Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Кооперативное разведение - это социальная система, характеризующаяся заботой всех родителей : потомство получает помощь не только от родителей, но и от дополнительных членов группы, часто называемых помощниками. [1] Совместное разведение включает в себя широкий спектр групповых структур, от размножающейся пары с помощниками, которые являются потомками предыдущего сезона [2], до групп с несколькими размножающимися самцами и самками ( полигинандрия ) и помощниками, которые являются взрослыми потомками некоторых но не всех заводчиков в группе [3], в группы, в которых помощники иногда достигают статуса совместного разведения, производя собственное потомство как часть выводка группы. [4]Совместное разведение происходит среди таксономических групп, включая птиц, [5] млекопитающих [6], рыб [7] и насекомых. [8]

Затраты на помощников включают снижение физической формы , усиление защиты территории , охрану потомства и повышенную стоимость роста. Преимущества для помощников включают снижение вероятности нападения хищников, увеличение времени поиска пищи, наследование территории, улучшенные условия окружающей среды и общую приспособленность. Инклюзивная приспособленность - это сумма всей прямой и косвенной приспособленности, где прямая приспособленность определяется как величина приспособленности, полученная в результате рождения потомства. Косвенная приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная за счет помощи потомству родственных особей, то есть родственники могут косвенно передавать свои гены через повышение приспособленности родственного потомства. [9] Это также называется родственным отбором. [10]

Затраты для размножающейся пары включают усиление охраны самок и подавление подчиненных спариваний. Заводчики получают льготы в виде сокращения ухода за потомством и ухода за территорией. Их основное преимущество - повышение репродуктивной способности и выживаемости.

Совместное размножение приводит к смещению репродуктивного успеха всех половозрелых взрослых в сторону одной пары. Это означает, что репродуктивная пригодность группы поддерживается в пределах нескольких избранных членов размножения, а помощники практически не имеют репродуктивной пригодности. [11] С помощью этой системы заводчики получают повышенную репродуктивную пригодность, а помощники - повышенную инклюзивную приспособленность. [11]

Эволюция [ править ]

Было выдвинуто множество гипотез, объясняющих эволюцию кооперативного разведения. Концепция кооперативного разведения заключается в утрате репродуктивной пригодности индивида, чтобы способствовать репродуктивному успеху других. Эту концепцию сложно понять, и эволюция кооперативного разведения важна, но ее трудно объяснить. Большинство гипотез нацелено на определение причины, по которой помощники выборочно снижают свою физическую форму и берут на себя роль родителей.

Родственный отбор - это эволюционная стратегия содействия репродуктивному успеху родственных организмов, даже за счет прямой приспособленности собственного индивидуума. Правило Гамильтона (rB − C> 0) объясняет, что родственный отбор будет существовать, если генетическое родство (r) получателя помощи и помогающего индивида, умноженное на выгоду для получателя помощи (B), больше, чем затраты для оказывающего помощь индивида. (С). [9] Например, у болтуна с каштановой короной ( Pomatostomus ruficeps ) был обнаружен высокий уровень родственного отбора. Помощники чаще всего помогают близкородственным выводкам, а не неродственным выводкам. [12] Дополнительные виды, такие как Neolamprologus pulcher.показали, что родственный отбор является доминирующей движущей силой кооперативного разведения. [12]

Групповое увеличение представляет собой вторую гипотезу эволюции кооперативного разведения. Эта гипотеза предполагает, что увеличение размера группы за счет добавления помощников помогает в индивидуальном выживании и может увеличить будущий успех размножения помощников. [13] Групповое увеличение предпочтительнее, если группировка обеспечивает пассивные преимущества для помощников в дополнение к общей пригодности. [14] Увеличивая группу, каждый отдельный член снижает свои шансы стать жертвой хищничества. Кроме того, увеличение числа членов сокращает продолжительность работы каждого помощника в качестве дозорного (стоящего на высокой поверхности для наблюдения за хищниками) или присмотра за детьми (охраняющего потомство и логово). Уменьшение этого защитного поведения позволяет помощникам добывать корм в течение более длительных периодов времени.[15]

Лукас и др. предложила эволюционную модель для кооперативного разведения, которая связала коэволюцию политоцита, производства нескольких потомков и монотизма, производства одного потомства, с эволюцией кооперативного разведения. Модель основана на эволюции более крупных пометов, вынуждающей к необходимости помощников для поддержания высоких репродуктивных затрат, что приводит к кооперативному разведению. Лукас и др. предполагает, что многогранность могла способствовать развитию кооперативного разведения. Предложенная ими модель предполагает, что переход от монотонности к политоциту благоприятен. Кроме того, они обнаружили, что переход от политоцитов без кооперативного разведения к политоцитам с кооперативным разведением очень благоприятен. Это говорит о том, что кооперативное разведение эволюционировало от монотонности некооперативного разведения к политоциту кооперативного разведения. [1]

