюционное происхождение и поддержание сперматозоидов: отбор для спаривания с небольшой подвижной гаметой. В биологии сперматозоидов: эволюционная перспектива (ред. Биркхед Т. Р., Хоскен Д. Д., Питник С.), стр. 43-67. Лондон, Академическая пресса.
  15. ^ a b Lehtonen, J .; Паркер, Джорджия (2014). «Конкуренция гамет, ограничение гамет и эволюция двух полов» . Молекулярная репродукция человека . 20 (12): 1161–1168. DOI : 10.1093 / molehr / gau068 . PMID 25323972 . 
  16. ^ a b Kalmus, H (1932). "Über den Erhaltungswert der phänotypischen (morphologischen) Anisogamie und die Entstehung der ersten Geschlechtsunterschiede". Biologisches Zentralblatt . 52 : 716–736.
  17. ^ Scudo, FM (1967). «Адаптивное значение полового диморфизма - I, анизогамия». Эволюция . 21 (2): 285–291. DOI : 10.2307 / 2406676 . JSTOR 2406676 . PMID 28556138 .  
  18. ^ Dusenbery, DB (2000). «Отбор по высокому уровню встреч с гаметами объясняет успех спаривания самцов и самок». Журнал теоретической биологии . 202 (1): 1–10. CiteSeerX 10.1.1.408.1475 . DOI : 10,1006 / jtbi.1999.1017 . PMID 10623494 .  
  19. ^ Williams GC, 1966, «Адаптация и естественный отбор: критика некоторых текущих эволюционных мыслей». Принстон, штат Нью-Джерси.
  20. ^ Паркер, Джорджия; Бейкер, Р.Р .; Смит, VGF (1972). «Происхождение и эволюция диморфизма гамет и феномен мужчины и женщины». Журнал теоретической биологии . 36 (3): 529–553. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (72) 90007-0 .
  21. ^ Паркер, Джорджия (1978). «Отбор на неслучайное слияние гамет в процессе эволюции анизогамии». Журнал теоретической биологии . 73 (1): 1–28. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (78) 90177-7 . PMID 567721 . 
  22. ^ Паркер, Джорджия (1982). «Почему так много крошечной спермы? Конкуренция спермы и поддержание двух полов». Журнал теоретической биологии . 96 (2): 281–294. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (82) 90225-9 . PMID 7121030 . 
  23. ^ Кокс, Пенсильвания; Сетиан, Дж. А. (1985). «Движение гамет, поиск и эволюция анизогамии, оогамии и хемотаксиса» . Американский натуралист . 125 (1): 74–101. DOI : 10.1086 / 284329 .
  24. ^ Iyer, P .; Рафгарден, Дж. (2008). «Гаметический конфликт против контакта в эволюции анизогамии». Теоретическая популяционная биология . 73 (4): 461–472. DOI : 10.1016 / j.tpb.2008.02.002 . PMID 18485981 . 
  25. ^ Ян, J.-N. (2010). «Сотрудничество и эволюция анизогамии». Журнал теоретической биологии . 264 (1): 24–36. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2010.01.019 . PMID 20097207 . 
  26. ^ Lehtonen, J .; Кокко, Х. (2011). «Два пути к двум полам: объединение конкуренции гамет и ограничение гамет в единой модели эволюции анизогамии». Behav Ecol Sociobiol . 65 (3): 445–459. DOI : 10.1007 / s00265-010-1116-8 .
  27. ^ Паркер, Джорджия; Лехтонен, Дж. (2014). «Эволюция гамет и количество сперматозоидов: конкуренция сперматозоидов против ограничения спермы» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1791): 1791. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0836 . PMC 4132674 . PMID 25100694 .  
  28. ^ Ноултон, N (1974). «Заметка об эволюции диморфизма гамет». Журнал теоретической биологии . 46 (1): 283–285. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (74) 90153-2 .
  29. ^ Паркер Г.А., 2011, «Происхождение и поддержание двух полов (анизогамия) и их размеры гамет в результате конкуренции гамет». Эволюция анизогамии (ред. Тогаши Т., Кокс PA), стр. 17-74. Кембридж, издательство Кембриджского университета.
  30. ^ Рандерсон, JP; Херст, LD (2001). «Неопределенная эволюция полов». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (10): 571–579. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (01) 02270-4 .
  31. ^ Феррис, Патрик; Олсон, Брэдли АО; Де Хофф, Питер Л .; Дуглас, Стивен; Диас-Кано, Дэвид Касеро; Прочник, Симон; Гэн, Са; Рай, Риту; Гримвуд, Джейн (16.04.2010). «Эволюция расширенного локуса определения пола у Volvox» . Наука . 328 (5976): 351–354. DOI : 10.1126 / science.1186222 . ISSN 0036-8075 . PMC 2880461 . PMID 20395508 .   
  32. ^ a b Тогаши, Тацуя; Бартельт, Джон Л .; Йошимура, Джин; Тайнака, Кей-ичи; Кокс, Пол Алан (2012). «Эволюционные траектории объясняют разнообразную эволюцию изогамии и анизогамии у морских зеленых водорослей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (34): 13692–13697. DOI : 10.1073 / pnas.1203495109 . ISSN 1091-6490 . PMC 3427103 . PMID 22869736 .   
  33. ^ Херрон, Мэтью Д. (2016). «Истоки многоклеточной сложности: вольвокс и вольвоциновые водоросли» . Молекулярная экология . 25 (6): 1213–1223. DOI : 10.1111 / mec.13551 . ISSN 1365-294X . PMC 5765864 . PMID 26822195 .   
  34. ^ Кокс, Пенсильвания; Сетиан, Дж. А. (1984). «Поиск, частота встреч и эволюция анизогамии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (19): 6078–6079. DOI : 10.1073 / pnas.81.19.6078 . ISSN 0027-8424 . PMC 391862 . PMID 6592603 .