Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Ключевые темы
Процессы и результаты
Естественная история
История эволюционной теории
Поля и приложения
  • Приложения эволюции
  • Биосоциальная криминология
  • Экологическая генетика
  • Эволюционная эстетика
  • Эволюционная антропология
  • Эволюционные вычисления
  • Эволюционная экология
  • Эволюционная экономика
  • Эволюционная эпистемология
  • Эволюционная этика
  • Эволюционная теория игр
  • Эволюционная лингвистика
  • Эволюционная медицина
  • Эволюционная нейробиология
  • Эволюционная физиология
  • Эволюционная психология
  • Экспериментальная эволюция
  • Филогенетика
  • Палеонтология
  • Селекция
  • Видообразовательные эксперименты
  • Социобиология
  • Систематика
  • Универсальный дарвинизм
Социальные последствия
  • Эволюция как факт и теория
  • Социальные эффекты
  • Споры о сотворении и эволюции
  • Возражения против эволюции
  • Уровень поддержки
  •  Портал эволюционной биологии
  • Категория Категория
  • похожие темы
  • v
  • т
  • е

В эволюционной биологии инклюзивная приспособленность - одна из двух метрик эволюционного успеха, как определил В. Д. Гамильтон в 1964 году:

  • Личная пригодность - это количество потомков, которые рождает человек (независимо от того, кто их спасает / воспитывает / поддерживает)
  • Инклюзивная пригодность - это количество эквивалентов потомства, которых человек воспитывает, спасает или иным образом поддерживает своим поведением (независимо от того, кто их породил)

Собственный ребенок индивидуума, который несет половину генов индивидуума, определяется как эквивалент одного потомка. Ребенок брата или сестры, который будет нести четверть генов индивидуума, равен половине потомства. Точно так же ребенок двоюродного брата, который имеет 1/16 генов индивидуума, эквивалентен 1/8 потомству.

С точки зрения гена , эволюционный успех в конечном итоге зависит от оставления максимального числа его копий в популяции . До работы Гамильтона обычно считалось, что гены достигают этого только за счет количества жизнеспособных потомков, производимых индивидуальным организмом, который они занимают. Однако при этом не учитывалось более широкое рассмотрение успеха гена, особенно явно в случае социальных насекомых, где подавляющее большинство особей не производят (своего собственного) потомства.

Обзор [ править ]

Гамильтон математически показал, что, поскольку другие члены популяции могут иметь общие гены, ген также может увеличить свой эволюционный успех, косвенно способствуя воспроизводству и выживанию других людей, которые также несут этот ген. Это по-разному называется «теорией родства», «теорией родственного отбора» или «теорией инклюзивной приспособленности». Наиболее очевидной категорией таких людей являются близкие генетические родственники, и когда речь идет о них, применение теории инклюзивной приспособленности часто проще трактуется с помощью более узкой теории родственного отбора .

Теория Гамильтона, наряду с реципрокным альтруизмом , считается одним из двух основных механизмов эволюции социального поведения у естественных видов и важным вкладом в область социобиологии , которая утверждает, что некоторые виды поведения могут быть продиктованы генами и, следовательно, могут передаваться. для будущих поколений и могут быть выбраны по мере развития организма.

Хотя эти идеи описываются, казалось бы, в антропоморфных терминах, они применимы ко всем живым существам и могут описывать эволюцию врожденного и усвоенного поведения у широкого круга видов, включая насекомых, мелких млекопитающих или людей.

Примером может служить суслик Белдинга. Суслик издает сигнал тревоги, чтобы предупредить свою местную группу о присутствии хищника. Подавая сигнал тревоги, он выдает свое местоположение, подвергая себя большей опасности. Однако при этом белка может защищать своих родственников в местной группе (вместе с остальной частью группы). Следовательно, если эффект признака, влияющий на сигнал тревоги, обычно защищает других белок в непосредственной близости, это приведет к передаче большего количества копий признака сигнала тревоги в следующем поколении, чем белка могла бы оставить, воспроизводя на своем собственный. В таком случае естественный отборувеличит черту, которая влияет на подачу сигнала тревоги, при условии, что достаточная часть общих генов включает ген (ы), предрасполагающий к сигналу тревоги. [1]

Synalpheus regalis , эусоциальная креветка , также является примером организма, социальные черты которого соответствуют критерию общей пригодности. Более крупные защитники защищают молодь в колонии от посторонних. Гарантируя выживание молодняка, гены будут по-прежнему передаваться будущим поколениям. [2]

Инклюзивная приспособленность является более обобщенной, чем строгий родственный отбор , который требует, чтобы общие гены были идентичны по происхождению . Инклюзивная приспособленность не ограничивается случаями, когда задействованы «родственники» («близкие генетические родственники»).

