Репродуктивный успех - это получение индивидуумом потомства за период размножения или за всю жизнь. [1] Это не ограничивается количеством потомков, произведенных одной особью, но также репродуктивным успехом самих этих потомков. Репродуктивный успех отличается от приспособленности тем, что индивидуальный успех не обязательно является определяющим фактором адаптивной силы генотипа, поскольку влияние случая и окружающей среды не влияет на эти конкретные гены. [1]Репродуктивный успех превращается в часть приспособленности, когда потомство действительно попадает в размножающуюся популяцию. Если количество потомства не коррелирует с качеством, это сохраняется, но если нет, то репродуктивный успех должен быть скорректирован с помощью признаков, которые предсказывают выживаемость подростка, чтобы его можно было эффективно измерить. [1] Качество и количество связаны с нахождением правильного баланса между воспроизводством и поддержанием, и теория старения одноразовой сомы говорит нам, что увеличение продолжительности жизни достигается за счет воспроизводства, и, таким образом, долголетие не всегда коррелирует с высокой плодовитостью. [2] [3] Родительские инвестицииявляется ключевым фактором в репродуктивном успехе, поскольку более тщательная забота о потомстве часто дает им преимущество в фитнесе в более позднем возрасте. [4] Это включает выбор партнера и половой отбор как важный фактор репродуктивного успеха, что является еще одной причиной того, почему репродуктивный успех отличается от приспособленности, поскольку индивидуальный выбор и результаты более важны, чем генетические различия. [5] Поскольку репродуктивный успех измеряется на протяжении поколений, лонгитюдные исследования являются предпочтительным типом исследований, поскольку они отслеживают популяцию или отдельного человека в течение более длительного периода времени, чтобы отслеживать прогрессирование человека (ов). Эти долгосрочные исследования предпочтительны, так как они сводят на нет влияние изменений в течение одного года или сезона размножения.
Питательный вклад
Питание - один из факторов, влияющих на репродуктивный успех. Например, разное количество потребляемой пищи и, в частности, соотношение углеводов к белкам. В некоторых случаях количество или соотношение потребления более важно на определенных этапах жизни. Например, у мексиканской плодовой мухи потребление белка самцами имеет решающее значение только во время эклозии. Прием в это время обеспечивает более длительную репродуктивную способность. После этой стадии развития потребление белка не будет иметь никакого эффекта и не является необходимым для репродуктивного успеха. [6] Кроме того, на самцах Ceratitis capitata были проведены эксперименты, чтобы увидеть, как влияние белка на личиночной стадии влияет на успех спаривания. Самцы получали либо диету с высоким содержанием белка, которая состояла из 6,5 г / 100 мл, либо диету без белка во время личиночной стадии. Самцы, получавшие белок, имели больше копуляций, чем те, которым не давали белок, что в конечном итоге коррелирует с более высоким успехом спаривания. [7] Было замечено, что лишенные белка самцы черной мухи демонстрируют меньшее количество ориентированных животных и осеменяют меньше самок, чем более живые самцы. [8] В других случаях было показано, что лишение добычи или неадекватная диета приводят к частичной или полной остановке активности самцов. [9] Время копуляции длилось дольше у самцов, получавших сахар, чем у мух, получавших белок, что показывает, что углеводы были более необходимы для более продолжительного копуляции. [10]
У млекопитающих количество белков, углеводов и жиров влияет на репродуктивный успех. Это было оценено среди 28 самок черных медведей путем измерения количества рожденных медвежат. Употребление различных продуктов осенью, включая кукурузу, травянистые растения, красный дуб, бук и вишню, было отмечено пищевыми фактами, содержащими белки, углеводы и жиры, поскольку каждый из них варьировал по процентному составу. Семьдесят процентов медведей, которые придерживались диеты с высоким содержанием жиров и углеводов, дали детенышей. И наоборот, все 10 самок, которые придерживались низкоуглеводной диеты, не воспроизводили детенышей, считая углеводы критическим фактором репродуктивного успеха, когда жир не был помехой. [11]