Сегодня растет поддержка теории о том, что кооперативное разведение возникло посредством некоторой формы взаимности или взаимности . Мутуализм - это форма симбиоза, полезная для обоих вовлеченных организмов. Мутуализм имеет множество форм и может возникать, когда выгоды являются немедленными или отсроченными, когда люди по очереди обмениваются полезным поведением, или когда группа людей вносит свой вклад в общее благо, когда всем членам группы может быть выгодно помогать в воспитании молодых. Когда группа воспитывает молодых вместе, это может быть выгодно, потому что это поддерживает или увеличивает размер группы. [16] Наибольшее количество исследований было посвящено взаимному обмену положительным поведением через повторяющуюся дилемму заключенного.. В этой модели два партнера могут либо сотрудничать и обмениваться выгодным поведением, либо дезертировать и отказываться помогать другому человеку. [16]

Условия окружающей среды [ править ]

Условия окружающей среды определяют, удаляется ли потомство из своей натальной группы или остается помощником. Наличие пищи или территории может побудить людей рассредоточиться и основать новые территории для размножения, но неблагоприятные условия способствуют тому, что потомство остается на родовой территории и становится помощником в достижении инклюзивной приспособленности. [17] Кроме того, оставаясь на родной территории, потомство может унаследовать репродуктивную роль и / или территорию своих родителей. [18]

Последним фактором, влияющим на совместное размножение, является расселение по половому признаку. Половое рассредоточение - это перемещение представителей одного пола, мужского или женского пола, с родной территории для создания новых нерестилищ. Это сильно регулируется репродуктивными затратами при производстве потомства мужского пола по сравнению с женским. Материнские инвестиции в потомство женского пола могут быть значительно выше, чем у потомства мужского пола для одного вида, или наоборот, для другого. В неблагоприятных условиях более дешевый секс будет производиться в более высоких пропорциях. [19]

Второй фактор, влияющий на половое рассредоточение, - это различие в способности каждого пола создавать новую территорию размножения. Было обнаружено, что ворон-падальщик ( Corvus corone ) дает больше потомков женского пола в благоприятных условиях окружающей среды. Было обнаружено, что самки Corvus corone чаще создают успешные территории для размножения, чем самцы. Самцы Corvus corone воспроизводились чаще при неблагоприятных условиях. Было обнаружено, что самцы остаются на родовой территории и становятся помощниками. [20]Таким образом, если условия окружающей среды способствуют расселению определенного пола, это считается полом расселения. Если условия окружающей среды неблагоприятны, самки могут производить филопатрический пол, таким образом создавая больше помощников и увеличивая вероятность кооперативного размножения. [20]

Затраты [ править ]

Заводчики [ править ]

Затраты заводчика состоят из дородового ухода, послеродового ухода и поддержания племенного статуса. Пренатальный уход - это сумма материнских затрат во время вынашивания плода, а послеродовой уход - это инвестиции после родов. Примерами дородового ухода являются развитие тканей плода, плаценты, матки и молочной железы. Примеры послеродового периода - лактация, кормление и охранное поведение. [19]

Доминирующие самцы и самки демонстрируют подавляющее поведение по отношению к подчиненным, чтобы сохранить свой статус размножения. Эти подавляющие действия зависят от соотношения полов помощников. Таким образом, стоимость будет меняться в зависимости от помощников. Например, если мужчин-помощников больше, чем женщин, то доминирующий самец будет подавлять подчиненных самцов и будет стоить дороже. Обратное верно для женщин. Заводчики даже не позволяют подчиненным спариваться с другими подчиненными. [21]

Помощники [ править ]

Стоимость помощников варьируется в зависимости от наличия или отсутствия родственного потомства. Было обнаружено, что присутствие потомства увеличивает стоимость помощника, поскольку помощник вносит свой вклад в охранное поведение. [22] Опасное поведение, например присмотр за детьми, может привести к снижению веса по экспоненциальной шкале в зависимости от продолжительности занятия. Другие виды деятельности, такие как дозорное поведение и наблюдение за двуногими животными, заставляют помощников сокращать интервалы между поисками пищи, что препятствует их увеличению веса. Сниженное поведение в поисках пищи и повышенная потеря веса уменьшают их шансы на успешное размножение, но повышают их общую приспособленность за счет увеличения выживаемости родственного потомства. [11] [23] [24]