Правило Гамильтона [ править ]

В контексте социобиологии Гамильтон предположил, что инклюзивная приспособленность предлагает механизм эволюции альтруизма. Он утверждал, что это приводит к тому, что естественный отбор предпочитает организмы, которые ведут себя таким образом, чтобы максимизировать их совокупную приспособленность. Если ген (или комплекс генов), способствующий альтруистическому поведению, имеет копии самого себя в других, помощь этим другим в выживании гарантирует, что гены будут переданы.

Правило Гамильтона математически описывает, будет ли ген альтруистического поведения распространяться в популяции:

куда

  • это вероятность, превышающая средний показатель по популяции, людей, имеющих альтруистический ген, обычно рассматриваемый как «степень родства».
  • репродуктивная выгода для получателя альтруистического поведения, и
  • репродуктивная цена альтруиста,

Gardner et al. (2007) предполагают, что правило Гамильтона может быть применено к моделям с множеством локусов, но это должно быть сделано с точки зрения интерпретации теории, а не отправной точки исследования. [3] Они предполагают, что следует «использовать стандартную популяционную генетику, теорию игр или другие методологии для получения условия, при котором интересующая социальная черта благоприятствует отбору, а затем использовать правило Гамильтона в качестве вспомогательного средства для концептуализации этого результата».

Альтруизм [ править ]

См. Также: Инклюзивный фитнес для человека

Эта концепция служит для объяснения того, как естественный отбор может увековечить альтруизм . Если существует «ген альтруизма» (или комплекс генов), который влияет на поведение организма, чтобы быть полезным и защищать родственников и их потомство, такое поведение также увеличивает долю гена альтруизма в популяции, потому что родственники могут иметь общие гены с альтруистом из-за общего происхождения . Формально, если возникает такой комплекс генов, правило Гамильтона (rbc) определяет критерии отбора (с точки зрения стоимости, выгоды и родства) для того, чтобы такой признак увеличивался в частоте в популяции. Гамильтон отметил, что теория инклюзивной приспособленности сама по себе не предсказываетчто у вида обязательно будет развиваться такое альтруистическое поведение, поскольку возможность или контекст для взаимодействия между индивидуумами является более первичным и необходимым требованием для того, чтобы любое социальное взаимодействие происходило в первую очередь. Как выразился Гамильтон, « альтруистические или эгоистичные действия возможны только при наличии подходящего социального объекта. В этом смысле поведение условно с самого начала ». (Гамильтон 1987, 420). [4]Другими словами, хотя теория инклюзивной приспособленности определяет набор необходимых критериев для эволюции альтруистических черт, она не определяет достаточных условий для их эволюции у любого данного вида. Более важные необходимые критерии включают в себя наличие генных комплексов альтруистических черт в генофонде, как упоминалось выше, и особенно то, что «подходящий социальный объект доступен», как отметил Гамильтон. Пол Шерман, внесший большой вклад в исследования упомянутых выше сусликов, дает более полное обсуждение последнего утверждения Гамильтона:

Чтобы понять модель кумовства любого вида, необходимо рассмотреть два вопроса о поведении особей: (1) что является репродуктивно идеальным? И (2) что возможно в социальном плане? В своей формулировке «инклюзивной приспособленности» Гамильтон предложил математический способ ответа (1). Здесь я предполагаю, что ответ на (2) зависит от демографии, в частности от ее пространственной составляющей, рассредоточенности и ее временной составляющей, смертности. Только когда экологические обстоятельства, влияющие на демографию, последовательно сделают это социально возможным, кумовство будет развиваться в соответствии с идеалом репродуктивного здоровья. Например, если рассредоточение выгодно и обычно разлучает родственников навсегда, как у многих птиц (Nice 1937: 180-187; Gross 1940; Robertson 1969), в редких случаях, когда сокамерники или другие родственники живут поблизости,они не будут предпочтительно сотрудничать. Точно так же кумовство не будет развиваться среди родственников, которые нечасто сосуществовали в эволюционной истории популяции или вида. Если характеристики жизненного цикла животного (Stearns 1976; Warner, этот том) обычно исключают существование определенных родственников, то есть если родственники обычно недоступны, редкое сосуществование таких родственников не будет вызывать преференциального отношения. Например, если репродуктивные особи обычно умирают вскоре после образования зигот, как у многих насекомых умеренной зоны, от необычной особи, выжившей для взаимодействия со своим потомством, не ожидается, что она будет вести себя по-родительски. (Шерман 1980, 530, подчеркнуто в оригинале)эволюционная история. Если характеристики жизненного цикла животного (Stearns 1976; Warner, этот том) обычно исключают существование определенных родственников, то есть если родственники обычно недоступны, редкое сосуществование таких родственников не будет вызывать преференциального отношения. Например, если репродуктивные особи обычно умирают вскоре после образования зигот, как у многих насекомых умеренной зоны, от необычной особи, выжившей для взаимодействия со своим потомством, не ожидается, что она будет вести себя по-родительски. (Шерман 1980, 530, подчеркнуто в оригинале)эволюционная история. Если характеристики жизненного цикла животного (Stearns 1976; Warner, этот том) обычно исключают существование определенных родственников, то есть если родственники обычно недоступны, редкое сосуществование таких родственников не будет вызывать преференциального отношения. Например, если репродуктивные особи обычно умирают вскоре после образования зигот, как у многих насекомых умеренной зоны, от необычной особи, выжившей для взаимодействия со своим потомством, не ожидается, что она будет вести себя по-родительски. (Шерман 1980, 530, подчеркнуто в оригинале)если репродуктивные органы обычно умирают вскоре после образования зигот, как у многих насекомых умеренной зоны, от необычной особи, выжившей для взаимодействия со своим потомством, не ожидается, что она будет вести себя по-родительски. (Шерман 1980, 530, подчеркнуто в оригинале)если репродуктивные органы обычно умирают вскоре после образования зигот, как у многих насекомых умеренной зоны, от необычной особи, выжившей для взаимодействия со своим потомством, не ожидается, что она будет вести себя по-родительски. (Шерман 1980, 530, подчеркнуто в оригинале)[5]

Возникновение родственного каннибализма у нескольких видов [6] [7] [8]подчеркивает, что теорию инклюзивной приспособленности не следует понимать просто как предсказание того, что генетически родственные люди неизбежно будут распознавать и участвовать в позитивном социальном поведении по отношению к генетическим родственникам. Только у видов, которые имеют соответствующие черты в своем генофонде и у которых особи обычно взаимодействуют с генетическими родственниками в естественных условиях своей эволюционной истории, потенциально может быть проработано социальное поведение и учет эволюционно типичного демографического состава групповых контекстов этот вид, таким образом, является первым шагом к пониманию того, как давление отбора на инклюзивную приспособленность сформировало формы его социального поведения. Докинз дает упрощенную иллюстрацию:

Если семьи [генетические родственники] живут группами, этот факт дает полезное практическое правило для отбора родственников: «заботиться о любом человеке, которого вы часто видите» »(Dawkins 1979, 187) [9].

Данные из различных видов [10] [11] [12] , включая человек , [13] приматы [14] и другие социальные млекопитающими [15] предполагает , что контекстные сигналы (например, знакомство) часто являются значительными механизмами Непосредственных опосредующих экспрессии альтруистическое поведение, независимо от того, всегда ли участники на самом деле являются генетическими родственниками или нет. Тем не менее, это эволюционно стабильно, поскольку давление отбора действует в типичных условиях , а не в тех редких случаях, когда фактическое генетическое родство отличается от обычно встречающегося ( см. Шерман выше ). Таким образом, теория инклюзивной приспособленности не подразумевает, чтоОрганизмы развиваются до прямого альтруизма по отношению к генетическим родственникам . Однако многие популярные методы лечения поддерживают эту интерпретацию, как показано в недавнем обзоре:

[M] любые недопонимания сохраняются. Во многих случаях они возникают в результате объединения «коэффициента родства» и «доли общих генов», что является коротким шагом от интуитивно привлекательной, но неверной интерпретации, согласно которой «животные, как правило, альтруистичны по отношению к тем, с кем у них много общего. генов ". Эти недоразумения не возникают время от времени; они повторяются во многих работах, в том числе в учебниках по психологии для бакалавров - большинство из них в области социальной психологии, в разделах, описывающих эволюционные подходы к альтруизму. (Парк 2007, стр. 860) [16]

Подобное недопонимание значения инклюзивной приспособленности для изучения альтруизма, даже среди профессиональных биологов, использующих эту теорию, широко распространено, что побуждает известных теоретиков регулярно пытаться выделить и прояснить ошибки. [9] Вот один недавний пример попытки прояснения от West et al. (2010):

