Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

«Правило Гамильтона» перенаправляется сюда. О физическом принципе см . Принцип Гамильтона .
Кооперативное поведение социальных насекомых, таких как медоносная пчела, можно объяснить родственным отбором.

Родственный отбор - это эволюционная стратегия, которая способствует репродуктивному успеху родственников организма, даже за счет выживания и воспроизводства самого организма. [1] Родственный альтруизм может выглядеть как альтруистическое поведение , эволюция которого определяется родственным отбором. Родственный отбор является примером инклюзивной приспособленности , которая сочетает в себе количество произведенного потомства с количеством, которое человек может обеспечить, поддерживая других, например братьев и сестер.

Чарльз Дарвин обсуждал концепцию родственного отбора в своей книге 1859 года «Происхождение видов» , где он размышлял о загадке стерильных социальных насекомых, таких как медоносные пчелы , которые оставляют воспроизводство своим матерям, утверждая, что отбор приносит пользу родственным организмам. (тот же «запас») позволит развить черту, которая приносит пользу, но в то же время уничтожает человека. Р. А. Фишер в 1930 г. и Дж. Б. С. Холдейн в 1932 г. изложили математику родственного отбора, при этом Холдейн, как известно, пошутил, что он готов умереть за двух братьев или восемь кузенов. В 1964 году У. Д. Гамильтон популяризировал эту концепцию и крупный прогресс в математической трактовке этого явления путемДжордж Р. Прайс , ставший известным как правило Гамильтона . В том же году Джон Мейнард Смит впервые использовал термин «родственный отбор».

Согласно правилу Гамильтона, родственный отбор вызывает увеличение частоты генов, когда генетическое родство реципиента с актером, умноженное на выгоду для реципиента, превышает репродуктивные издержки для актера. [2] [3] Гамильтон предложил два механизма родственного отбора. Во-первых, распознавание родства позволяет людям идентифицировать своих родственников. Во-вторых, в вязких популяциях, в которых перемещение организмов от места рождения происходит относительно медленно, локальные взаимодействия обычно происходят между родственниками по умолчанию. Механизм вязкой популяции делает возможным родственный отбор и социальное сотрудничество в отсутствие признания родства. В этом случае взращивайте родствообращение с людьми как с родственниками в результате совместного проживания является достаточным для отбора родственников, учитывая разумные предположения о темпах расселения популяции. Обратите внимание, что родственный отбор - это не то же самое, что групповой отбор , когда считается , что естественный отбор действует на группу в целом.

У людей альтруизм более вероятен и в большем масштабе с родственниками, чем с неродственными людьми; например, люди дарят подарки в зависимости от того, насколько они связаны с получателем. У других видов мартышки-верветки используют аллоземные заботы , а родственные им самки, такие как старшие сестры или бабушки, часто заботятся о детенышах в зависимости от их родства. Социальная креветка Synalpheus regalis защищает молодь в родственных колониях.

Исторический обзор [ править ]

Чарльз Дарвин был первым, кто обсудил концепцию родственного отбора. В книге «Происхождение видов» он ясно писал о загадке, которую представляют альтруистические бесплодные социальные насекомые, которые

Эта трудность, хотя и кажется непреодолимой, уменьшается или, как я полагаю, исчезает, если вспомнить, что отбор может применяться как к семье, так и к индивиду, и таким образом может достичь желаемой цели. Заводчики крупного рогатого скота хотят, чтобы мясо и жир хорошо сочетались друг с другом. Охарактеризованное таким образом животное было забито, но заводчик с уверенностью перешел к тому же поголовью и добился успеха.

-  Дарвин [4]

В этом отрывке «семья» и «сток» означают родственную группу. Эти и другие отрывки Дарвина о «родственном отборе» выделены в справочнике Д. Футуймы по эволюционной биологии [5] и в « Социобиологии» Э. О. Уилсона . [6]