Помощники вносят свой вклад в зависимости от стоимости. Акт помощи требует выделения энергии для фактического выполнения поведения. Длительное выделение энергии может сильно повлиять на рост помощника. [24] У полосатых мангустов ( Mungos mungo ) молодые самцы-помощники вносят гораздо меньше, чем самки. Это связано с разницей в возрасте половой зрелости. [24] Самки мангустов достигают половой зрелости в возрасте одного года, а самцы достигают половой зрелости в возрасте двух лет. Разница в возрасте приводит к тому, что длительное выделение энергии губительно для определенного пола. [24]

Молодые самцы Mungos mungo могут снизить количество помощников до тех пор, пока не будет достигнута половая зрелость. Точно так же, если есть нехватка пищи из-за условий окружающей среды, таких как уменьшение количества осадков, степень помощника может быть значительно снижена у молодых особей. Взрослые могут сохранять полную активность, потому что они половозрелые. [18]

Кроме того, расходы на помощницу могут быть более пагубными для одного пола. Например, затраты на территориальную оборону обычно зависят от мужчин, а лактация - от женщин. Сурикаты ( Suricata suricatta ) продемонстрировали стратегии защиты мужской территории, когда мужчины-помощники отбиваются от вторгшихся самцов, чтобы помешать таким злоумышленникам спариваться с подчиненными или доминирующими самками. [25] Кроме того, подчиненные беременные женщины-помощницы иногда изгоняются из группы доминирующей женщиной. Это выселение заставляет подчиненную самку сделать аборт, что высвобождает ресурсы, такие как лактация и энергию, которые можно использовать для помощи доминирующей самке и ее детенышам. [10]

В редких случаях женщина-помощница или заводчик будет защищать территорию, пока на ней присутствуют самцы. Это говорит о том, что конкретные затраты на помощь, такие как защита территории, зависят от одного пола. [13]

Преимущества [ править ]

Заводчики [ править ]

Совместное разведение снижает стоимость многих материнских вложений для племенных членов. Помощники помогают самкам с кормлением, стрессом при лактации, охраной потомства и пренатальным вливанием. [13] [19] [26] Увеличение количества помощников позволяет размножающимся самкам или самцам сохранять более здоровое телосложение, более высокую физическую форму, увеличивать продолжительность жизни и размер выводка. [22] [27]

Женщины-помощницы могут помочь в лактации, но все помощники, мужчины или женщины, могут помочь в обеспечении продуктами питания. [18] [19] Обеспечение кормом помощника снижает потребность доминирующей племенной пары возвращаться в логово, тем самым позволяя им кормиться в течение более длительных периодов времени. Доминирующие самка и самец будут корректировать свой вклад в уход или предоставление пищи в зависимости от степени активности помощников. [18]

Присутствие помощников позволяет размножающейся самке уменьшить ее пренатальные инвестиции в потомство, что может привести к альтернативным родам; altricial - это производство детенышей, выживание которых зависит от помощи взрослых. Это позволяет размножающейся самке сохранять энергию для использования в новой попытке размножения. [19] В целом, добавление помощников к размножающейся паре способствует многократному воспроизведению в год и увеличивает скорость успешного размножения. [27]

Заводчики-самцы могут получить прямую выгоду от размножения с подчиненными самками и помощи в выращивании молодняка. Это позволяет самцу получить «окупаемую инвестицию» в подчиненное потомство. У этих потомков больше шансов стать помощниками по достижении половой зрелости. Таким образом, оплата их ухода повысит общую физическую форму доминирующего самца в будущем. Этот акт обеспечивает доминирующих мужчин-подчиненных помощников для будущего воспроизводства. [28]

Помощники [ править ]

Помощники в первую очередь выигрывают от инклюзивного фитнеса. [1] [17] [23] Помощники поддерживают инклюзивную физическую форму, помогая родственным заводчикам и потомству. [11] Этот тип родства может привести к наследованию качественных территорий для кормления и размножения, что повысит будущую пригодность помощников. [29] Кроме того, у помощников увеличивается шанс получить помощь, если они когда-то были помощниками. [27]

Наконец, помощники извлекают выгоду из группового взаимодействия, такого как сбивание в кучу для получения термодинамических преимуществ. Эти взаимодействия обеспечивают необходимые элементы для выживания. [15] [29] Им также может быть полезно более активное групповое взаимодействие на уровне когнитивной заботы друг о друге, увеличивая их общую продолжительность жизни и выживаемость. [30]