В своих оригинальных статьях по теории инклюзивной приспособленности Гамильтон указывал, что достаточно высокая степень родства, благоприятствующая альтруистическому поведению, может происходить двумя путями - родственная дискриминация или ограниченное рассредоточение (Гамильтон, 1964, 1971, 1972, 1975). Существует огромное количество теоретической литературы о возможной роли ограниченного рассеивания, рассмотренной Platt & Bever (2009) и West et al. (2002a), а также экспериментальные испытания эволюции этих моделей (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Однако, несмотря на это, до сих пор иногда утверждают, что родовой отбор требует родовой дискриминации (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). Более того, большое количество авторов явно или неявно предполагали, что дискриминация по родству является единственным механизмом, с помощью которого альтруистическое поведение может быть направлено на родственников ...[T] Вот огромная индустрия газет, заново изобретающих ограниченное рассредоточение в качестве объяснения сотрудничества. Ошибки в этих областях, по-видимому, проистекают из неверного предположения о том, что родственный отбор или косвенные преимущества приспособленности требуют дискриминации по родству (заблуждение 5), несмотря на тот факт, что Гамильтон указывал на потенциальную роль ограниченного рассредоточения в своих ранних работах по теории инклюзивной приспособленности (Hamilton , 1964; Гамильтон, 1971; Гамильтон, 1972; Гамильтон, 1975). (West et al. 2010, стр. 243 и дополнения)несмотря на то, что Гамильтон указывал на потенциальную роль ограниченного рассеивания в своих ранних работах по теории инклюзивной приспособленности (Гамильтон, 1964; Гамильтон, 1971; Гамильтон, 1972; Гамильтон, 1975). (West et al. 2010, стр. 243 и дополнения)несмотря на то, что Гамильтон указывал на потенциальную роль ограниченного рассеивания в своих ранних работах по теории инклюзивной приспособленности (Гамильтон, 1964; Гамильтон, 1971; Гамильтон, 1972; Гамильтон, 1975). (West et al. 2010, стр. 243 и дополнения)[17]

Эффекты зеленой бороды [ править ]

Смотрите также: Родственное признание

Помимо взаимодействий в надежных контекстах генетического родства, альтруисты также могут каким-то образом распознавать альтруистическое поведение неродственных людей и быть склонными их поддерживать. Как Давкин в Эгоистичном гене (глава 6) и расширенный фенотип , [18] этого следует отличать от эффекта зеленой бороды .

Эффект зеленой бороды - это действие гена (или нескольких тесно связанных генов), который:

  1. Производит фенотип.
  2. Позволяет распознавать этот фенотип у других.
  3. Заставляет человека преимущественно лечить других людей с тем же геном.

Эффект зеленой бороды был первоначально мысленным экспериментом Гамильтона в его публикациях по инклюзивной приспособленности в 1964 году [19], хотя он еще не наблюдался. На сегодняшний день наблюдается у нескольких видов. Его редкость, вероятно, связана с его восприимчивостью к «обману», когда люди могут получить черту, дающую преимущество, без альтруистического поведения. Обычно это происходит через кроссинговер хромосом, который происходит часто, часто превращая эффект зеленой бороды в переходное состояние. Однако Wang et al. [20]На одном из видов, где этот эффект является обычным (огненные муравьи), показано, что рекомбинация не может происходить из-за большой генетической трансверсии, по сути, с образованием супергена. Это, наряду с гомозиготной неуязвимостью в локусах зеленой бороды, позволяет длительное время поддерживать эффект зеленой бороды.

Точно так же мошенники могут оказаться не в состоянии вторгнуться в популяцию зеленобородых, если механизм преференциального лечения и фенотип внутренне связаны. У почкующихся дрожжей ( Saccharomyces cerevisiae ) доминантный аллель FLO1 отвечает за флокуляцию (самоприлипание между клетками), что помогает защитить их от вредных веществ, таких как этанол. Хотя дрожжевые клетки-обманщики иногда попадают в подобную биопленке субстанцию, которая образуется из дрожжей, экспрессирующих FLO1, они не могут проникнуть, поскольку дрожжи, экспрессирующие FLO1, не будут связываться с ними в ответ, и, таким образом, фенотип неразрывно связан с предпочтением . [21]

Родительская забота [ править ]

В «Эгоистичном гене» Докинз сообщил, что некоторые ставят под сомнение идею о том, что вклад родителей (родительская забота) способствует инклюзивной приспособленности. Различия между типом воспитываемых бенефициаров (сопутствующие родственники по сравнению с потомками) и типом приспособленности (включающая или личная) при анализе природы являются независимыми концепциями. Эту ортогональность лучше всего можно понять в мысленном эксперименте: рассмотрим модель популяции животных, таких как крокодилы или запутанные пауки.. Некоторые виды или популяции этих пауков и рептилий проявляют родительскую заботу, в то время как близкородственные виды или популяции ее лишены. Предположим, что у этих животных ген, называемый а, кодирует родительскую заботу, а другой его аллель, называемый А, кодирует ее отсутствие. Гомозиготы aa заботятся о своих детенышах, а гомозиготы AA - нет, и гетерозиготы ведут себя как гомозиготы aa, если a является доминантным, и как гомозиготы AA, если A доминирует, или демонстрируют какое-то промежуточное поведение, если есть частичное доминирование. Можно рассмотреть другие виды животных, у которых все особи проявляют родительскую заботу, но различия между ними будут заключаться в их количестве и качестве.

