Принцип Бейтмана в эволюционной биологии состоит в том, что у большинства видов вариабельность репродуктивного успеха (или репродуктивная вариативность) больше у мужчин, чем у женщин. Впервые он был предложен Ангусом Джоном Бейтманом (1919–1996), английским генетиком. Бейтман предположил, что, поскольку самцы способны производить миллионы сперматозоидов с небольшими усилиями, в то время как самки вкладывают гораздо более высокие уровни энергии, чтобы вырастить относительно небольшое количество яйцеклеток, самка играет значительно большую роль в репродуктивном успехе своего потомства. Таким образом, парадигма Бейтмана рассматривает женщин как ограничивающий фактор родительского вклада, за который самцы будут соревноваться, чтобы успешно совокупиться .
Хотя принцип Бейтмана служил краеугольным камнем при изучении полового отбора на протяжении многих десятилетий, недавно он подвергся критике. Попытки воспроизвести эксперименты Бейтмана в 2012 и 2013 годах не смогли подтвердить его выводы. Некоторые ученые критиковали экспериментальные и статистические методы Бейтмана или указывали на противоречивые доказательства, в то время как другие защищали правдивость принципа и приводили доказательства в его поддержку.
Описание
Обычно именно самки вкладывают относительно большие средства в производство каждого потомства. Бейтман объяснил происхождение неравных инвестиций различиями в производстве гамет: сперма дешевле яйцеклеток. Одинокий самец может легко оплодотворить все яйца самки; она не произведет больше потомства, спарившись более чем с одним самцом. Самец способен дать больше потомства, если спаривается с несколькими самками. По большому счету, потенциальный репродуктивный успех самца ограничен количеством самок, с которыми он спаривается, тогда как потенциальный репродуктивный успех самки ограничен тем, сколько яиц она может произвести. Согласно принципу Бейтмана, это приводит к половому отбору , при котором самцы соревнуются друг с другом, а самки становятся разборчивыми в выборе самцов для спаривания. Таким образом, в результате анизогамности мужчины принципиально неразборчивы в связях, а женщины принципиально избирательны.
История
Бейтман впервые опубликовал свой обзор в 1948 году. [1] Он был ботаником и только один раз в жизни внес свой вклад в литературу по половому отбору. Бейтман изначально видел свое исследование дрозофилы как проверку доктрины Чарльза Дарвина о половом отборе [2], которую он считал не ошибочной, а неполной. Он чувствовал, что если бы ему пришлось предоставить конкретную демонстрацию того, как половой отбор играет роль в репродуктивном успехе определенных видов, он мог бы объяснить разрыв между идеями Дарвина и половым диморфизмом.
Хотя идеи Бейтмана часто путают с идеями более поздних ученых, его принцип можно выразить в трех простых утверждениях. Во-первых, репродуктивный успех самцов увеличивается с увеличением числа партнеров, с которыми они пытаются совокупиться, в то время как репродуктивный успех самок - нет. Во-вторых, репродуктивный успех мужчин будет более изменчивым, чем успех женщин. В-третьих, половой отбор будет иметь большее влияние на пол с большей вариативностью репродуктивного успеха.
Исследование Бейтмана
На протяжении всего своего исследования Бейтман проводил эксперименты с плодовыми мушками, чтобы наблюдать за их совокуплением и сексуальным поведением. Всего было проведено шесть серий экспериментов с плодовой мушкой Drosophila melanogaster с участием от трех до пяти особей каждого пола. Каждое испытание длилось три или четыре дня. Некоторые из них завершались без переноса дрозофилы из одной среды (флакона) в другую. В других случаях Бейтман каждый день переносил мух и их яйца в новую бутылку. Бейтман также варьировал возраст мух в зависимости от эксперимента, с разницей в возрасте от одного до шести дней. Он никогда не наблюдал за совокуплением мух. Используемые мухи были из нескольких инбредных линий, что означало, что их можно было идентифицировать по их конкретному инбредному штамму. Таким образом, он сделал вывод о количестве вовлеченных самок, основываясь на количестве потомков, которые, как позже было обнаружено, имели мутации как от самца, так и от самки. Возникшая трудность заключалась в том, что если бы самка дрозофилы совокуплялась с пятью самцами и выжила бы только одна личинка, Бейтман не смог бы объяснить остальные четыре совокупления.