Было показано, что адекватное питание в периоды до спаривания оказывает наибольшее влияние на различные репродуктивные процессы у млекопитающих. Повышенное питание, как правило, в это время было наиболее полезным для развития ооцитов и эмбрионов. В результате количество и жизнеспособность потомства также улучшились. Таким образом, правильное время кормления в период до спаривания является ключом к развитию и долгосрочному благополучию потомства. [12] Два разных рациона скармливали сойкам Флориды, и было отмечено, что результаты размножения имеют разные эффекты. Одна диета состояла из белков и жиров, а другая - только из жиров. Значительным результатом стало то, что птицы с рационом с высоким содержанием белка и жира откладывали более тяжелые яйца, чем птицы с рационом с высоким содержанием жиров. Было различие в количестве воды внутри яиц, что объясняло разный вес. Предполагается, что добавление воды в результате адекватного питания, богатого белками и жирами, может способствовать развитию и выживанию цыплят, тем самым способствуя репродуктивному успеху. [13]
Прием пищи также улучшает яйценоскость, что также может рассматриваться как помощь в создании жизнеспособного потомства. Изменения после спаривания наблюдаются в организмах в ответ на необходимые условия для развития. Это изображено у двупятнистого сверчка, у которого тестировали кормление на самках. Было обнаружено, что спарившиеся самки в целом потребляли больше, чем не спарившиеся. Наблюдения за самками сверчков показали, что после откладывания яиц потребление ими белка увеличивалось к концу второго дня. Поэтому самкам сверчков требуется большее потребление белка для развития последующих яиц и даже для спаривания. Более конкретно, используя анализ геометрической структуры, спарившиеся самки питались более богатой белком диетой после спаривания. Было обнаружено, что самки сверчков без спаривания и спаривания предпочитают белок 2: 1 и 3,5: 1 углеводам, соответственно. [14] Было изучено влияние качества рациона японских перепелов на яйценоскость. Качество диеты отличалось процентным содержанием белка: диета с высоким содержанием белка составляла 20%, а диета с низким содержанием белка - 12%. Было обнаружено, что как количество произведенных яиц, так и размер яиц были больше в рационе с высоким содержанием белка, чем в рационе с низким содержанием белка. Однако оказалось, что это не повлияло на передачу материнских антител. Таким образом, иммунный ответ не пострадал, поскольку источник белка все еще оставался, хотя и низким. Это означает, что недостаток белка в рационе птица способна компенсировать, например, запасами белка. [15]
Более высокие концентрации белка в рационе также положительно коррелируют с производством гамет у различных животных. Было проверено образование оотек у тараканов с коричневыми полосами на основе потребления белка. Потребление белка в 5% считается слишком низким, поскольку это задерживает спаривание, а чрезмерное количество белка в 65% напрямую убивает таракана. Производство яйцеклеток для самок было более оптимальным при 25% -ной белковой диете. [16]
Хотя существует тенденция к тому, что белки и углеводы необходимы для различных репродуктивных функций, включая успешное копуляцию, развитие яиц и производство яиц, соотношение и количество каждого из них не фиксированы. Эти значения различаются у разных животных, от насекомых до млекопитающих. Например, многим насекомым может потребоваться диета, состоящая как из белков, так и из углеводов с немного более высоким соотношением белков для успешного воспроизводства. С другой стороны, такое млекопитающее, как черный медведь, нуждается в большем количестве углеводов и жиров, но не обязательно в белке. У разных видов животных разные потребности в зависимости от их внешнего вида. Нельзя делать обобщения, поскольку результаты могут различаться для разных типов животных и даже больше для разных видов.