Если рассматривать жизненный цикл как простирающийся от зачатия до зачатия, а животное является потомком родителей с плохой родительской заботой, то более высокая смертность при плохой заботе может рассматриваться как уменьшение ожидаемой приспособленности потомства.

С другой стороны, если рассматривать жизненный цикл как простирающийся от отлучения от груди, такая же смертность будет считаться уменьшением плодовитости родителей и, следовательно, уменьшением приспособленности родителей.

В парадигме Гамильтона приспособленность, рассчитанная в соответствии с перспективой отлучения от груди, является инклюзивной приспособленностью, а приспособленность, рассчитанная в перспективе от зачатия до зачатия, является личной приспособленностью. Это различие не зависит от того, проявляется ли альтруизм в воспитании детей к потомкам или к боковым родственникам, например, когда тети и дядя растят своих племянниц и племянников.

Теория инклюзивной приспособленности была разработана, чтобы лучше понять побочный альтруизм, но это не означает, что она ограничивается побочным альтруизмом. Это также относится и к родительской заботе. Выбор точки зрения влияет не на животных, а только на понимание.

Конфликт и оптимизация родительского потомства [ править ]

В ранних работах по инклюзивной теории приспособленности (включая Hamilton 1964) вместо B / C использовалось K. Таким образом, правило Гамильтона было выражено как

является необходимым и достаточным условием отбора на альтруизм.

Где B - выигрыш для бенефициара, C - это затраты для актера, а r - количество его собственных потомков, эквивалентов, которых субъект ожидает в одном из потомков бенефициара. r называется либо коэффициентом родства, либо коэффициентом родства, в зависимости от того, как он вычисляется. Со временем метод вычислений изменился, как и терминология. Неясно, последовали ли изменения в терминологии за изменениями в вычислениях.

Роберт Л. Триверс (1974) определил «конфликт между родителями и потомками» как любой случай, когда

т. е. K находится между 1 и 2. Выгода больше, чем стоимость, но меньше, чем вдвое больше стоимости.

В этом случае родитель хотел бы, чтобы потомство вело себя так, как если бы r равно 1 между братьями и сестрами, хотя на самом деле предполагается, что оно равно 1/2 или приблизительно равно 1/2.

Другими словами, родитель желает, чтобы его потомство отказалось от десяти потомков, чтобы вырастить 11 племянниц и племянников. Потомство, если родители не манипулируют им, потребовало бы как минимум 21 племянницы и племянника, чтобы оправдать жертвоприношение 10 его собственным потомством.

Родитель пытается максимизировать количество своих внуков, в то время как потомство пытается максимизировать количество своих собственных эквивалентов потомства (через потомство, племянниц и племянников), которых оно производит. Если родитель не может манипулировать потомством и поэтому проигрывает в конфликте, кажется, что выбираются бабушка и дедушка с наименьшим количеством внуков. Другими словами, если родитель не имеет влияния на поведение потомства, бабушки и дедушки с меньшим количеством внуков увеличиваются в популяции.

В более широком смысле, родители с наименьшим количеством потомков также будут чаще.

Похоже, это противоречит «Фундаментальной теореме естественного отбора» Рональда А. Фишера, которая утверждает, что изменение приспособленности в течение поколения равняется дисперсии приспособленности в начале поколения. Дисперсия определяется как квадрат величины - стандартное отклонение - и квадрат всегда должен быть положительным (или нулевым). Это означало бы, что со временем физическая подготовка никогда не уменьшится. Это согласуется с интуитивной идеей, что вы не можете выбрать для более низкой физической подготовки.

Во время конфликта между родителями и потомками количество выращиваемых чужеродных эквивалентов на одного выведенного потомства сокращается.

Именно рассмотрение этого феномена побудило Орлова (1979) и Графена (2006) заявить, что ничто не максимизируется.

Согласно Триверсу (1974), если бы Фрейд попытался объяснить внутрисемейный конфликт после Гамильтона, а не до него, он бы приписал мотивацию конфликта и <комплекса кастрации> проблемам распределения ресурсов, а не сексуальной ревности.