Биологические примеры [ править ]

Птицы [ править ]

Известно, что примерно восемь процентов видов птиц регулярно участвуют в кооперативном размножении, в основном среди Coraciiformes , Piciformes , базальных Passeri и Sylvioidea . [31] Лишь небольшая часть из них, например австралийские грязелисты , австрало-папуасские болтуны и наземные птицы-носороги , абсолютно обязательны к сотрудничеству и не могут опереться без помощников. [32]

Польза кооперативного разведения птиц хорошо известна. Одним из примеров является голубокрылая сорока ( Cyanopica cyanus ), исследования которой показали, что клеточный иммунный ответ потомства положительно коррелировал с увеличением числа помощников в гнезде. [33] Исследования по кооперативному размножению птиц также показали, что высокие уровни кооперативного размножения тесно связаны с низкой годовой смертностью взрослых особей и небольшими размерами кладки, хотя остается неясным, является ли кооперативное размножение причиной или следствием. [34]Первоначально предполагалось, что кооперативное разведение развивалось среди видов птиц с низким уровнем смертности из-за «перенаселенности» и, следовательно, меньших возможностей претендовать на территорию и размножаться. Тем не менее, многие наблюдатели сегодня считают , кооперативное размножение возникло из-за необходимостью хелперов к задней молодежи в чрезвычайно бесплодных и непредсказуемых условиях [35] в Австралии и странах Африки к югу от Сахары при редких благоприятных условиях. [31]

Млекопитающие [ править ]

Менее 1% всех видов млекопитающих демонстрируют стратегии кооперативного разведения. [36] Филогенетический анализ показывает доказательства четырнадцати дискретных эволюционных переходов к кооперативному разведению в пределах класса млекопитающих. [37] Эти линии включают девять родов грызунов ( Cryptomys , Heterocephalus , Microtus , Meriones , Rhabdomys , Castor , Atherurus и два в Peromyscus), четыре рода у Carnivora (Alopex, Canis, Lycaon и мангусты) и один род приматы (Callitrichidae). [37]Совместное разведение млекопитающих не ограничивается этими указанными линиями, скорее, это важные эволюционные события, которые обеспечивают основу для понимания происхождения и эволюционного давления кооперативного разведения. Все эти эволюционные переходы произошли в линиях, имевших социально моногамную или одиночную систему разведения, что позволяет предположить, что прочные родственные связи являются важным фактором эволюционной истории кооперативного разведения. [1] [37]  Кроме того, многоплодие, или рождение нескольких потомков за один эпизод родов, является сильно коррелированным эволюционным детерминантом кооперативного размножения у млекопитающих. [36]  Эти два фактора, социальная моногамия и политоцит, не связаны эволюционно, что позволяет предположить, что они являются независимыми механизмами, ведущими к эволюции кооперативного размножения у млекопитающих. [1] Глобальное распространение млекопитающих с кооперативными системами размножения широко распространено в различных климатических регионах, но данные показывают, что первоначальный переход к кооперативному размножению связан с видами в регионах с высокой засушливостью. [36]

Сурикаты [ править ]

Самка постарше наблюдает за щенками, пока альфа-самка отсутствует.

Сурикаты становятся репродуктивно активными в возрасте одного года и могут иметь до четырех пометов в год. Однако обычно альфа- пара оставляет за собой право спариваться и обычно убивает любого детеныша, который не является их собственным. В то время как альфа-самка находится вдали от группы, самки, которые никогда не воспроизводили лактат, охотятся, чтобы кормить щенков, а также наблюдать, защищать и защищать их от хищников. Хотя ранее считалось, что вклад суриката в рацион щенка зависит от степени родства, было обнаружено, что помощники различаются по количеству продуктов, которые они дают щенкам. Эти различия в предложении пищи связаны с успехом добывания пищи, полом и возрастом. [38] Исследования также показали, что уровень помощи не зависит от родства пометов, которые они выращивают. [39]

Псовые [ править ]

Кооперативное разведение было описано в нескольких собачьих видов [40] , включая красные волки , [41] песцы [42] и эфиопские волки . [43]

Совместное разведение увеличивает скорость воспроизводства самок и уменьшает размер помета. [36]

Приматы [ править ]