Кооперативное разведение
Эволюционно люди хорошо адаптированы к окружающей среде и сосуществуют друг с другом, что приносит пользу всему виду. Совместное разведение , способность людей вкладывать средства в чужое потомство и помогать им воспитывать, является примером некоторых из их уникальных характеристик, которые отличают их от других нечеловеческих приматов, хотя некоторые практикуют эту систему с низкой частотой. [17] Одна из причин, по которой людям требуется значительно больше вложений, не являющихся родителями, по сравнению с другими видами, заключается в том, что они по-прежнему зависят от взрослых, которые заботятся о них на протяжении большей части периода их молодости. [17] Совместное разведение может выражаться в экономической поддержке, которая требует от людей финансовых вложений в чье-то потомство, или в социальной поддержке, что может потребовать активных вложений энергии и времени. [17] Эта система воспитания в конечном итоге помогает людям повысить выживаемость и репродуктивный успех в целом. [17] Правило Гамильтона и родственный отбор используются для объяснения того, почему это альтруистическое поведение было выбрано естественным образом, и что получают не-родители, вкладывая средства в чужое потомство. [17] Правило Гамильтона гласит, что rb> c, где r = родство, b = выгода для получателя, c = стоимость помощника. [17] Эта формула описывает отношения, которые должны иметь место между тремя переменными, чтобы иметь место родственный отбор. Если относительное генетическое родство помощника с потомством ближе, а их выгода больше, чем стоимость помощника, то, скорее всего, предпочтение будет отдано родственному отбору. [17] Несмотря на то, что родственный отбор не приносит пользы людям, инвестирующим в потомство родственников, он все же значительно увеличивает репродуктивный успех популяции, обеспечивая передачу генов следующему поколению. [17]
Люди
Некоторые исследования показали, что исторически женщины имели гораздо более высокий уровень репродуктивного успеха, чем мужчины. Доктор Баумейстер предположил, что у современного человека в два раза больше предков женского пола, чем предков мужского пола. [18] [19] [20] [21]
В отношении успешности воспроизводства самцов и самок следует рассматривать отдельно, поскольку они имеют разные ограничения при производстве максимального количества потомства. У женщин есть ограничения, такие как срок беременности (обычно 9 месяцев), за которым следует лактация, которая подавляет овуляцию и ее шансы быстро снова забеременеть. [22] Кроме того, окончательный репродуктивный успех самки ограничен из-за способности тратить свое время и энергию на размножение. Питер Т. Эллисон заявляет: «Задача метаболизма по преобразованию энергии из окружающей среды в жизнеспособное потомство ложится на самку, и скорость, с которой она может произвести потомство, ограничена скоростью, с которой она может направлять метаболическую энергию на эту задачу» [ 22] . Обоснование передачи энергии из одной категории в другую уходит от каждой отдельной категории в целом. Например, если женщина еще не достигла менархе, ей нужно будет только сосредоточить свою энергию на росте и поддержании, потому что она еще не может направить энергию на воспроизводство. Однако, как только самка будет готова начать выделять энергию для размножения, у нее будет меньше энергии, чтобы направить ее на общий рост и поддержание.
У самок есть ограничение на количество энергии, которое им необходимо для воспроизводства. Поскольку самки переживают период вынашивания, у них есть установленное обязательство по выработке энергии для воспроизводства. Самцы, однако, не имеют этого ограничения и, следовательно, потенциально могут произвести больше потомства, поскольку их вклад энергии в воспроизводство меньше, чем у самок. Учитывая все обстоятельства, мужчины и женщины ограничены по разным причинам и по количеству потомства, которое они могут произвести. Мужчины же, напротив, не ограничены временем и энергией беременности или кормления грудью. Самки также зависят от генетических качеств своего партнера. Это относится к качеству спермы мужчин и совместимости антигенов сперматозоидов с иммунной системой женщины. [22] Если речь идет о людях в целом, рассмотрите фенотипические черты, отражающие их здоровье и симметрию тела. Модель ограничений на репродуктивную функцию самок согласуется с историей жизни человека и для всех популяций.