Самые ранние математически формальные трактовки родственного отбора были проведены Р.А. Фишером в 1930 году [7] и Дж. Б.С. Холдейном в 1932 [8] и 1955 годах. [9] Дж. Б.С. Холдейн полностью уловил основные величины и соображения при выборе родства, написав известную статью «Я бы заложил за двух братьев или восьми кузенов ". [10] Замечание Холдейна намекало на тот факт, что если человек теряет свою жизнь, чтобы спасти двух братьев и сестер, четырех племянников или восьми двоюродных братьев, это «честная сделка» с точки зрения эволюции, поскольку братья и сестры в среднем на 50% идентичны по происхождению, племянники 25% и двоюродные братья 12,5% (в диплоидной популяции, которая спаривается случайным образом и ранеебеспородный ). Но Холдейн также пошутил, что он действительно умрет только для того, чтобы спасти более одного идентичного близнеца своего или более двух полных братьев и сестер. [11] [12] В 1955 году он пояснил:

Предположим, у вас есть редкий ген, который влияет на ваше поведение, поэтому вы прыгаете в затопленную реку и спасаете ребенка, но у вас есть один шанс из десяти утонуть, а у меня нет этого гена, и вы стоите на берегу. и смотреть, как ребенок тонет. Если это ваш собственный ребенок, ваш брат или сестра, есть шанс, что этот ребенок также будет иметь этот ген, поэтому пять генов будут сохранены у детей на один потерянный у взрослого. Если вы спасете внука или племянника, то преимущество будет всего два с половиной к одному. Если вы спасете только двоюродного брата, эффект будет очень слабым. Если вы попытаетесь спасти своего двоюродного брата после удаления, популяция с большей вероятностью потеряет этот ценный ген, чем получит его.… Ясно, что гены, отвечающие за такое поведение, имели бы шанс распространиться в относительно небольших популяциях только тогда, когда большинство детей были довольно близкими родственниками человека, который рисковал своей жизнью.[13]

У. Д. Гамильтон в 1963 г. [14] и особенно в 1964 г. [2] [3] популяризировал эту концепцию и более тщательное математическое рассмотрение, данное ей Джорджем Прайсом . [2] [3]

Джон Мейнард Смит, возможно, ввел в обращение термин «родственный отбор» в 1964 году:

Эти процессы я назову соответственно родственным и групповым. Родственный отбор обсуждался Холдейном и Гамильтоном. … Под родственным отбором я подразумеваю эволюцию характеристик, которые способствуют выживанию близких родственников пострадавшего человека, посредством процессов, которые не требуют каких-либо разрывов в структуре воспроизводства популяции. [15]

Родственный отбор вызывает изменения в частоте генов от поколения к поколению, обусловленные взаимодействием между родственными особями. Эта динамика составляет концептуальную основу теории социальной эволюции . Некоторые случаи эволюции путем естественного отбора можно понять только при рассмотрении того, как биологические родственники влияют на приспособленность друг друга . При естественном отборе частота гена, кодирующего признак , улучшающий приспособленность каждого человека, его носителя, должна увеличиваться в популяции.; и наоборот, следует удалить ген, который снижает индивидуальную приспособленность его носителей. Однако гипотетический ген, который вызывает поведение, которое повышает приспособленность родственников, но снижает приспособленность индивидуума, демонстрирующего такое поведение, тем не менее может увеличиваться по частоте, поскольку родственники часто несут один и тот же ген. Согласно этому принципу, улучшенная приспособленность родственников может в разы более чем компенсировать потерю приспособленности, понесенную индивидуумами, демонстрирующими поведение, делая возможным отбор родственников. Это частный случай более общей модели « инклюзивной приспособленности ». [16] Этот анализ был поставлен под сомнение, [17]Уилсон пишет, что «основы общей теории инклюзивной приспособленности, основанной на теории родственного отбора, рухнули» [18], и что теперь он вместо этого полагается на теорию эусоциальности и «коэволюции генов и культур» для определения лежащей в основе механики. от социобиологии .

«Родственный отбор» не следует путать с « групповым отбором », согласно которому генетический признак может стать преобладающим в группе, потому что он приносит пользу группе в целом, независимо от какой-либо пользы для отдельных организмов. Все известные формы группового отбора соответствуют принципу, согласно которому индивидуальное поведение может быть эволюционно успешным, только если гены, ответственные за это поведение, соответствуют правилу Гамильтона и, следовательно, в целом и в совокупности получают выгоду от этого поведения. [19] [20] [21]

Правило Гамильтона [ править ]

Дополнительная информация: Биологические правила

Формально частота генов должна увеличиваться, когда

куда

r = генетическое родство реципиента и актера, часто определяемое как вероятность того, что ген, выбранный случайным образом из каждого в одном и том же локусе , идентичен по происхождению.
B = дополнительная репродуктивная выгода, полученная реципиентом альтруистического акта,
C = репродуктивная стоимость для человека, совершающего акт.