Анализ данных, собранных в наборах с первого по четвертый, показал, что репродуктивный успех самцов, оцениваемый как количество рожденных потомков, увеличивался с постоянной скоростью до тех пор, пока не было достигнуто в общей сложности три партнера. Важно отметить, что Бейтман полностью сохранял соотношение полов мужчин и женщин даже во время своих испытаний. Но после того, как они превзошли трех самцов, репродуктивный успех самцов стал падать. Репродуктивный успех самок также увеличивался с увеличением числа самок, но гораздо более постепенно, чем у самцов. Вторая серия данных, собранных в наборах пять и шесть, продемонстрировала кардинально отличающийся результат. Репродуктивный успех мужчин увеличивался стабильно и стремительно, но никогда не снижался. С другой стороны, репродуктивный успех самок снизился после одиночного спаривания. При обсуждении своих результатов Бейтман сосредоточился в основном на второй серии данных. Его главный вывод заключался в том, что репродуктивный успех самок не увеличивается с притоком самок, поскольку одного подходящего партнера было достаточно для успешного завершения оплодотворения. Это часто называют градиентом Бейтмана.
Репликация экспериментов Бейтмана
В течение 2012 и 2013 годов Говати, Ким и Андерсон полностью повторили эксперимент Бейтмана, оставаясь как можно ближе к опубликованной методологии Бейтмана. [3] Они обнаружили, что при объединении определенных штаммов мух друг с другом их потомство не могло дожить до взрослой жизни. Таким образом, результаты Бейтмана относительно количества особей, не спарившихся, были слишком высокими. Это было справедливо как для мужчин, так и для женщин. [4]
Говати хотел продолжить изучение причин преждевременной смерти дрозофилы. Она начала делать это, проводя испытания моногамии между разными штаммами мух и обнаружила, что 25% потомства умирают из-за того, что становятся двойными мутантами. (Gowaty 2013) Бейтман считал, что его работа соответствует законам генетики Менделя, в то время как Говати доказал обратное. Эксперименты 1948 года показали репродуктивный успех на основе количества взрослых, живущих к концу испытания. На самом деле многие факторы были исключены из уравнения при расчете репродуктивного успеха как функции количества партнеров, что могло полностью снизить точность результатов Бейтмана. Говати не смог подтвердить выводы Бейтмана и не нашел доказательств полового отбора в эксперименте. (Gowaty 2013) [3] [5]
Связанные эксперименты
Тем не менее, некоторые современные эксперименты между соотношением количества самцов и репродуктивным успехом самцов и самок подтверждают принцип Бейтмана. Жюли Колле провела эксперимент с популяцией красных джунглейных птиц. В течение десяти дней наблюдали за тринадцатью повторными группами из трех мужчин и четырех женщин. В этом эксперименте соотношение полов было смещено в сторону самок. Репродуктивный успех самца рассчитывался с использованием доли эмбрионов, рожденных отцом, к общему количеству эмбрионов, произведенных всеми самками, с которыми он спаривался. Полная возможность полового отбора была рассчитана по следующей формуле.
Σ 2 представляет собой дисперсию в RS, в то время как [ разъяснение необходимости ] является квадрат среднего репродуктивного успеха представителей одного пола в группе.