Сложность изучения репродуктивного успеха человека заключается в его высокой вариабельности. [23] Каждый человек, мужчина или женщина, индивидуален, особенно когда дело касается репродуктивного успеха и фертильности. Репродуктивный успех определяется не только поведением (выбором), но и физиологическими переменными, которые нельзя контролировать. [23]
Модель обратной нагрузки Блурнтона-Джонса "проверила гипотезу о том, что продолжительность интервалов между родами охотников-собирателей! Кунг позволяла женщинам оптимально сбалансировать энергетические потребности деторождения и добычи пищи в обществе, где женщинам приходилось носить с собой маленьких детей и добывать пищу. значительные расстояния ». [23] За этой гипотезой стоит тот факт, что интервалы между рождениями увеличивали шансы на выживание ребенка и, в конечном итоге, способствовали эволюционной приспособленности. [23] Эта гипотеза согласуется с эволюционной тенденцией наличия трех областей для разделения индивидуальной энергии: роста, поддержания и воспроизводства. Эта гипотеза хороша для понимания «вариаций рождаемости на индивидуальном уровне в небольших обществах с высокой рождаемостью (иногда называемых демографами популяциями« естественной фертильности »» [23]). Успех воспроизводства трудно исследовать как существует множество различных переменных, и многие концепции зависят от каждого условия и среды.
Естественный отбор и эволюция
Чтобы дополнить полное понимание репродуктивного успеха или биологической пригодности, необходимо понять теорию естественного отбора . Теория естественного отбора Дарвина объясняет, как изменение генетической изменчивости с течением времени внутри вида позволяет некоторым особям лучше адаптироваться к давлению окружающей среды, находить подходящих партнеров и / или находить источники пищи, чем другим. Со временем эти же люди передают свой генетический состав своему потомству, и поэтому частота этого полезного признака или гена увеличивается в этой популяции.
То же самое может быть верно и для противоположного. Если человек рождается с генетической структурой, которая делает его менее подходящим для окружающей среды, у него может быть меньше шансов выжить и передать свои гены, и поэтому частота этих неблагоприятных черт может уменьшиться. [24] Это один из примеров того, как репродуктивный успех, а также биологическая пригодность являются основным компонентом теории естественного отбора и эволюции.
Эволюционные компромиссы
На протяжении эволюционной истории часто полезный признак или ген будет продолжать увеличиваться по частоте в популяции только из-за потери или снижения функциональности другого признака. Это известно как эволюционный компромисс и связано с концепцией плейотропии , когда изменения одного гена имеют множество эффектов. Из Oxford Academic: «Полученные« эволюционные компромиссы »отражают необходимые компромиссы между функциями нескольких черт». [25] Из-за множества ограничений, таких как доступность энергии, распределение ресурсов во время биологического развития или роста или ограничения самого генетического состава, означает, что существует баланс между признаками. Повышение эффективности одной черты может в результате привести к снижению эффективности других черт.
Это важно понимать, потому что, если у определенных людей в популяции есть определенная черта, которая повышает их репродуктивную пригодность, эта черта могла развиться за счет других. Изменения в генетическом составе посредством естественного отбора не обязательно являются изменениями, которые являются либо просто полезными, либо вредными, но могут быть изменениями одновременно. Например, эволюционное изменение с течением времени, которое приводит к более высокому репродуктивному успеху в более молодом возрасте, может в конечном итоге привести к снижению ожидаемой продолжительности жизни для людей с этой конкретной чертой. [26]
Рекомендации
- ^ a b c Морено, Дж. (01.01.2010). «Репродуктивный успех». Энциклопедия поведения животных . С. 64–69. DOI : 10.1016 / B978-0-08-045337-8.00119-4 . ISBN 9780080453378.
- ^ Кирквуд ТБ (ноябрь 1977 г.). «Эволюция старения» . Природа . 270 (5635): 301–4. Bibcode : 1977Natur.270..301K . DOI : 10.1038 / 270301a0 . PMID 593350 . S2CID 492012 .