Это неравенство известно как правило Гамильтона в честь У. Д. Гамильтона, который в 1964 году опубликовал первую формальную количественную трактовку родственного отбора.

Связанность параметр (г) в правиле Гамильтон был введен в 1922 годом Sewall Райта в качестве коэффициента отношения , что дает вероятность , что при случайном локусе , то аллели там будут идентичны по происхождению . [22] Последующие авторы, включая Гамильтона, иногда переформулировали это с помощью регрессии., которые, в отличие от вероятностей, могут быть отрицательными. Регрессионный анализ, производящий статистически значимые отрицательные взаимосвязи, показывает, что два человека менее похожи генетически, чем два случайных (Hamilton 1970, Nature & Grafen 1985 Oxford Surveys in Evolutionary Biology). Это было сделано для объяснения эволюции злобного поведения, состоящего из действий, которые приводят к причинению вреда или потере приспособленности как для действующего лица, так и для получателя.

Несколько научных исследований показали, что модель родственного отбора применима к природе. Например, в 2010 году исследователи использовали дикую популяцию красных белок.в Юконе, Канада, для изучения родственного отбора в природе. Исследователи обнаружили, что суррогатные матери усыновляют родственных осиротевших детенышей белки, но не сирот, не являющихся родственниками. Исследователи рассчитали стоимость усыновления, измерив уменьшение вероятности выживания всего помета после увеличения помета на одного щенка, в то время как выгода была измерена как увеличение шансов выживания сироты. Степень родства сироты и суррогатной матери для усыновления зависела от количества щенков, которые суррогатная мать уже имела в своем гнезде, поскольку это сказывалось на стоимости усыновления. Исследование показало, что женщины всегда усыновляли сирот, когда rB> C, но никогда не усыновляли, когда rB <C, что является убедительной поддержкой правила Гамильтона. [23]

Обзор множества доказательств в пользу правила Гамильтона в 2014 году показал, что его прогнозы были убедительно подтверждены в широком спектре социального поведения в широком филогенетическом диапазоне, включая птиц, млекопитающих и насекомых, в каждом случае сравнивая социальные и несоциальные таксоны. [24]

Вывод [ править ]

Предположим, у нас есть индивидуальная фитнес-функция вида:

где выгода от альтруизма и цена альтруизма. В частном линейном случае:
Наш особый интерес заключается в развитии альтруизма и в тех случаях, когда альтруизм имеет смысл процветать, по сравнению с затратами и преимуществами, которые дает такое поведение. Взяв полную производную по , находим, что:
где - степень генетического родства. Следовательно, для развития альтруизма необходимо, чтобы:
В линейном случае это сводится к:
что является правилом Гамильтона. На словах это уравнение подразумевает, что альтруизм разовьется, когда предельная выгода альтруизма, помноженная на генетическое родство, больше, чем предельная цена альтруизма.

Механизмы [ править ]

Альтруизм возникает, когда индивидуум-подстрекатель теряет физическую форму, в то время как принимающий человек набирает силу. Жертвовать одним человеком ради помощи другому является примером. [25]

Гамильтон (1964) обозначил два пути, по которым может быть одобрен альтруизм родственного отбора:

Таким образом, очевидным является избирательное преимущество, которое обусловливает поведение в правильном смысле различением факторов, которые коррелируют с взаимоотношениями данного человека. Например, может случиться так, что в отношении определенного социального действия, совершаемого по отношению к соседям без разбора, индивид только-только выходит на уровень безубыточности с точки зрения совокупной приспособленности. Если бы он мог научиться распознавать тех из своих соседей, которые действительно были близкими родственниками, и мог бы посвятить свои благотворные действия только им, то преимущество для инклюзивной приспособленностисразу появится. Таким образом, мутация, вызывающая такое дискриминационное поведение, сама по себе способствует инклюзивной приспособленности и будет отобрана. Фактически, человеку, возможно, не нужно проводить столь изощренную дискриминацию, как мы предлагаем здесь; различие в щедрости его поведения в зависимости от того, возникали ли вызывающие его ситуации рядом с его собственным домом или вдали от него, могло вызвать преимущество подобного рода »(1996 [1964], 51) [2]

Признание родства : теория предсказывает, что носители черты характера (например, вымышленной «зеленой бороды» ) будут вести себя альтруистично по отношению к другим людям с той же чертой.