В 2013 году Фриче и Арнквист протестировали принцип Бейтмана, оценив половой отбор между самцами и самками у четырех жуков-семенников. Они использовали уникальный экспериментальный план, который показал, что половой отбор был выше у мужчин, чем у женщин. Напротив, половой отбор был сильнее у самок у видов с перевернутой ролью. Они предположили, что градиент Бейтмана, как правило, является наиболее точной и информативной мерой полового отбора между разными полами и видами. [6]
Современная критика
Спустя более 60 лет принцип Бейтмана привлек значительное внимание. Сазерленд утверждал, что более высокая вариативность репродуктивного успеха самцов может быть результатом случайного спаривания и совпадения. Хаббелл и Джонсон предположили, что вариативность репродуктивного успеха может сильно зависеть от времени и распределения спариваний. В 2005 году Говати и Хаббелл предположили, что тенденции к спариванию могут меняться в зависимости от определенных стратегий. Они утверждали, что бывают случаи, когда самцы могут быть более избирательными, чем самки, тогда как Бейтман предположил, что его парадигма будет «почти универсальной» среди видов, размножающихся половым путем. Критики предположили, что женщины могут быть более подвержены половому отбору, чем мужчины, но не во всех обстоятельствах. [7]
Последовала экспериментальная и статистическая критика. Примерно десять лет назад критики модели Бейтмана сосредотачивались на его экспериментальной конструкции. В последние годы они переключили внимание на фактические экспериментальные и статистические расчеты, которые Бейтман опубликовал во время своих испытаний. Биркхед написал обзор 2000 года, в котором утверждал, что, поскольку эксперименты Бейтмана длились всего три-четыре дня, самке плодовой мухи Drosophila melanogaster , возможно, не нужно было спариваться повторно, поскольку она может хранить сперму до четырех дней; Если бы Бейтман использовал вид, у которого самкам приходилось чаще совокупляться, чтобы оплодотворить свои яйца, результаты могли бы быть другими. Снайдер и Говати провели первый глубокий анализ данных в статье Бейтмана 1948 года. Они обнаружили систематические ошибки выборки, математические ошибки и выборочное представление данных. [8]
Обзор, проведенный Зулеймой Танг-Мартинес за 2012 год, пришел к выводу, что различные эмпирические и теоретические исследования, особенно воспроизведение оригинального эксперимента Бейтмана Говати, представляют серьезную проблему для выводов Бейтмана, и что принцип Бейтмана следует рассматривать как недоказанную гипотезу, нуждающуюся в дальнейшем пересмотре. [3] По словам Танга-Мартинеса, «современные данные просто не подтверждают большинство прогнозов и предположений Бейтмана и Трайверса» . [5]
Обзор 2016 года подтвердил дарвиновские половые роли в животном мире, сделав вывод о том, что «половой отбор, зафиксированный стандартными метриками Бейтмана, действительно сильнее у мужчин, чем у женщин, и что он эволюционно связан с половыми предубеждениями в родительской заботе и половым диморфизмом». [9]
Один из источников ошибок, который, как было показано, создает иллюзию большей разницы в репродуктивном успехе у мужчин, чем у женщин генетически, заключается в том, что хромосомные эффекты вызывают больший процент мутаций, приводящих к летальному исходу даже до достижения половой зрелости, у мужчин, чем у женщин. [4]
Предположение о том, что любая разница в репродуктивном успехе между самцами и самками среди особей, достигших половой зрелости, должна быть связана с половым отбором в нынешней популяции, также подвергается критике, например, возможность наличия остатков сексуально отобранных черт у предыдущего вида. из которых произошел новый вид, может быть отобран отрицательно из-за затрат на питательные вещества и ослабленной иммунной системы, и что такой отрицательный отбор приведет к более высокой разнице в репродуктивном успехе у самцов, чем у самок, даже без продолжающегося полового отбора. Поскольку более низкая степень отбора во времена стабильной окружающей среды позволяет генетической изменчивости накапливаться за счет случайных мутаций и позволяет некоторым особям в популяции выжить при изменении окружающей среды, в то время как сильный постоянный отбор компенсирует эффект и увеличивает риск вымирания всей популяции во время катастрофических экологических изменений. изменения из-за меньшей генетической изменчивости, постоянная потеря генетической изменчивости, вызванная половым отбором, были предложены как фактор, способствующий более высокому уровню вымирания у более сексуально диморфных видов, помимо питательных веществ, иммунитета и других затрат на сами украшения. Хотя риск стоимости украшения будет устранен только тогда, когда украшения будут удалены путем отбора, модель генетической изменчивости предсказывает, что способность видов к выживанию