- ^ Пьеротти Р., Клаттон-Брок TH (август 1989 г.). "Репродуктивный успех: изучение индивидуальных различий в контрастных системах размножения". Кондор . 91 (3): 750. DOI : 10,2307 / 1368138 . JSTOR 1368138 .
- ^ Уильямс ТД (19.10.2017). «Родительская забота». Физиологические приспособления для разведения птиц . Издательство Принстонского университета. DOI : 10,23943 / Princeton / 9780691139821.003.0006 . ISBN 9780691139821.
- ^ Фишер Р.А. (октябрь 1915 г.). «Эволюция сексуальных предпочтений» . Обзор евгеники . 7 (3): 184–92. PMC 2987134 . PMID 21259607 .
- ^ Харвуд Дж. Ф., Чен К., Льедо П., Мюллер Х. Г., Ван Дж. Л., Морис А. Э., Кэри Дж. Р. (март 2015 г.). «Доступ самок и диета влияют на успех оплодотворения, старение и стоимость воспроизводства у самцов мексиканских плодовых мух Anastrepha ludens» . Физиологическая энтомология . 40 (1): 65–71. DOI : 10.1111 / phen.12089 . PMC 4335655 . PMID 25709143 .
- ^ Bravo IS, Anjos CS, Costa AM (сентябрь 2009 г.). «Роль белка в половом поведении самцов Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae): успех спаривания, продолжительность спаривания и количество спариваний» . Зоология . 26 (3): 407–412. DOI : 10.1590 / S1984-46702009000300004 .
- ^ Стофолано-младший Дж. Г., Тобин Э. Н., Уилсон Дж., Инь С. М. (март 1995 г.). «Диета влияет на оплодотворение и половую активность самцов Phormia regina (Diptera: Calliphoridae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 88 (2): 240–6. DOI : 10.1093 / АФАР / 88.2.240 .
- ^ Цзя К., Ло Б., Ван Х, Биан И, Ли Х, Ли С., Ван Х (сентябрь 2017 г.). «Точное и произвольное нанесение биомолекул на биомиметические волокнистые матрицы для пространственно контролируемого распределения и функций клеток» . Современные материалы . 29 (35): 1701154. DOI : 10.1002 / adma.201701154 . PMC 6060368 . PMID 28722137 .
- ^ Юваль Б., Маор М., Леви К., Каспи Р., Тейлор П., Шелли Т. (март 2007 г.). «Завтрак чемпионов или поцелуй смерти? Выживание и сексуальная активность питающихся белком стерильных средиземноморских плодовых мух (Diptera: Tephritidae)» . Энтомолог из Флориды . 90 (1): 115–22. DOI : 10,1653 / 0015-4040 (2007) 90 [115]: BOCOKO 2.0.CO; 2 .
- ^ Elowe KD, Dodge WE (октябрь 1989 г.). «Факторы, влияющие на репродуктивный успех черного медведя и выживаемость детенышей». Журнал управления дикой природой . 1 (4): 962–8. DOI : 10.2307 / 3809596 . JSTOR 3809596 .
- ^ Эшворт С.Дж., Тома Л.М., Хантер М.Г. (ноябрь 2009 г.). «Влияние питания на развитие ооцитов и эмбрионов у млекопитающих: последствия для репродуктивной эффективности и устойчивости окружающей среды» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 364 (1534): 3351–61. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0184 . PMC 2781853 . PMID 19833647 . S2CID 3103399 .
- ^ Рейнольдс SJ, Schoech SJ, Bowman R (февраль 2003 г.). «Пищевая ценность предплодовой диеты влияет на продуктивность размножения кустарниковой сойки Флориды» . Oecologia . 134 (3): 308–16. Bibcode : 2003Oecol.134..308R . DOI : 10.1007 / s00442-002-1126-у . PMID 12647137 . S2CID 25092803 .
- ^ Цукамото Й, Катаока Х, Нагасава Х, Нагата С. (2014). «Спаривание изменяет диетические предпочтения самок двупятнистого сверчка Gryllus bimaculatus» . Границы физиологии . 5 : 95. DOI : 10,3389 / fphys.2014.00095 . PMC 3952122 . PMID 24659970 . S2CID 11109994 .