Признание родства : во-первых, если люди обладают способностью распознавать родство и различать (положительно) на основе родства , то среднее родство реципиентов альтруизма может быть достаточно высоким для родственного отбора. Из-за факультативного характера этого механизма ожидается, что распознавание и различение родства будут неважными, за исключением «высших» форм жизни, таких как рыба Neolamprologus pulcher (хотя есть некоторые доказательства этого среди простейших ). Распознавание родства может быть выбрано для предотвращения инбридинга, и мало доказательств указывает на то, что «врожденное» распознавание родства играет роль в опосредовании альтруизма. Мысленный эксперимент по различению родства / распознавания - это гипотетический«зеленая борода» , где предполагается, что ген социального поведения также вызывает особый фенотип, который могут распознавать другие носители гена. Из-за противоречивого генетического сходства в остальной части генома будет давление отбора для подавления альтруистических жертв с зеленой бородой, что сделает общее происхождение наиболее вероятной формой инклюзивной приспособленности.

Вязкие популяции : Во-вторых, даже беспорядочный альтруизм может быть предпочтительным в «вязких» популяциях с низкими показателями или короткими диапазонами расселения. Здесь социальные партнеры, как правило, являются близкими родственниками по генеалогии, и поэтому альтруизм может процветать даже при отсутствии родственных способностей узнавать и различать родство - пространственная близость и косвенные сигналы служат рудиментарной формой дискриминации. Это предлагает довольно общее объяснение альтруизма. Направленный отбор всегда отдает предпочтение тем, у кого более высокая плодовитость в определенной популяции. Социальные индивиды часто могут повысить выживаемость своих родственников, участвуя и следуя правилам своей группы.

Позже Гамильтон изменил свое мышление, предположив, что врожденная способность распознавать фактическое генетическое родство вряд ли будет доминирующим опосредующим механизмом для родственного альтруизма:

Но опять же, мы не ожидаем ничего, что можно описать как врожденную адаптацию распознавания родства, используемую для социального поведения, отличного от спаривания, по причинам, уже приведенным в гипотетическом случае с деревьями. (Гамильтон 1987, 425) [26]

Более поздние пояснения Гамильтона часто остаются незамеченными, и из-за давнего предположения, что родовой отбор требует врожденных способностей родственного узнавания, некоторые теоретики пытались прояснить эту позицию в недавней работе:

В своих оригинальных статьях по теории инклюзивной приспособленности Гамильтон указывал, что достаточно высокая степень родства, благоприятствующая альтруистическому поведению, может происходить двумя путями - родственная дискриминация или ограниченное рассредоточение (Гамильтон, 1964, 1971, 1972, 1975). Существует огромное количество теоретической литературы о возможной роли ограниченного рассеивания, рассмотренной Platt & Bever (2009) и West et al. (2002a), а также экспериментальные испытания эволюции этих моделей (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Однако, несмотря на это, до сих пор иногда утверждают, что родовой отбор требует родовой дискриминации (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). Более того, большое количество авторов явно или неявно предполагают, что дискриминация по родству является единственным механизмом, с помощью которого альтруистическое поведение может быть направлено по отношению к родственникам ...[T] Вот огромная индустрия газет, заново изобретающих ограниченное рассредоточение в качестве объяснения сотрудничества. Ошибки в этих областях, по-видимому, проистекают из неверного предположения о том, что родственный отбор или косвенные преимущества приспособленности требуют дискриминации по родству (заблуждение 5), несмотря на тот факт, что Гамильтон указывал на потенциальную роль ограниченного рассредоточения в своих ранних работах по теории инклюзивной приспособленности (Hamilton , 1964; Гамильтон, 1971; Гамильтон, 1972; Гамильтон, 1975). (West et al. 2010, стр. 243 и дополнения)несмотря на то, что Гамильтон указывал на потенциальную роль ограниченного рассеивания в своих ранних работах по теории инклюзивной приспособленности (Гамильтон, 1964; Гамильтон, 1971; Гамильтон, 1972; Гамильтон, 1975). (West et al. 2010, стр. 243 и дополнения)несмотря на то, что Гамильтон указывал на потенциальную роль ограниченного рассеивания в своих ранних работах по теории инклюзивной приспособленности (Гамильтон, 1964; Гамильтон, 1971; Гамильтон, 1972; Гамильтон, 1975). (West et al. 2010, стр. 243 и дополнения)[27]