значительно улучшится даже на ранней стадии снижения полового диморфизма из-за других адаптивных мутаций, возникающих и выживших. из-за минимального отбора в периоды стабильной окружающей среды, в то время как гены, вызывающие половую диморфную анатомию, были затронуты мутациями лишь в небольшой части. Применительно к эволюции человека эта модель может объяснить, почему ранний Homo sapiens демонстрирует значительно повышенную приспособляемость к изменениям окружающей среды уже на раннем этапе своего отклонения от Homo erectus , имевшего высокий мускульный половой диморфизм, а также почему анатомия человека на протяжении всей истории Homo sapiens показывает диверсификация в периоды стабильного климата и выборочная потеря более устойчивых мужских форм во время изменения окружающей среды, которая не восстанавливается во время более поздней стабильности, продолжающаяся за счет потери многих устойчивых характеристик в региональных узких местах совсем недавно, как конец ледникового периода и время вокруг сельскохозяйственной революции . Это также объясняет генетические свидетельства того, что генетическое разнообразие человека увеличивается в периоды стабильной окружающей среды и сокращается во время узких мест, связанных с изменениями в окружающей среде. [10] [11]
Противоречивые доказательства
Недавно тестирование ДНК позволило более детально изучить брачное поведение у многих видов. Результаты во многих случаях приводились как свидетельство против принципа Бейтмана. [5] [12]
До недавнего времени считалось, что большинство видов птиц сексуально моногамны. Однако ДНК-тестирование на отцовство показало, что почти у 90% видов птиц самки совокупляются с несколькими самцами в течение каждого сезона размножения. [12] [13] превосходна фея крапивник социально моногамны, но 95% его тисков содержат молодых порождены экстра-пара самцов. До 87% от дерева Ласточка сцеплений, 75% Московка сцеплений, и 70% тростника овсянка клатчи содержат молодых порождены экстра-пара самцов. [12] [14] Даже самки волнистых альбатросов , которые обычно спариваются на всю жизнь, ведут беспорядочную половую жизнь, при этом 17% детенышей родились от внепарных самцов. [15]
У многих видов приматов самки требуют секса от самцов и могут быстро спариваться с более чем одним самцом. [16] Самки львов могут спариваться 100 раз в день с разными самцами во время течки . [17] [18] Самки вида псевдоскорпиона , Cordylochernes scorpioides , показали более высокий репродуктивный успех при спаривании более чем с одним самцом. [7]
Виды с перевернутыми половыми ролями
Наиболее известные исключения принципа БЭИТМАН существования сексуальной роли вспять виды , такие как Pipefish ( коньки ), плавунчики и jacanas , в которых самцы выполняют большую часть родительской заботы, и являются загадочными , а самки сильно орнаментированные и территориально агрессивный. [19] [20] [21]
У этих видов, однако, типичные фундаментальные половые различия противоположны: самки имеют более высокую репродуктивную способность, чем самцы (и, следовательно, большую репродуктивную изменчивость), а самцы более уверены в своем генетическом происхождении, чем самки. [22] Таким образом , развороты в половых ролях и репродуктивных дисперсиях соответствует принципу Bateman, и с Робертом Триверс «ы родительской инвестиционной теорией.
Смотрите также
- Золушка эффект
- Эффект Кулиджа
- Гипергамия
- Родительские вложения
- Отцовская забота
Рекомендации
- Перейти ↑ Bateman, 1948 .
- ^ Дарвин 1871 .
- ^ a b c Танг-Мартинес, Зулейма (6 июля 2012 г.). «Повторение Бейтмана бросает вызов парадигме» . Труды Национальной академии наук . 109 (29): 11476–11477. Bibcode : 2012PNAS..10911476T . DOI : 10.1073 / pnas.1209394109 . PMC 3406825 . PMID 22773808 .
- ^ а б Говати, Пенсильвания; Kim, Y.-K .; Андерсон, WW (11 июня 2012 г.). «Нет доказательств полового отбора в повторении классического исследования Drosophila melanogaster Бейтманом» . Труды Национальной академии наук . 109 (29): 11740–11745. DOI : 10.1073 / pnas.1207851109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3406809 . PMID 22689966 .
- ^ а б в Тан-Мартинес, Зулейма (20 января 2017 г.). «Данные должны развеять биологический миф о беспорядочных половых связях и застенчивых женщинах» . Разговор . Проверено 4 июня 2018 .
- ^ Фриче, Каролина; Арнквист, Горан (25 февраля 2013 г.). «Посвящение Бейтману: половые роли предсказывают половые различия в половом отборе» . Эволюция . 67 (7): 1926–1936. DOI : 10.1111 / evo.12086 . PMID 23815650 . S2CID 21585719 .
- ^ а б Новичок, Скотт Д.; Zeh, Jeanne A .; Zeh, Дэвид В. (31 августа 1999 г.). «Генетические преимущества повышают репродуктивный успех полиандрических самок» . Труды Национальной академии наук . 96 (18): 10236–10241. Bibcode : 1999PNAS ... 9610236N . DOI : 10.1073 / pnas.96.18.10236 . ISSN 0027-8424 . PMC 17872 . PMID 10468592 .
