Фитнес (часто обозначаетсяили ω в популяционной генетике моделях) является количественным представлением естественного и полового отбора в эволюционной биологии [ править ] . Он может быть определен либо по отношению к генотипу, либо к фенотипу в данной среде. В любом случае он описывает индивидуальный репродуктивный успех и равен среднему вкладу в генофонд.следующего поколения, созданного особями указанного генотипа или фенотипа. Пригодность генотипа проявляется через его фенотип, на который также влияет среда развития. Приспособленность данного фенотипа также может быть разной в разных селективных средах.
При бесполом размножении достаточно определить соответствие генотипам. При половом размножении у генотипов появляется возможность получить новую частоту в следующем поколении. В этом случае значения пригодности могут быть присвоены аллелям путем усреднения по возможному генетическому фону. Естественный отбор имеет тенденцию со временем делать аллели с более высокой приспособленностью более распространенными, что приводит к дарвиновской эволюции.
Термин «дарвиновская пригодность» может использоваться, чтобы прояснить различие с физической подготовкой . [1] Пригодность не включает показатель выживаемости или продолжительности жизни; Хорошо известную фразу Герберта Спенсера « выживание наиболее приспособленных » следует интерпретировать как «выживание формы (фенотипической или генотипической), которая оставит большинство своих копий в последующих поколениях».
Инклюзивная приспособленность отличается от индивидуальной приспособленности тем, что включает способность аллеля у одного индивида способствовать выживанию и / или воспроизводству других индивидов, разделяющих этот аллель, по сравнению с индивидами с другим аллелем. Один из механизмов инклюзивной приспособленности - это родственный отбор .
Фитнес - это склонность
Пригодность часто определяется как склонность или вероятность, а не фактическое количество потомства. Например, согласно Мэйнарду Смиту , «Пригодность - это свойство не индивидуума, а класса людей, например гомозиготность по аллелю А в определенном локусе. Таким образом, фраза« ожидаемое количество потомков »означает среднее число а не число, произведенное кем-то одним. Если бы первый человеческий младенец с геном левитации был поражен молнией в его коляске, это не доказало бы, что новый генотип имеет низкую приспособленность, а только то, что конкретному ребенку не повезло ». [2]
В качестве альтернативы, «приспособленность индивида - имеющего массив х фенотипов - это вероятность s (х), что индивид будет включен в группу, выбранную в качестве родителей следующего поколения». [3]
Модели фитнеса: асексуалы
Чтобы избежать осложнений, связанных с полом и рекомбинацией, мы изначально ограничиваем наше внимание бесполой популяцией без генетической рекомбинации . Тогда приспособленность может быть отнесена непосредственно к генотипам, вместо того, чтобы беспокоиться об отдельных аллелях. Есть два обычно используемых показателя приспособленности; абсолютная пригодность и относительная приспособленность.
Абсолютный фитнес
Абсолютная пригодность () генотипа определяется как пропорциональное изменение численности этого генотипа в течение одного поколения, связанное с отбором. Например, если количество генотипа в поколении в бесконечно большой популяции (чтобы не было генетического дрейфа ) и пренебрегая изменением численности генотипов из-за мутаций , тогда [4]
- .
Абсолютная пригодность больше 1 указывает на рост численности этого генотипа; абсолютная пригодность меньше 1 указывает на снижение.
Относительная физическая подготовка
В то время как абсолютная приспособленность определяет изменения в изобилии генотипов, относительная приспособленность () определяет изменение частоты генотипов . Если это общая численность населения в поколении , а частота соответствующего генотипа равна , тогда
- ,
где - средняя относительная приспособленность популяции (опять же без учета изменений частоты из-за дрейфа и мутации). Относительная приспособленность указывает только на изменение распространенности различных генотипов относительно друг друга, поэтому важны только их значения относительно друг друга; относительная приспособленность может быть любым неотрицательным числом, включая 0. Часто удобно выбрать один генотип в качестве эталона и установить для него относительную приспособленность равной 1. Относительная приспособленность используется в стандартных моделях популяционной генетики Райта – Фишера и Морана .
Абсолютную пригодность можно использовать для расчета относительной приспособленности, поскольку (мы использовали тот факт, что , где - средняя абсолютная пригодность в популяции). Это означает, что, или другими словами, относительная приспособленность пропорциональна . Невозможно рассчитать абсолютную пригодность только на основе относительной пригодности, поскольку относительная пригодность не содержит информации об изменениях в общей численности популяции..
Присвоение значений относительной приспособленности генотипам математически целесообразно, когда выполняются два условия: во-первых, популяция находится в демографическом равновесии, а во-вторых, люди различаются по уровню рождаемости, конкурентоспособности или смертности, но не по комбинации этих характеристик. [5]
Изменение частот генотипов в результате отбора
Изменение частот генотипов в результате отбора следует непосредственно из определения относительной приспособленности,
- .
Таким образом, частота генотипа будет снижаться или увеличиваться в зависимости от того, будет ли его приспособленность ниже или больше, чем средняя приспособленность, соответственно.