Совместное разведение предполагает, что одна или несколько особей, обычно самок, действуют как «помощники» одной или нескольким доминирующим заводчикам, обычно родственникам помощников. Эта социосексуальная система редко встречается у приматов, что до сих пор продемонстрировано среди неотропических каллитрицидов , включая мартышек и тамаринов . [44] Совместное разведение требует «подавления» размножения помощников феромонами, выделяемыми заводчиком, путем принуждения или самоограничения. Сара Блаффер Hrdý считает , что совместная селекцией является наследственной чертой у людей, спорное утверждение. [ необходима цитата ]У большинства нечеловеческих приматов репродуктивный успех и выживание потомства сильно зависят от способности матери производить пищевые ресурсы. [45]  Таким образом, одним из компонентов кооперативного разведения является делегирование владения потомством, которое позволяет матери добывать корм без дополнительных затрат на содержание своего потомства. [45] Кроме того, у видов приматов с кооперативными системами размножения самки имеют более короткие интервалы между родами. Самки лемуров серых мышей (Microcebus murinus) образуют социальные группы и совместно размножаются с близкородственными самками. Самкам выгодно делить ограниченное пространство для гнезд и повышенная защита гнезда, но они не проявляют поведения, связанного с обеспечением пищей, поскольку они являются одиночными фуражирами. [46]

Люди [ править ]

Прямое выражение кооперативного размножения включает факультативную родительскую заботу, включая аллопатирование , и увеличение продолжительности жизни в постменопаузе у самок, что составляет основу гипотезы бабушки . [47] Совместное разведение людей теоретически является оптимальным решением высоких энергетических затрат на выживание из-за характера питания человека, который включает высококачественные продукты, часто нуждающиеся в переработке и приготовлении. [48] Кроме того, обеспечение продуктами питания в кооперативных племенных обществах может объяснить относительно короткий период отлучения от груди у людей, обычно от двух до трех лет, по сравнению с обезьянами, не являющимися людьми, которые отнимают свое потомство более шести лет. [48]

Человеческое потомство не попадает точно в дихотомическую категоризацию преждевременного и альтрициального , и вместо этого Портманн предлагает, чтобы оно было «вторично альтрициальным» при рождении из-за неразвитости неврологических и когнитивных способностей. [49] Таким образом, человеческое потомство сильно зависит от вложений в опекуна, необходимость, которая служит предвестником теорий о развитии парных связей, аллопартинга и кооперативного размножения. Эволюция кооперативного размножения у ранних видов Homo также способствовала другим просоциальным формам поведения, таким как социальное обучение, повышенная социальная терпимость и общая интенциональность, особенно в получении пищи. [50]Кроме того, просоциальное поведение при кооперативном разведении людей имело побочный эффект в виде улучшения когнитивных способностей, особенно в социальных задачах, связанных с координацией. [47]