Предположение о том, что признание родства должно быть врожденным и что опосредование социального сотрудничества на основе сигналов, основанное на ограниченном рассредоточении и общем контексте развития, не является достаточным, затмевает значительный прогресс, достигнутый в применении теории родственного отбора и инклюзивной приспособленности к широкому кругу видов. включая людей, [28] [29] на основе опосредования социальных связей и социального поведения на основе реплик .

Родственный отбор и человеческие социальные модели [ править ]

Семьи важны в поведении человека, но родственный отбор может основываться на близости и других признаках.
См. Также: Инклюзивная приспособленность человека и Воспитание родства

Эволюционные психологи , следуя интерпретации теории родственного отбора [30] ранними социобиологами, первоначально пытались объяснить альтруистическое поведение человека через родственный отбор, заявив, что «поведение, которое помогает генетическому родственнику, благоприятствует естественному отбору». Однако большинство психологов-эволюционистов признают, что эта обычная сокращенная формулировка неточна;

[M] любые недопонимания сохраняются. Во многих случаях они возникают в результате смешения «коэффициента родства» и «доли общих генов», что является коротким шагом от интуитивно привлекательной, но неверной интерпретации, согласно которой «животные склонны быть альтруистами по отношению к тем, с кем у них много общего. генов ". Эти недоразумения не возникают время от времени; они повторяются во многих работах, в том числе в учебниках по психологии для студентов, большинство из которых относится к области социальной психологии, в разделах, описывающих эволюционные подходы к альтруизму. (Парк 2007, стр. 860) [31]

Как и в случае с более ранними социобиологическими набегами на кросс-культурные данные, типичные подходы не могут найти объяснительное соответствие с открытиями этнографов, поскольку образцы человеческого родства не обязательно основаны на кровных узах. Однако, как ясно показывают более поздние уточнения теории Гамильтона, она не просто предсказывает, что генетически связанные люди неизбежно будут распознавать и вступать в позитивное социальное поведение с генетическими родственниками: скорее, могли развиться косвенные контекстно-зависимые механизмы, которые в исторических условиях имели место. отвечает критерию инклюзивной пригодности (см. раздел выше). Рассмотрение демографических характеристик типичной эволюционной среды любого вида имеет решающее значение для понимания эволюции социального поведения. Как выразился сам Гамильтон "Альтруистические или эгоистичные действия возможны только при наличии подходящего социального объекта. В этом смысле поведение условно с самого начала »(Hamilton 1987, 420).[26]

С этой точки зрения и с учетом необходимости наличия надежного контекста взаимодействия, данные о том, как опосредуется альтруизм у социальных млекопитающих, легко понять. У социальных млекопитающих, приматов и людей альтруистические действия, соответствующие критерию родственного отбора, обычно опосредуются косвенными признаками, такими как общая среда развития, знакомство и социальные связи. [32] То есть, это контекст, который опосредует развитие процесса связывания и выражение альтруистического поведения, а не генетическое родство как таковое . Таким образом, такая интерпретация совместима с межкультурными этнографическими данными [29] и получила название « воспитывающее родство» .

Примеры [ править ]

Эусоциальность (истинная социальность) используется для описания социальных систем с тремя характеристиками: перекрытие поколений между родителями и их потомством, совместная забота о потомстве и специализированные касты не репродуктивных особей. [33] Социальные насекомые являются хорошими примерами организмов, которые кажутся родственными отобранными признаками. Рабочие некоторых видов бесплодны, и этого бы не произошло, если бы индивидуальный отбор был единственным действующим процессом. Коэффициент родства r аномально высок между рабочими сестрами в колонии перепончатокрылых из-за гаплодиплоидии . Предполагается, что правило Гамильтона выполняется, потому что преимущества в фитнесепоскольку считается, что работники превышают затраты с точки зрения утраченных репродуктивных возможностей, хотя это никогда не было доказано эмпирически. Также существуют конкурирующие гипотезы, которые также могут объяснить эволюцию социального поведения у таких организмов. [17]

Солнечнохвостые обезьяны предпочитают своих собственных родственников по материнской линии.

