Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Процесс Moran или модель Морана представляет собой простой случайный процесс используется в биологии для описания конечных групп населения. Процесс назван в честь Патрика Морана , который первым предложил модель в 1958 году. [1] Его можно использовать для моделирования процессов увеличения разнообразия, таких как мутации, а также эффектов уменьшения разнообразия, таких как генетический дрейф и естественный отбор . Процесс может описывать вероятностную динамику в конечной популяции постоянного размера N, в которой два аллеляA и B соревнуются за доминирование. Эти два аллеля считаются настоящими репликаторами (т. Е. Объектами, которые делают копии самих себя).

На каждом временном шаге случайная особь (которая относится к типу A или B) выбирается для воспроизводства, а случайная особь выбирается для смерти; таким образом гарантируя, что размер популяции остается постоянным. Чтобы смоделировать выбор, один тип должен иметь более высокую приспособленность и, следовательно, с большей вероятностью будет выбран для воспроизводства. Одна и та же особь может быть выбрана для смерти и для воспроизводства на одном и том же этапе.

Нейтральный дрейф [ править ]

Нейтральный дрейф - это идея, что нейтральная мутация может распространяться по популяции, так что в конечном итоге исходный аллель теряется. Нейтральная мутация не приносит никаких преимуществ или недостатков в пригодности для своего носителя. Простой случай процесса Морана может описать это явление.

Процесс Морана определяется в пространстве состояний i = 0, ..., N, в котором подсчитывается количество индивидов A. Поскольку количество особей A может изменяться максимум на единицу на каждом временном шаге, переход существует только между состоянием i и состоянием i - 1, i и i + 1 . Таким образом, матрица перехода стохастического процесса имеет трехдиагональную форму, а вероятности перехода равны

Запись обозначает вероятность перехода из состояния i в состояние j . Чтобы понять формулы для вероятностей перехода, необходимо взглянуть на определение процесса, в котором говорится, что всегда один человек будет выбран для воспроизводства, а другой - для смерти. После того, как особи A вымерли, они никогда не будут повторно введены в популяцию, поскольку процесс не моделирует мутации (A не может быть повторно введен в популяцию после того, как они вымерли, и наоборот ) и, следовательно . По той же причине , население индивидуумов всегда будет оставаться N , когда они достигли этого число и захватили население и таким образом . Состояния 0 иN называются поглощающими, а состояния 1, ..., N - 1 - переходными . Промежуточные вероятности перехода можно объяснить, рассматривая первый член как вероятность выбора особи, численность которого увеличится на один, а второй член как вероятность выбора другого типа для смерти. Очевидно, что если для размножения и для смерти выбран один и тот же тип, то численность одного типа не изменится.

В конце концов, население достигнет одного из поглощающих состояний и останется там навсегда. В переходных состояниях будут происходить случайные флуктуации, но в конечном итоге популяция A либо вымрет, либо достигнет фиксации. Это одно из наиболее важных отличий от детерминированных процессов, которые не могут моделировать случайные события. Ожидаемое значение и дисперсия числа особей А Х ( т ) при временной точке т могут быть вычислены , когда начальное состояние Х (0) = я Дано:

Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы открыть

Расчет ожидаемого значения выполняется следующим образом. Написание p =я/N,

Написание и , и применяя закон полного математического ожидания , Применяя аргумент неоднократно дает или

Расчет дисперсии выполняется следующим образом. Написание у нас есть

Для всех т , и одинаково распределены, поэтому их дисперсии равны. Написав, как прежде, и , применяя закон полной дисперсии ,

Если получим

Переписывая это уравнение как

дает

по желанию.


Вероятность того, что А достигнет фиксации, называется вероятностью фиксации . Для простого процесса Морана эта вероятность равна x i =я/N.

Поскольку все люди имеют одинаковую физическую форму, у них также есть одинаковые шансы стать предками всей популяции; эта вероятность1/Nи, таким образом, сумма всех вероятностей i (для всех индивидов A) простоя/N. Среднее время начала абсорбции в состоянии i определяется выражением

Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы открыть

Среднее время, проведенное в состоянии j при запуске в состоянии i, которое определяется выражением

Здесь δ ij обозначает дельту Кренекера . Это рекурсивное уравнение может быть решено с использованием новой переменной q i, так что и, следовательно, переписать

Используется переменная, и уравнение становится

Зная это и

мы можем рассчитать :

Следовательно

с . Теперь k i , полное время до фиксации, начиная с состояния i , может быть вычислено.