В частном случае, когда есть только два представляющих интерес генотипа (например, представляющих инвазию нового мутантного аллеля), изменение частот генотипов часто записывается в другой форме. Предположим, что два генотипа а также иметь приспособленность а также , а частоты а также , соответственно. потом, и другие
- .
Таким образом, изменение генотипа частота в решающей степени зависит от разницы между его приспособленностью и приспособленностью генотипа. . Предполагая, что больше подходит, чем , и определяя коэффициент отбора от , мы получаем
- ,
где последнее приближение справедливо для . Другими словами, частота подходящего генотипа растет примерно логистически .
История
Британский социолог Герберт Спенсер придумал фразу « выживание наиболее приспособленных » в его 1864 года работы Принципы биологии , чтобы охарактеризовать то , что Чарльз Дарвин назвал естественный отбор . [6]
Британский биолог Дж. Б. С. Холдейн был первым, кто дал количественную оценку приспособленности с точки зрения современного эволюционного синтеза дарвинизма и менделевской генетики, начиная со своей статьи 1924 года «Математическая теория естественного и искусственного отбора» . Следующим шагом вперед было введение концепции инклюзивной приспособленности британским биологом У. Д. Гамильтоном в 1964 году в его статье «Генетическая эволюция социального поведения» .
Генетическая нагрузка
Генетическая нагрузка измеряет среднюю приспособленность популяции индивидов либо относительно теоретического генотипа оптимальной приспособленности, либо относительно наиболее приспособленного генотипа, фактически присутствующего в популяции. [7] Рассмотрим n генотипов., которые имеют приспособления и частоты генотипов соответственно. Если игнорировать частотно-зависимый отбор , то генетическая нагрузка () можно рассчитать как:
Генетическая нагрузка может увеличиваться, когда вредные мутации, миграция, инбридинг или ауткроссинг имеют более низкую среднюю приспособленность. Генетическая нагрузка также может увеличиваться, когда полезные мутации увеличивают максимальную приспособленность, с которой сравниваются другие мутации; это известно как замещающая нагрузка или стоимость выбора .
Смотрите также
- Геноцентричный взгляд на эволюцию
- Инклюзивный фитнес
- Выбор происхождения
- Естественный отбор
- Репродуктивный успех
- Коэффициент отбора
- Универсальный дарвинизм
- Дифференциальная пригодность
Примечания и ссылки
- ^ Wassersug, JD, и RJ Wassersug, 1986. Фитнес заблуждения. Естественная история 3: 34–37.
- ^ Мэйнард-Смит, Дж. (1989) ISBN эволюционной генетики 978-0-19-854215-5
- ^ Hartl, DL (1981) Букварь популяционной генетикиISBN 978-0-87893-271-9
- ^ Кимура, Джеймс Ф. Кроу, Motoo (1970). Введение в теорию популяционной генетики ([Перепечатка] под ред.). Нью-Джерси: Блэкберн Пресс. п. 5. ISBN 978-1-932846-12-6.
- ^ Бертрам, Джейсон; Масел, Джоанна (январь 2019 г.). «Отбор в зависимости от плотности и пределы относительной приспособленности» . Теоретическая популяционная биология . 129 : 81–92. DOI : 10.1016 / j.tpb.2018.11.006 . PMID 30664884 .
- ^ «Письмо 5140 - Уоллес, штат Арканзас, Дарвину, Чехия, 2 июля 1866 года» . Заочный проект Дарвина . Проверено 12 января 2010 года .
«Письмо 5145 - Дарвин, К.Р. Уоллесу, АР, 5 июля (1866 г.)» . Заочный проект Дарвина . Проверено 12 января 2010 года .
^ "Герберт Спенсер в своих Принципах биологии 1864 г., том 1, стр. 444, писал:« Это выживание наиболее приспособленных, которое я здесь пытался выразить в механических терминах, - это то, что мистер Дарвин назвал «естественным». отбор «или сохранение излюбленных рас в борьбе за жизнь» ». Морис Э. Стак, Better Competition Advocacy , получено 29 августа 2007 г.со ссылкой на HERBERT SPENCER, ПРИНЦИПЫ БИОЛОГИИ 444 (Univ. Press of the Pac. 2002.) - ^ Юенс, Уоррен Дж. (2003). Математическая популяционная генетика (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. стр. 78 -86. ISBN 978-0-387-20191-7.
Библиография
- Собер, Э. (2001). Два лица фитнеса. В: Р. Сингх, Д. Пол, К. Кримбас и Дж. Битти (ред.), Размышляя об эволюции: исторические, философские и политические перспективы . Издательство Кембриджского университета, стр. 309–321. Полный текст
- Орр HA (август 2009 г.). «Фитнес и его роль в эволюционной генетике» . Nat. Преподобный Жене . 10 (8): 531–539. DOI : 10.1038 / nrg2603 . PMC 2753274 . PMID 19546856 .
Внешние ссылки
- Видео: Использование фитнес-ландшафтов для визуализации эволюции в действии
- Блог BEACON - Эволюция 101: Фитнес-пейзажи
- Блог Pleiotrophy - интересное обсуждение работ Сергея Гаврилеца
- Evolution AZ: Фитнес
- Стэнфордская энциклопедия философии