В сообществах солнечнохвостых обезьян родственники по материнской линии (родственники, связанные с матерью) благосклонны друг к другу, но с более отдаленными родственниками, чем сводные братья и сестры, это предубеждение значительно снижается. [34]

Сигналы тревоги у сусликов появляются, чтобы подтвердить выбор родства. Хотя звонки могут предупредить других представителей того же вида об опасности, они привлекают внимание к вызывающему и подвергают его повышенному риску нападения хищников. Чаще всего звонки происходят, когда у звонящего есть родственники. [35] Отдельные самцы луговых собачек, прошедшие разные этапы жизни, изменяют скорость своего призвания, когда становятся ближе к родственникам. Такое поведение показывает, что самопожертвование направлено на близких родственников и косвенное улучшение приспособленности. [33] Суррогатные матери усыновляют осиротевших рыжих белок в дикой природе только тогда, когда выполняются условия правила Гамильтона. [23]

Алан Кракауэр из Калифорнийского университета в Беркли изучал родовой отбор при ухаживании диких индеек. Подобно подростку, помогающему своей старшей сестре подготовиться к вечеринке, подчиненный индюк может помочь своему доминирующему брату продемонстрировать впечатляющую командную демонстрацию, которая приносит только прямую пользу доминирующему члену. [36]

Даже некоторые растения могут распознавать родственные узы и реагировать на них. Используя морскую ракету , Сьюзан Дадли из Университета Макмастера , Канада, сравнила модели роста неродственных растений в одном горшке с растениями из того же клона. Она обнаружила, что неродственные растения конкурируют за питательные вещества почвы за счет агрессивного роста корней. Этого не происходило с родственными растениями. [37]

У лесной мыши ( Apodemus sylvaticus ) агрегаты сперматозоидов образуют подвижные цепочки, некоторые из сперматозоидов подвергаются преждевременным акросомным реакциям, которые коррелируют с улучшенной мобильностью мобильных поездов по направлению к женской яйцеклетке для оплодотворения. Считается, что эта ассоциация происходит в результате «эффекта зеленой бороды», при которой сперматозоиды выполняют киноселективный альтруистический акт после выявления генетического сходства с окружающими сперматозоидами. [38]

У людей [ править ]

Основная статья: Инклюзивный фитнес

Независимо от того, всегда ли применяется правило Гамильтона , родство часто важно для человеческого альтруизма, поскольку люди склонны вести себя более альтруистично по отношению к родственникам, чем к неродственным людям. [39] Многие люди предпочитают жить рядом с родственниками, обмениваться большими подарками с родственниками и отдавать предпочтение родственникам в завещаниях пропорционально их родству. [39]

Экспериментальные исследования, интервью и опросы [ править ]

Интервью с несколькими сотнями женщин в Лос-Анджелесе показали, что, хотя друзья, не являющиеся родственниками, были готовы помогать друг другу, их помощь с большей вероятностью была взаимной. Однако, как сообщается, наибольшее количество невзаимной помощи оказали родственники. Кроме того, более близкие родственники считались более вероятными источниками помощи, чем дальние родственники. [40]Точно так же несколько опросов американских студентов колледжей показали, что люди с большей вероятностью несут расходы на помощь родственникам, когда высокая вероятность того, что родство и выгода будут выше, чем существующие затраты. Чувство помощи у участников было сильнее по отношению к членам семьи, чем к другим. Кроме того, было обнаружено, что участники наиболее охотно помогали тем людям, которые были с ними наиболее близки. Межличностные отношения между родственниками в целом были более благоприятными и менее макиавеллистскими, чем отношения между не-родственниками. [41]

В одном эксперименте, чем дольше участники (из Великобритании и южноафриканских зулусов) занимали болезненное положение при катании на лыжах, тем больше денег или еды было подарено данному родственнику. Участники повторили эксперимент для людей с разным родством (родители, братья и сестры при r = 0,5, бабушки и дедушки, племянницы и племянники при r = 0,25 и т. Д.). Результаты показали, что участники занимали позицию дольше, чем больше степень родства между собой и теми, кто получал награду. [42]

Наблюдательные исследования [ править ]