Человеческие матери, как правило, имеют перекрывающееся и зависимое потомство из-за более коротких интервалов между родами, высоких показателей фертильности и низкой младенческой смертности, что требует высоких энергетических затрат. [45] В отличие от других видов с кооперативными системами размножения, человеческие женщины-«помощницы» не несут затрат на репродуктивное подавление в пользу единственной доминирующей репродуктивной матери. [45] Напротив, кооперативное размножение широко распространено среди бабушек и дедушек, а также молодых особей, которые, как правило, не соревнуются за возможность спаривания. [45] Этот межпоколенческий поток ресурсов поддерживает теорию мутуализма как эволюционного пути к кооперативному размножению людей. [45]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Лукас, Д .; Клаттон-Брок, Т. (2012). «Истории жизни и эволюция кооперативного разведения млекопитающих» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1744): 4065–70. DOI : 10.1098 / rspb.2012.1433 . PMC  3427589 . PMID  22874752 .
  2. ^ Дикинсон, Дженис Л .; Koenig, Walter D .; Пителка, Франк А. (1996-06-20). «Фитнес-последствия помогающего поведения у западной синей птицы» . Поведенческая экология . 7 (2): 168–177. DOI : 10.1093 / beheco / 7.2.168 . ISSN 1045-2249 . 
  3. ^ Haydock, J .; Кениг, WD; Stanback, MT (01.06.2001). «Совместное отцовство и предотвращение инцеста у совместно разводимого желудевого дятла». Молекулярная экология . 10 (6): 1515–1525. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2001.01286.x . ISSN 1365-294X . PMID 11412372 .  
  4. ^ Ричардсон, Дэвид С .; Берк, Терри; Komdeur, Ян; Данн, П. (2002-11-01). «Прямые выгоды и эволюция ориентированного на самок кооперативного разведения сейшельских певчих птиц» . Эволюция . 56 (11): 2313–2321. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2002) 056 [2313: DBATEO] 2.0.CO; 2 . ISSN 0014-3820 . PMID 12487360 .  
  5. ^ Кокберн, Эндрю (1998-01-01). «Эволюция вспомогательного поведения у совместно размножающихся птиц». Ежегодный обзор экологии и систематики . 29 : 141–177. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.29.1.141 . JSTOR 221705 . 
  6. ^ Jennions, М (1994-01-01). «Кооперативное разведение млекопитающих». Тенденции в экологии и эволюции . 9 (3): 89–93. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (94) 90202-X . PMID 21236784 . 
  7. ^ Вонг, Мэриан; Балшайн, Сигал (01.05.2011). «Эволюция кооперативного разведения африканских цихлид Neolamprologus pulcher». Биологические обзоры . 86 (2): 511–530. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2010.00158.x . ISSN 1469-185X . PMID 20849492 . S2CID 39910620 .   
  8. ^ Бурк, Эндрю Ф. Г.; Хайнце, Юрген (1994-09-30). "Экология общинного разведения: случай множественных королев лептоторациновых муравьев". Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 345 (1314): 359–372. Bibcode : 1994RSPTB.345..359B . DOI : 10.1098 / rstb.1994.0115 . ISSN 0962-8436 . 
  9. ^ a b Николас Б. Дэвис, Джон Р. Кребс, SAW Введение в поведенческую экологию.pdf. 522 (2012).
  10. ^ a b West, Стюарт (2007). «Эволюционные объяснения сотрудничества». Текущая биология . 17 (16): R661 – R672. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.06.004 . PMID 17714660 . 
  11. ^ a b c d Герлах, G .; Бартманн, С. (1998). «Репродуктивный перекос, затраты и преимущества кооперативного разведения самок лесных мышей (Apodemus sylvaticus)». 13 : 408–418. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  12. ^ a b Браунинг, LE; Патрик, Южная Каролина; Роллинз, Л. А; Гриффит, Южная Каролина; Рассел, А. Ф. (2012). «Родственный отбор, а не групповое увеличение, предсказывает помощь в обязательном совместном размножении птицы» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1743): 3861–9. DOI : 10.1098 / rspb.2012.1080 . PMC 3415917 . PMID 22787025 .  
  13. ^ a b c Mares, R .; Янг, AJ; Клаттон-Брок, TH (2012). «Индивидуальный вклад в защиту территории в кооперативном заводчике: взвешивание выгод и затрат» . Труды: Биологические науки . 279 (1744): 3989–95. DOI : 10.1098 / rspb.2012.1071 . PMC 3427572 . PMID 22810429 .  
  14. ^ Кокко, H .; Джонстон, РА (2001). «Эволюция кооперативного разведения через групповое увеличение» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 268 (1463): 187–196. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1349 . PMC 1088590 . PMID 11209890 .  
  15. ^ Б Hatchwell, BJ (2009). «Эволюция кооперативного разведения птиц: родство, расселение и история жизни» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 364 (1533): 3217–27. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0109 . PMC 2781872 . PMID 19805429 .  