- ^ Снайдер, Брайан Ф .; Говати, Патрисия Адэр (ноябрь 2007 г.). «Переоценка классического исследования Бейтмана интрасексуального отбора» . Эволюция . 61 (11): 2457–2468. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00212.x . PMID 17725639 . S2CID 29962172 .
- ^ Янике, Тим; Häderer, Ines K .; Lajeunesse, Marc J .; Антез, Нильс (1 февраля 2016 г.). «Дарвиновские сексуальные роли подтверждены в животном мире» . Наука продвигается . 2 (2): e1500983. Bibcode : 2016SciA .... 2E0983J . DOI : 10.1126 / sciadv.1500983 . PMC 4758741 . PMID 26933680 .
- ^ Anthes, Нильс; Häderer, Ines K .; Michiels, Nico K .; Янике, Тим (20 декабря 2016 г.). Schielzeth, Holger (ред.). «Измерение и интерпретация показателей полового отбора: оценка и руководящие принципы» . Методы экологии и эволюции . 8 (8): 918–931. DOI : 10.1111 / 2041-210x.12707 . ISSN 2041-210X .
- ^ Зук, Марлен; Гарсия-Гонсалес, Франсиско; Герберштейн, Мария Элизабет; Симмонс, Ли У. (7 января 2014 г.). "Модельные системы, таксономическое смещение и половой отбор: за пределами дрозофилы". Ежегодный обзор энтомологии . 59 (1): 321–338. DOI : 10.1146 / annurev-ento-011613-162014 . hdl : 10261/90632 . ISSN 0066-4170 . PMID 24160422 .
- ^ а б в Тан-Мартинес, Зулейма (13 апреля 2016 г.). «Переосмысление принципов Бейтмана: бросая вызов устойчивым мифам о женщинах, не склонных к сексу, и беспорядочных мужчинах». Журнал сексуальных исследований . 53 (4–5): 532–559. DOI : 10.1080 / 00224499.2016.1150938 . ISSN 0022-4499 . PMID 27074147 . S2CID 34715649 .
- ^ Беннет, Питер М .; Оуэнс, Ян (2002). Эволюционная экология птиц: истории жизни, системы спаривания и исчезновение . Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета. С. 77–86. ISBN 978-0198510895.
- ^ Любьюн, Томас; Геркен, Томас; Брун, Йорг; Эпплен, Йорг Т. (1999). «Высокая частота экстра-парного отцовства у угольной синицы». Журнал биологии птиц . 30 (2): 229–233. DOI : 10.2307 / 3677134 . ISSN 0908-8857 . JSTOR 3677134 .
- ^ Huyvaert, Kathryn P .; Андерсон, Дэвид Дж .; Джонс, Томас С .; Дуань, Венжуй; Паркер, Патрисия Г. (2000). «Внепарное отцовство у развевающихся альбатросов». Молекулярная экология . 9 (9): 1415–1419. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.2000.00996.x . ISSN 0962-1083 . PMID 10972780 . S2CID 36426746 .
- ^ Дреа, CM (1 октября 2005 г.). "Bateman Revisited: Репродуктивная тактика самок приматов" . Интегративная и сравнительная биология . 45 (5): 915–923. DOI : 10.1093 / ICB / 45.5.915 . ISSN 1540-7063 . PMID 21676842 .
- ^ Итон, Р.Л. (1978). «Почему некоторые кошачьи так много совокупляются: модель эволюции частоты совокупления». Плотоядное животное . 1 : 42–51.
- ^ Hrdy, Сара Блаффер (1986). «Сочувствие, полиандрия и миф о« застенчивой »женщине» . В Блейере, Рут (ред.). Феминистские подходы к науке . Нью-Йорк: Pergamon Press. С. 119–146 . ISBN 978-0080327860.
- ^ Эмлен & Оринг 1977 .
- ^ Ноултон 1982 .
- ^ Берглунд, Widemo & Rosenqvist 2005 .
- ^ Флинн 2004 .