Между прочим, когда k = 1 или k = 2, среднее количество потомков на одного родителя остается постоянным с течением времени. Когда k <1 или k> 2, то среднее количество потомков на одного родителя со временем увеличивается.

Термин «ген» может относиться к локусу (местоположению) в ДНК организма - участку, который кодирует конкретный признак. Альтернативные версии кода в этом месте называются «аллелями». Если в локусе есть два аллеля, один из которых кодирует альтруизм, а другой - эгоизм, человек, у которого есть один из каждого из них, считается гетерозиготой в этом локусе. Если гетерозигота использует половину своих ресурсов для выращивания собственного потомства, а другая половина помогает своим братьям и сестрам вырастить их, это состояние называется кодоминантностью. Если есть кодоминирование, цифра «2» в приведенном выше аргументе равна точно 2.

Если, напротив, аллель альтруизма является более доминантным, тогда 2 в приведенном выше случае будет заменено числом меньше 2. Если аллель эгоизма является более доминантным, то значение больше 2 заменит 2 (Orlove 1975).

Критика [ править ]

В статье 2010 года Мартина Новака , Корины Тарнита и Е.О. Уилсона было высказано предположение, что стандартная теория естественного отбора превосходит инклюзивную теорию приспособленности, утверждая, что взаимосвязь между затратами и выгодами нельзя объяснить только с точки зрения взаимосвязи. Это, по словам Новака, делает правило Гамильтона в худшем случае излишним и в лучшем случае специальным . [22] Гарднер, в свою очередь, подверг критике статью, назвав ее «действительно ужасной статьей», и вместе с другими соавторами написал ответ, представленный в Nature . [23]

В работе, предшествующей Новаку и соавт. (2010), разные авторы вывели разные версии формулы для , все они предназначены для сохранения правила Гамильтона. [24] [25] [26] Орлов отметил, что если формула для определена таким образом, чтобы гарантировать, что правило Гамильтона сохраняется, то подход по определению является специальным. Однако он опубликовал несвязанный вывод той же формулы для - вывод, предназначенный для сохранения двух утверждений о скорости отбора, - который сам по себе был аналогичным образом спонтанным. Орлов утверждал, что существование двух не связанных между собой выводов формулы для уменьшает или устраняет специальный характер формулы, а также инклюзивной теории приспособленности. [27]Было продемонстрировано, что производные не связаны между собой соответствующими частями двух идентичных формул, поскольку они происходят от генотипов разных людей. Части, полученные из генотипов разных людей, были членами справа от знака минус в ковариациях в двух версиях формулы для . Напротив, члены слева от знака минус в обоих выводах происходят из одного и того же источника. Одно исследование предлагает рассматривать соотношение c / b как континуум этой поведенческой черты, а не как прерывистый характер. При таком подходе фитнес-транзакции можно лучше наблюдать, потому что то, что происходит, влияет на физическую форму человека больше, чем просто проигрыш и выигрыш (Engles, WR 1982).

См. Также [ править ]

  • Критика эволюционной психологии
  • Эволюционная психология
  • Геноцентричный взгляд на эволюцию
  • Гамильтонова злоба
  • Родственный выбор
  • Репродуктивный успех
  • теория выбора р / к

Ссылки [ править ]