При больших N приближение

держит.

Выбор [ править ]

Если один аллель имеет преимущество в пригодности по сравнению с другим аллелем, он с большей вероятностью будет выбран для воспроизводства. Это может быть включено в модель, если индивидуумы с аллелем A имеют приспособленность, а индивидуумы с аллелем B имеют приспособленность g i, где i - количество особей типа A; таким образом описывая общий процесс рождения-смерти. Матрица перехода стохастического процесса имеет трехдиагональную форму, а вероятности перехода равны

Запись обозначает вероятность перехода из состояния i в состояние j . Чтобы понять формулы для вероятностей перехода, нужно еще раз взглянуть на определение процесса и увидеть, что соответствие входит только в первый член в уравнениях, который связан с воспроизведением. Таким образом, вероятность того, что особь A будет выбрана для воспроизводства, больше не i / N, а зависит от приспособленности A и, следовательно,

Также в этом случае вероятность фиксации при запуске в состоянии i определяется повторением

А закрытая форма имеет вид

где по определению и будет только для общего случая.

Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы открыть

Также в этом случае можно вычислить вероятности фиксации, но вероятности перехода не симметричны. Обозначения и используются. Вероятность фиксации может быть определена рекурсивно и введена новая переменная .

Теперь два свойства из определения переменной y i можно использовать, чтобы найти решение в замкнутой форме для вероятностей фиксации:

Объединяя (3) и x N = 1 :

что подразумевает:

Это, в свою очередь, дает нам:


Этот общий случай, когда приспособленность A и B зависит от изобилия каждого типа, изучается в эволюционной теории игр .

Менее сложные результаты получаются, если предполагается постоянная разница пригодности r . Особи типа A воспроизводятся с постоянной скоростью r, а особи с аллелем B - со скоростью 1. Таким образом, если A имеет преимущество в приспособленности перед B, r будет больше единицы, в противном случае - меньше единицы. Таким образом, матрица перехода стохастического процесса имеет трехдиагональную форму, а вероятности перехода равны

В этом случае является постоянным фактором для каждого состава населения, и, таким образом, вероятность фиксации из уравнения (1) упрощается до

где вероятность фиксации одного мутанта A в популяции, состоящей из всех B , часто представляет интерес и обозначается ρ .

Кроме того, в случае выбора, ожидаемое значение и дисперсия числа А лиц могут быть вычислены

где p =я/N, и r = 1 + s .

Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы открыть

Для ожидаемого значения расчет выполняется следующим образом

Для дисперсии расчет выполняется следующим образом с использованием дисперсии одного шага.


Скорость эволюции [ править ]

В популяции, состоящей из всех особей B , единственный мутант A захватит всю популяцию с вероятностью

Если частота мутаций (для перехода от аллеля B к аллелю A ) в популяции равна u, то скорость, с которой один член популяции будет мутировать в A , определяется как N × u, а скорость, с которой вся популяция переходит от все B ко всем A - это скорость возникновения одного мутанта A , умноженная на вероятность того, что он захватит популяцию ( вероятность фиксации ):

Таким образом, если мутация является нейтральной (т.е. вероятность фиксации составляет всего 1 / N ), то скорость, с которой возникает аллель и захватывает популяцию, не зависит от размера популяции и равна скорости мутации. Этот важный результат является основой нейтральной теории эволюции и предполагает, что количество наблюдаемых точечных мутаций в геномах двух разных видов будет просто выражаться скоростью мутаций, умноженной в два раза на время, прошедшее с момента расхождения . Таким образом, нейтральная теория эволюции обеспечивает молекулярные часы , учитывая, что выполняются предположения, которые могут не соответствовать действительности.

См. Также [ править ]

  • Слабый отбор

Ссылки [ править ]

  1. ^ Moran, PAP (1958). «Случайные процессы в генетике». Математические труды Кембриджского философского общества . 54 (1): 60–71. DOI : 10.1017 / S0305004100033193 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Новак, Мартин А. (2006). Эволюционная динамика: изучение уравнений жизни . Белкнап Пресс. ISBN 978-0-674-02338-3.
  • Моран, Патрик Альфред Пирс (1962). Статистические процессы эволюционной теории . Оксфорд: Clarendon Press.

Внешние ссылки [ править ]

  • «Эволюционная динамика на графах» .