Источники
- Ридли, Мэт (2002), Красная Королева: Секс и эволюция человеческой природы
- Бейкер, Робин (2003), Войны спермы: Наука о сексе
- Бейтман, AJ (1948), "Интра-половой отбор у дрозофилы", Наследственность , 2 (Pt 3.): 349-368, DOI : 10.1038 / hdy.1948.21 , PMID 18103134
- Berglund, A .; Widemo, MS; Розенквист, Г. (2005), «Повторное обращение к смене ролей пола: разборчивые самки и украшенные, конкурентоспособные самцы иглы-иглы », Behavioral Ecology , 16 (3): 649–655, doi : 10.1093 / beheco / ari038
- Биркхед Т. (2001), Беспорядочные половые связи: эволюционная история конкуренции сперматозоидов , Кембридж: Издательство Гарвардского университета, ISBN 978-0-674-00666-9
- Брукер, MG; Роули, я; Адамс, М; Баверсток, PR - (март 1990), "Промискуитет: инбридинг механизма избегания в социально моногамных видов?", Поведенческая экология и Социобиология , 26 (3): 191-199, DOI : 10.1007 / BF00172086 , S2CID 34870402
- Дарвин, CR (1871), Происхождение человека и отбор в отношении пола , Hurst and Co
- Эмлен, СТ; Оринг, LW (1977), «Экология, половой отбор и эволюция систем спаривания», Science , 197 (4300): 215–223, Bibcode : 1977Sci ... 197..215E , doi : 10.1126 / science.327542 , PMID 327542
- Флинн, Марк (2004), «Половой отбор: обезьяны, обезьяны и люди», конспект лекций для Anth 1500 , Университет Миссури-Колумбия , извлечено 28 июня 2008 г.
- Хьюетт, Каспар (2003), Теория полового отбора - Человеческий разум и рассказ павлина , Великие дебаты , извлечено 28 июня 2008 г.
- Huxley, JS (1938), «Современное состояние теории полового отбора», в de Beer, GR (ed.), Evolution: Essays on members of эволюционная биология , Oxford: Clarendon Press, стр. 11–42.
- Джадсон, Оливия (2002), Секс-совет доктора Татьяны для всего творения , Нью-Йорк: Metropolitan Books, ISBN 978-0-8050-6331-8
- Knight, J (январь 2002 г.), «Сексуальные стереотипы», Nature , 415 (6869): 254–7, Bibcode : 2002Natur.415..254K , doi : 10.1038 / 415254a , PMID 11796975 , S2CID 4337214
- Ноултон, Н. (1982), «Родительский уход и смена ролей», в Социобиологической группе Королевского колледжа (ред.), Текущие проблемы социобиологии , Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press, ISBN. 978-0-521-24203-5
- Méry, F; Joly, D (февраль 2002), "Multiple спаривание, перенос спермы и яйцекладка узор в гигантских видов спермы, Drosophila bifurca", Журнал эволюционной биологии , 15 (1): 49-56, DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2002 .00364.x , S2CID 85151408
- Pruett-Jones, S; Таттл, EM (февраль 2007 г.), «Подсчет сперматозоидов: исправление», Animal Behavior , 73 (3): e1 – e2, doi : 10.1016 / j.anbehav.2006.10.003 , S2CID 53189441
- Торнхилл, Рэнди (2008), Эволюционная биология женской сексуальности человека
- Уильямс, GC (1966), Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных идей , Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press, ISBN 978-0-691-07900-4
- Wolff, JO; Макдональд, DW (март 2004), "Promiscuous самка защищает свое потомство", тенденции в экологии и эволюции , 19 (3): 127-33, DOI : 10.1016 / j.tree.2003.12.009 , PMID 16701243
дальнейшее чтение
- Angeloni, L .; Брэдбери, JW; Чарнов, Е.Л. (2002), «Размер тела и распределение пола у одновременно гермафродитных животных», Поведенческая экология , 13 (3): 419–426, doi : 10.1093 / beheco / 13.3.419
- Чарнов, Е.Л. (1982), "Теория распределения пола", Монографии по популяционной биологии , Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press, 18 : 1–355, ISBN 978-0-691-08311-7, PMID 7144766
- Janicke, T .; Häderer, IK; Lajeunesse, MJ; Anthes, N. (12 февраля 2016 г.), «Дарвиновские половые роли подтверждены в царстве животных», Science Advances , 2 (2): e1500983, Bibcode : 2016SciA .... 2E0983J , doi : 10.1126 / sciadv.1500983 , PMC 4758741 , PMID 26933680.
- Мэйнард Смит, Дж. (1978), Эволюция пола , Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-29302-0
Внешние ссылки
- Популярные статьи об изменении пола и ролей