Исследование практики совместного использования пищи на островах Ифалук в Западной Каролине показало, что совместное использование пищи было более распространено среди людей с одного и того же островка, возможно потому, что степень родства между жителями одного и того же островка была бы выше, чем родство между жителями разных островки. Когда еда делилась между островками, расстояние, которое должен был пройти участник, коррелировало с родством получателя - большее расстояние означало, что получатель должен был быть более близким родственником. Связь индивидуума и потенциальная инклюзивная выгода в фитнесе, необходимая для того, чтобы перевесить энергетические затраты на транспортировку еды на расстояние. [43]

Люди могут использовать унаследованные материальные блага и богатство, чтобы максимизировать свою совокупную приспособленность. Предоставляя близким родственникам унаследованное богатство, человек может улучшить репродуктивные возможности своего родственника и, таким образом, повысить его или ее индивидуальную пригодность даже после смерти. Изучение тысячи завещаний показало, что бенефициары, получившие наибольшее количество наследств, как правило, были наиболее близкими родственниками составителя завещания. Дальние родственники получили пропорционально меньшее количество наследств, при этом наименьшее количество наследований досталось не родственникам. [44]

Исследование практики ухода за детьми среди канадских женщин показало, что респонденты с детьми обеспечивают уход за детьми на взаимной основе с лицами, не являющимися родственниками. Стоимость ухода за не-родственниками уравновешивалась выгодой, которую получала женщина - взамен на ее собственное потомство. Однако респонденты, не имеющие детей, значительно чаще предлагали услуги по уходу за детьми родственникам. Для людей, не имеющих собственного потомства, всеохватывающие преимущества для здоровья, связанные с уходом за близкородственными детьми, могут перевесить временные и энергетические затраты на уход за детьми. [45]

Семейные инвестиции в потомство среди чернокожих южноафриканских домохозяйств также соответствуют инклюзивной фитнес-модели. [46] Более высокая степень родства между детьми и их опекунами часто коррелировала с более высокой степенью инвестиций в детей, с предоставлением большего количества продуктов питания, медицинского обслуживания и одежды. Связь между ребенком и остальными членами семьи также положительно связана с регулярностью посещения ребенком местных практикующих врачей и с наивысшей оценкой, которую ребенок получил в школе. Кроме того, родство отрицательно связано с тем, что ребенок отстает в школе для его или ее возраста.

Наблюдения за долганскими охотниками-собирателями на севере России показали, что, хотя взаимное разделение пищи происходит как между родственниками, так и не родственниками, происходит более крупная и более частая асимметричная передача пищи родственникам. Родственников также с большей вероятностью будут приветствовать к невзаимной трапезе, в то время как не родственникам не рекомендуется их посещать. Наконец, даже когда происходит взаимное разделение пищи между семьями, эти семьи часто очень тесно связаны, и основными бенефициарами являются потомки. [47]

Другое исследование показывает, что насилие в семье более вероятно, когда присутствуют приемные родители, и что «генетические отношения связаны с смягчением конфликта, а очевидные оценки людей себя и других систематически связаны с репродуктивными ценностями сторон». . [48]

Многие другие исследования показывают, как инклюзивный фитнес может работать у разных народов, таких как еквана в южной Венесуэле, цыгане в Венгрии и обреченная партия Доннера в Соединенных Штатах. [49] [50] [51] [52] [53]

У животных, кроме человека [ править ]

Обезьяны верветы демонстрируют родственный выбор между братьями и сестрами, матерями и потомками, а также дедушкой и бабушкой-внуком. Эти обезьяны используют алломозерную заботу , где алломатерией обычно является старшая сестра или бабушка. Другие исследования показали, что люди будут действовать агрессивно по отношению к другим людям, которые проявляли агрессию по отношению к своим родственникам. [54] [55]

Synalpheus regalis - эусоциальная креветка, которая защищает молодь в колонии. Защищая молодняк, большая креветка-защитник может повысить свою общую приспособленность. Данные аллозимов показали, что родство внутри колоний высокое, в среднем 0,50, что указывает на то, что колонии этого вида представляют собой группы близких родственников. [56]


Родовой отбор у растений [ править ]

Хотя изначально считалось, что это относится только к царству животных , свидетельства родственного отбора были обнаружены в царстве растений . [57]