- ^ Grindstaff JL, Demas GE, Ketterson ED (ноябрь 2005 г.). «Качество рациона влияет на размер и количество яиц, но не снижает передачу материнских антител у японского перепела Coturnix japonica» . Журнал экологии животных . 74 (6): 1051–8. DOI : 10.1111 / j.1365-2656.2005.01002.x .
- ^ Гамильтон Р.Л., Купер Р.А., Шаль С. (апрель 1990 г.). «Влияние пищевого белка нимфы и взрослых особей на потребление пищи и воспроизводство у самок коричневых тараканов» (PDF) . Entomologia Experimentalis et Applicata . 55 (1): 23–31. DOI : 10.1111 / j.1570-7458.1990.tb01344.x . S2CID 34246217 .
- ^ Б с д е е г ч Крамер К.Л. (октябрь 2010 г.). «Совместное разведение и его значение для демографического успеха людей». Ежегодный обзор антропологии . 39 (1): 417–436. DOI : 10.1146 / annurev.anthro.012809.105054 .
- ^ Diep F (март 2015 г.). «8000 лет назад 17 женщин воспроизводили на каждого мужчину, анализ современной ДНК раскрывает примерную сцену свиданий после появления сельского хозяйства» . Тихоокеанский стандарт .
- ^ Wilder JA, Mobasher Z, Hammer MF (ноябрь 2004 г.). «Генетические свидетельства неравных эффективных размеров популяции мужчин и женщин» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (11): 2047–57. DOI : 10.1093 / molbev / msh214 . PMID 15317874 . Краткое содержание - ScienceDaily .
- ^ Тирни Дж. (20 августа 2007 г.). «Есть ли что-нибудь хорошее в мужчинах? И другие каверзные вопросы» . Нью-Йорк Таймс .
- ^ Тирни Дж. (5 сентября 2007 г.). «Пропавшие без вести мужчины в вашем семейном древе» . Нью-Йорк Таймс .
- ^ а б в Эллисон П. (2001). На благодатной почве Естественная история воспроизводства человека . Соединенные Штаты Америки: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0674004634.
- ^ а б в г д Sear R, Lawson DW, Kaplan H, Shenk MK (апрель 2016 г.). «Понимание вариабельности человеческой фертильности: чему мы можем научиться из эволюционной демографии?» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 371 (тысячу шестьсот девяносто два): 20150144. DOI : 10.1098 / rstb.2015.0144 . PMC 4822424 . PMID 27022071 . S2CID 206161581 .
- ^ «Естественный отбор» . Понимание эволюции . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 11 декабря 2018 .
- ^ Эллисон П.Т. (01.01.2014). «Эволюционные компромиссы» . Эволюция, медицина и общественное здоровье . 2014 (1): 93. DOI : 10,1093 / EMPH / eou015 . PMC 4204622 . PMID 24747118 .
- ^ Хейворд А.Д., Ненко И., Луммаа В. (апрель 2015 г.). «Воспроизведение в раннем возрасте связано с повышенным риском смертности, но с улучшением жизнеспособности у доиндустриальных людей» . Ход работы. Биологические науки . 282 (1804): 20143053. DOI : 10.1098 / rspb.2014.3053 . PMC 4375875 . PMID 25740893 . S2CID 13283874 .
дальнейшее чтение
- Клаттон-Брок TH (1988-06-22). Репродуктивный успех: изучение индивидуальных вариаций в контрастных системах разведения . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-11058-5.
- Фостер В. (декабрь 1967 г.). «Гормонально-опосредованный пищевой контроль сексуального поведения самцов навозных мух». Наука . 158 (3808): 1596–7. Bibcode : 1967Sci ... 158.1596F . DOI : 10.1126 / science.158.3808.1596 . PMID 6060368 . S2CID 22041979 .