  1. ^ Матео JM (1996). « Развитие поведения реакции на вызов тревоги у свободных молодых сусликов Белдинга » (PDF) . Поведение животных . 52 (3): 489–505. DOI : 10.1006 / anbe.1996.0192 . S2CID  53193203 .
  2. ^ Дж. Эмметт Даффи; Шерил Л. Моррисон; Кеннет С. Макдональд (2002). «Защита колонии и поведенческая дифференциация в эусоциальной креветке Synalpheus regalis » (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 51 (5): 488–495. DOI : 10.1007 / s00265-002-0455-5 . S2CID 25384748 . Архивировано из оригинального (PDF) 03.08.2015.  
  3. Перейти ↑ Gardner A, West SA, Barton NH (2007). «Связь между генетикой мультилокусных популяций и теорией социальной эволюции» (PDF) . Американский натуралист . 169 (2): 207–226. DOI : 10.1086 / 510602 . PMID 17211805 . S2CID 2462652 . Архивировано из оригинального (PDF) 09.08.2017 . Проверено 8 июля 2016 .   
  4. Перейти ↑ Hamilton, WD (1987). «Дискриминационный кумовство: ожидаемое, обычное и недооцененное». В DJC Fletcher; CD Michener (ред.). Распознавание родства у животных . Нью-Йорк: Вили.
  5. Перейти ↑ Sherman, PW (1980). «Пределы кумовства сусликов». В GW Barlow; Дж. Сильверберг (ред.). Социобиология: за пределами природы / воспитания? . Боулдер, Колорадо: Westview Press.
  6. ^ Саммерса, К. Р. & Symula (2001). «Каннибализм и родственная дискриминация головастиков амазонской ядовитой лягушки Dendrobates ventrimaculatus в поле». Герпетологический журнал . 11 (1): 17–21.
  7. Перейти ↑ Gabor, CR (1996). «Дифференциальная родственная дискриминация тритонов с красными пятнами ( Notophthalmus viridescens ) и гладких тритонов ( Triturus vulgaris )». Этология . 102 (4): 649–659. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1996.tb01156.x .
  8. Перейти ↑ Walls, SC & AR Blaustein (1995). «Личинки мраморных саламандр, Ambystoma opacum , поедают своих родственников» (PDF) . Поведение животных . 50 (2): 537–545. DOI : 10.1006 / anbe.1995.0268 . S2CID 25201303 .  
  9. ^ a b Докинз Р. (1979). «Двенадцать недоразумений родственного отбора» (PDF) . Zeitschrift für Tierpsychologie . 51 (2): 184–200. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1979.tb00682.x .
  10. ^ Тай, ФО; Т.З. Ван и Ю.Дж. Чжао (2000). «Избегание инбридинга и выбор партнера у мандаринской полевки ( Microtus mandarinus )» . Канадский журнал зоологии . 78 (12): 2119–2125. DOI : 10.1139 / z00-149 .
  11. ^ Заяц, JF; Джо Мюри (1996). «Социальность сусликов и поиски« святого Грааля »: влияет ли родство на поведенческую дискриминацию молодых колумбийских сусликов?» . Поведенческая экология . 7 (1): 76–81. DOI : 10.1093 / beheco / 7.1.76 .
  12. ^ Вальдман, В. (1988). «Экология родственного признания». Ежегодный обзор экологии и систематики . 19 : 543–571. DOI : 10.1146 / annurev.es.19.110188.002551 .
  13. ^ Голландия, Максимилиан (2012). Социальные связи и воспитание родства: совместимость культурных и биологических подходов . Независимая издательская платформа Createspace. ISBN 978-1480182004.
  14. Перейти ↑ Silk, Joan B. (август 2002 г.). «Родственный отбор в группах приматов». Международный журнал приматологии . 23 (4): 849–875. DOI : 10,1023 / A: 1015581016205 . S2CID 16441513 . 
  15. ^ Стуки, JM & HW Gonyou (1998). «Узнавание у свиней: узнавание через знакомство или генетическое родство?». Прикладная наука о поведении животных . 55 (3–4): 291–305. DOI : 10.1016 / S0168-1591 (97) 00046-4 .
  16. ^ Парк, JH (2007). «Устойчивое недопонимание инклюзивной приспособленности и родственного отбора: их повсеместное появление в учебниках социальной психологии» . Эволюционная психология . 5 (4): 860–873. DOI : 10.1177 / 147470490700500414 .
  17. ^ Запад; и другие. (2011). «Шестнадцать распространенных заблуждений об эволюции сотрудничества между людьми». Эволюция и социальное поведение . 32 (4): 231–262. CiteSeerX 10.1.1.188.3318 . DOI : 10.1016 / j.evolhumbehav.2010.08.001 . 
  18. ^ Докинз, Ричард (1982). «Глава 9». Расширенный фенотип . Издательство Оксфордского университета.
  19. ^ Гамильтон, W. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 . 
  20. ^ Wang, J .; Wurm, Y .; Nipitwattanaphon, M .; Риба-Грогнуз, О .; Huang, Y .; Шумейкер Д. и Келлер Л. (2013). «Y-подобная социальная хромосома вызывает альтернативную организацию колоний у огненных муравьев» (PDF) . Природа . 493 (7434): 664–8. Bibcode : 2013Natur.493..664W . DOI : 10.1038 / nature11832 . PMID 23334415 . S2CID 4359286 .   
  21. ^ Smukalla, S .; Caldara, M .; Pochet, N .; Beauvais, A .; Guadagnini, S .; Ян, Ц .; Vinces, M .; Jansen, A .; Прево, М .; Latgé, J .; Финк, G .; Фостер, К. и Верстрепен, К. (2008). «FLO1 - это изменчивый ген зеленой бороды, который управляет биопленочным взаимодействием у бутонизированных дрожжей» . Cell . 135 (4): 726–37. DOI : 10.1016 / j.cell.2008.09.037 . PMC 2703716 . PMID 19013280 .  
  22. ^ Мартин А. Новак ; Корина Э. Тарнита; Эдвард О. Уилсон (2010). «Эволюция эусоциальности» . Природа . 466 (7310): 1057–1062. Bibcode : 2010Natur.466.1057N . DOI : 10,1038 / природа09205 . PMC 3279739 . PMID 20740005 .  
  23. Рианна Циммер, Карл (30 августа 2010 г.). «Ученые не сомневаются в эволюционной ценности помощи родственникам» . NYTimes.com . Проверено 8 июля, 2016 .
  24. ^ Orlove, MJ (1975). "Модель родственного отбора без использования коэффициентов родства" (PDF) . Журнал теоретической биологии . 49 (1): 289–310. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (75) 80035-X . ЛВП : 1813/32433 . PMID 1121180 .  
  25. ^ Orlove, MJ & Wood, CL (1978). «Коэффициенты родства и коэффициенты родства в родственном отборе: ковариационная форма для формулы RHO». Журнал теоретической биологии . 73 (4): 679–686. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (78) 90129-7 . hdl : 1813/32714 . PMID 703340 . 
  26. ^ Michod, RE & Hamilton, WD (1980). «Коэффициенты родства в социобиологии» . Природа . 288 (5792): 694–697. Bibcode : 1980Natur.288..694M . DOI : 10.1038 / 288694a0 . ЛВП : 2027,42 / 62673 . S2CID 4325493 . 
  27. ^ Orlove, MJ (1979). «Согласование подходов инклюзивного фитнеса и личного фитнеса: предлагаемый корректирующий термин для формулы инклюзивного фитнеса». Журнал теоретической биологии . 81 (3): 577–586. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (79) 90055-9 . PMID 537387 . 