  16. ^ a b Клаттон-Брок, Тим (2002). «Совместное размножение: родственный отбор и мутуализм у кооперативных позвоночных». Наука . 296 (5565): 69–72. Bibcode : 2002Sci ... 296 ... 69C . DOI : 10.1126 / science.296.5565.69 . PMID 11935014 . S2CID 12254536 .  
  17. ^ а б Марино, Дж .; Sillero-Zubiri, C .; Джонсон, П.Дж.; Макдональд, DW (2012). «Экологические основы филопатии и кооперации эфиопских волков». Поведенческая экология и социобиология . 66 (7): 1005–1015. DOI : 10.1007 / s00265-012-1348-х .
  18. ^ а б в г Николс, HJ; и другие. (2012). «Наличие еды формирует модели оказания помощи в кооперативном мангусте». Поведение животных . 83 (6): 1377–1385. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2012.03.005 .
  19. ^ а б в г д Шарп, ИП; Английский, S .; Клаттон-Брок, TH (2012). «Материнское вложение во время беременности в диких сурикатов». Эволюционная экология . 27 (5): 1033–1044. DOI : 10.1007 / s10682-012-9615-х .
  20. ^ a b Canestrari, D .; Vila, M .; Маркос, JM; Баглионе, В. (2012). «При совместном разведении вороны-падальщики регулируют соотношение полов в потомстве в соответствии с составом группы». Поведенческая экология и социобиология . 66 (9): 1225–1235. DOI : 10.1007 / s00265-012-1375-7 .
  21. ^ Mitchell, JS; Jutzeler, E .; Heg, D .; Таборский, М. (2009). «Гендерные различия в затратах, которые подчиненные члены группы возлагают на доминирующих самцов в кооперативном заводчике». Этология . 115 (12): 1162–1174. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.2009.01705.x . S2CID 10968991 . 
  22. ^ a b Santema, P .; Клаттон-Брок, Т. (2013). «Помощники сурикатов усиливают дозорное поведение и бдительность на двух ногах в присутствии детенышей». Поведение животных . 85 (3): 655–661. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2012.12.029 .
  23. ^ a b Brotherton, PNM; Риайн, JMO; Manser, M .; Скиннер, JD (2013). «Стоимость кооперативного поведения в Suricatas (Suricata Suricatta)» . Proc Biol Sci . 265 (1392): 185–190. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0281 . PMC 1688874 . PMID 9493405 .  
  24. ^ а б в г Ходж, SJ (2007). «Подсчет затрат: эволюция ориентированного на самцов ухода за полосатыми мангустами при совместном разведении». Поведение животных . 74 (4): 911–919. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2006.09.024 .
  25. ^ Пау, A (2000). «Родительская забота в полигинной группе ушастых лисиц, Otocyon megalotis (Carnivora: Canidae)». Африканская зоология . 35 : 139–145. DOI : 10.1080 / 15627020.2000.11407200 .
  26. ^ Николс, HJ; Amos, W .; Не могу; Белл, МБВ; Ходж, SJ (2010). «Лучшие самцы достигают высокого репродуктивного успеха, охраняя более успешных самок в совместном разведении мангуста». Поведение животных . 80 (4): 649–657. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2010.06.025 .
  27. ^ a b c Charmantier, A .; Keyser, AJ; Промислоу, DEL (2007). «Первое свидетельство наследственной изменчивости поведения при кооперативном разведении» . Труды: Биологические науки . 274 (1619): 1757–61. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0012 . PMC 2493572 . PMID 17490945 .  
  28. ^ Liedtke, J .; Фромхэдж, Л. (2012). "Когда рогоносцы должны заботиться о потомстве от лишней пары?" . Труды: Биологические науки . 279 (1739): 2877–82. DOI : 10.1098 / rspb.2011.2691 . PMC 3367774 . PMID 22438493 .  
  29. ^ a b Sorato, E .; Гуллетт, PR; Гриффит, Южная Каролина; Рассел, АФ (2012). «Влияние риска хищничества на поведение при поиске пищи и размер группы: адаптации в социальных кооперативных видах». Поведение животных . 84 (4): 823–834. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2012.07.003 .
  30. ^ Isler, K .; Ван Шайк, КП (2012). «Как наши предки прорвались сквозь серый потолок» (PDF) . Современная антропология . 53 : S453 – S465. DOI : 10.1086 / 667623 .
  31. ^ a b Джетц, Уолтер; Рубинштейн, Дастин Р. (2011). «Неопределенность окружающей среды и глобальная биогеография кооперативного размножения птиц» (PDF) . Текущая биология . 21 (1): 72–8. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.11.075 . PMID 21185192 .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  32. ^ См. Кокберн, Эндрю; «Преобладание у птиц разных режимов родительской заботы»
  33. ^ Валенсия, Юлиана; Елена Солис; Габриэль Сорчи; Карлос де ла Крус (2006). «Положительная корреляция между помощниками в гнезде и иммунным ответом птенцов у птиц совместного размножения». Поведенческая экология и социобиология . 60 (3): 399–404. DOI : 10.1007 / s00265-006-0179-Z .