Источники [ править ]

  • Кэмпбелл Н., Рис Дж. И др. 2002. Биология. 6-е изд. Сан - Франциско, Калифорния. С. 1145–1148.
  • Рейнгольд, Ховард, «Технологии сотрудничества» в Smart Mobs. Кембридж, Массачусетс: Perseus Publishing, 2002 (гл. 2: стр. 29–61)
  • Докинз, Ричард С. 1976. Эгоистичный ген, Oxford University Press (здесь происходит обсуждение лиц, осуществляющих уход, и носителей в отношении инклюзивной и личной пригодности, а также о страхе родительских инвестиций как части инклюзивной приспособленности)
  • Гамильтон, У. Д. 1964. Генетическая эволюция социального поведения I и II, J. Theor. Биол. v7, pp 1–16 и 17–52
  • Гамильтон, В. Д. 1975, Врожденные социальные способности человека: подход из эволюционной генетики, Робин Фокс (ред.), Биосоциальная антропология, Малаби Пресс, Лондон, 133-153 (ЕСЛИ включая альтруизм по отношению к другим альтруистам среди незнакомцев, обсуждаемый здесь)
  • Гамильтон, WD Узкие дороги Geneland I и II, 1995 Freeman I 2001 Oxford Press II (биография WDH и антология его сочинений)
  • Орлов, М.Дж. 1975 Модель родственного отбора, не использующая коэффициенты родства J. Theor. Биол. v49, стр. 289–310 (Изоморфизм между теориями кармы и родства, обсуждаемыми здесь)
  • Орлов, М.Дж., 1979 г. Примирение подходов к инклюзивному фитнесу и личному фитнесу: предлагаемый корректирующий термин для формулы инклюзивного фитнеса, J. ​​Theor. Биол. v81 pp577–586 (Эквивалентность теории кармы / теории родства переходит от гипотезы к статусу теоремы)
  • Trivers, RL 1971 The Evolution of Reciprocal Altruism, Quarterly Review of Biology 46: 35-57.
  • Триверс, Р.Л. Родительские инвестиции и сексуальный отбор 1972 г. в Б. Кэмпбелл (изд.), «Половой отбор и происхождение человека», 1871–1971 (стр. 136–179) Чикаго, Иллинойс: Олдин
  • Trivers, RL 1974 Конфликт между родителями и потомками, американский зоолог, 14 249-264 (Большое значение If для понимания внутрисемейных конфликтов)
  • Шерман, П. В. 2001. «Белки» (стр. 598–609, с Л. Ваутерс) и «Роль родства» (стр. 610–611) в Энциклопедии млекопитающих, Д. В. Макдональд (ред.). Андромеда, Великобритания.
  • Энглс, В. Р. «Эволюция альтруистического поведения путем отбора родственников: альтернативный подход». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. Vol. 80 № 2 (1983): 515-518. Распечатать