  34. ^ Арнольд, Кэтрин Э .; Ян П.Ф. Оуэнс (7 мая 1998 г.). «Совместное разведение птиц: сравнительная проверка гипотезы жизненного цикла» . Труды: Биологические науки . 265 (1398): 739–745. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0355 . PMC 1689041 . 
  35. ^ См. McMahon TA и Finlayson, B .; Глобальный сток: континентальные сравнения годовых и пиковых расходов . ISBN 3-923381-27-1 
  36. ^ a b c d Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (2017). «Климат и распространение кооперативного разведения млекопитающих» . Королевское общество «Открытая наука» . 4 (1): 160897. Bibcode : 2017RSOS .... 460897L . DOI : 10,1098 / rsos.160897 . ISSN 2054-5703 . PMC 5319355 . PMID 28280589 .   
  37. ^ a b c Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (07.06.2012). «Совместное разведение и моногамия в сообществах млекопитающих» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1736): 2151–2156. DOI : 10.1098 / rspb.2011.2468 . ISSN 0962-8452 . PMC 3321711 . PMID 22279167 .   
  38. ^ Clutton-Брок, TH (2000). «Индивидуальный вклад в присмотр за детьми в кооперативном мангусте Suricata suricatta» . Ход работы. Биологические науки . 267 (1440): 301–5. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1000 . PMC 1690529 . PMID 10714885 .  
  39. ^ Клаттон-Брок, TH; Brotherton, PNM; О'Райен, MJ; Гриффин, А.С.; Gaynor, D .; Канский, Р .; Sharpe, L .; Макилрат, GM (2000). «Вклад в кооперативное разведение сурикатов». Поведение животных . 61 (4): 705–710. DOI : 10.1006 / anbe.2000.1631 . S2CID 53181036 . 
  40. ^ Moehlman, Patricia Д. и Heribert Хофер. « Совместное разведение, репродуктивное подавление и масса тела у псовых». Совместное разведение млекопитающих (1997): 76-128.
  41. ^ Спаркман, Аманда М .; и другие. (2010). «Прямые выгоды для пригодности от отложенного расселения у совместно размножающихся красных волков (Canis rufus)» . Поведенческая экология . 22 (1): 199–205. DOI : 10.1093 / beheco / arq194 .
  42. ^ Куллберг, Сесилия; Ангербьорн, Андерс (1992). «Социальное поведение и кооперативное размножение песцов, Alopex lagopus (L.) в полуестественной среде» (PDF) . Этология . 90 (4): 321–335. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1992.tb00843.x .
  43. ^ ван Кестерен, Фрейя; и другие. (2013). «Физиология кооперативного размножения у редких социальных псовых; пол, подавление и псевдобеременность у самок эфиопских волков» (PDF) . Физиология и поведение . 122 : 39–45. DOI : 10.1016 / j.physbeh.2013.08.016 . PMID 23994497 .  
  44. ^ Tardif, Suzette D. (1994). «Относительная энергетическая стоимость ухода за младенцами у неотропических приматов с малым телом и ее связь с моделями ухода за младенцами». Американский журнал приматологии . 34 (2): 133–143. DOI : 10.1002 / ajp.1350340205 . ISSN 1098-2345 . PMID 31936968 .  
  45. ^ Б с д е е Kramer, Karen L. (2010-10-21). «Совместное разведение и его значение для демографического успеха людей». Ежегодный обзор антропологии . 39 (1): 417–436. DOI : 10.1146 / annurev.anthro.012809.105054 . ISSN 0084-6570 . 
  46. ^ Эберле, Манфред; Каппелер, Питер М. (01.08.2006). «Семейное страхование: родственный отбор и кооперативное разведение приматов-одиночек (Microcebus murinus)». Поведенческая экология и социобиология . 60 (4): 582–588. DOI : 10.1007 / s00265-006-0203-3 . ISSN 1432-0762 . 
  47. ^ a b van Schaik, Carel P .; Буркарт, Джудит М. (2010), Каппелер, Питер М .; Силк, Джоан (ред.), "Mind the Gap: Cooperative Breeding and Evolution of Our Unique Features", Mind the Gap , Springer Berlin Heidelberg, pp. 477–496, doi : 10.1007 / 978-3-642-02725- 3_22 , ISBN 978-3-642-02724-6
  48. ^ a b Крамер, Карен Л. (2014). «Почему то, что делают молодые особи, имеет значение в развитии кооперативного разведения». Человеческая природа . 25 (1): 49–65. DOI : 10.1007 / s12110-013-9189-5 . ISSN 1045-6767 . PMID 24430798 .  
  49. ^ Дансворт, Холли М .; Уорренер, Анна Г.; Дьякон, Терренс; Эллисон, Питер Т .; Понцер, Герман (18 сентября 2012 г.). «Метаболическая гипотеза альтричности человека» . Труды Национальной академии наук . 109 (38): 15212–15216. Bibcode : 2012PNAS..10915212D . DOI : 10.1073 / pnas.1205282109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3458333 . PMID 22932870 .   
  50. ^ Ислер, Карин; ван Шайк, Карел П. (2012). «Уход за матерью, история жизни и эволюция размера мозга у млекопитающих» (PDF) . Журнал эволюции человека . 63 (1): 52–63. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2012.03.009 . PMID 22578648 .