Конкуренция за ресурсы между развивающимися зиготами в завязи растений возрастает, когда семена происходят от разных отцов. [58] Как развивающиеся зиготы различают полных братьев и сестер и полных братьев и сестер в яичнике, не определено, но считается, что генетические взаимодействия играют роль. [58] Тем не менее, конкуренция между зиготами в яичнике наносит ущерб репродуктивному успеху материнского растения, поскольку меньшее количество зигот созревает в семена, а также считается, что наносит вред самому материнскому растению. [58] Таким образом, репродуктивные черты и поведение растений предполагают эволюциюповедения и характеристик, которые увеличивают генетическое родство оплодотворенных яиц в яичнике растения, тем самым способствуя отбору родственников и сотрудничеству между семенами по мере их развития. Эти черты различаются между видами растений. Некоторые виды эволюционировали так, чтобы иметь меньшее количество семяпочек на завязь, обычно по одной семяпочке на завязь, тем самым уменьшая вероятность развития нескольких семян с разными отцами в одном и том же завязи. [58] У многоовулевых растений были разработаны механизмы, которые увеличивают вероятность того, что все семяпочки в яичнике будут отцом одного и того же родителя. Такие механизмы включают распространение пыльцы агрегированными пакетами и закрытие стигматических лопастей после внесения пыльцы. [58]Объединенный пакет пыльцы высвобождает гаметы пыльцы в яичнике, тем самым повышая вероятность того, что все семяпочки оплодотворены пыльцой одного и того же родителя. [58] Точно так же закрытие поры яичника предотвращает попадание новой пыльцы. [58] Другие растения с множественной овуляцией развили механизмы, которые имитируют эволюционную адаптацию завязей с одной овуляцией; яйцеклетки оплодотворяются пыльцой разных особей, но затем материнский яичник выборочно прерывает оплодотворенные яйцеклетки либо на зиготической, либо на эмбриональной стадии. [58]

После того, как семена рассредоточены, узнавание родства и сотрудничество влияет на формирование корней у развивающихся растений. [59] Исследования показали, что общая масса корней Ipomoea hederacea (кусты ипомеи), выращенных рядом с родственниками, значительно меньше, чем у растений, выращенных рядом с другими; [59] [60] кусты, выращенные рядом с родственниками, тратят меньше энергии и ресурсов на выращивание более крупных корневых систем, необходимых для конкурентоспособного роста. Интересно, что когда саженцы выращивали в отдельных горшках, помещенных рядом с родственниками или родственниками, не являющимися родственниками, разницы в росте корней не наблюдалось. [60] Это указывает на то, что распознавание родственников происходит через сигналы, полученные от корней. [60]  

Группы растений I. hederacea также демонстрируют больший разброс по высоте при выращивании с родственниками, чем при выращивании с другими. [59] Эволюционная польза от этого была дополнительно исследована исследователями из Университета Монпелье . Они обнаружили, что переменная высота, наблюдаемая у родственных культур, обеспечивала оптимальную доступность света для всех растений в группе; более короткие растения рядом с более высокими имели доступ к большему количеству света, чем растения, окруженные растениями такой же высоты. [61]

Приведенные выше примеры иллюстрируют влияние родственного отбора на справедливое распределение света, питательных веществ и воды. Эволюционное появление у растений завязей с единственной овуляцией устранило необходимость в развивающемся семени, которое могло бы конкурировать за питательные вещества, что повысило его шанс на выживание и прорастание . [58] Точно так же, отцовство всех семяпочек в многоовулировавших яичниках одним отцом снижает вероятность конкуренции между развивающимися семенами, тем самым также увеличивая шансы семян на выживание и прорастание. [58] Уменьшение роста корней у растений, выращиваемых вместе с родственниками, увеличивает количество энергии, доступной для воспроизводства; растения, выращенные с родственниками, дали больше семян, чем выращенные с другими. [59] [60]Точно так же увеличение количества света, обеспечиваемого переменой высоты в группах родственных растений, связано с более высокой плодовитостью . [59] [61]

Родственный отбор также наблюдался в ответах растений на травоядность. В эксперименте, проведенном Ричардом Карбаном и соавторами, листья комнатных растений Artemisia tridentata (полынь) были обрезаны ножницами для имитации травоядности . Летучие газообразные вещества, выделяемые обрезанными листьями, улавливались пластиковым пакетом. Когда эти летучие вещества были перенесены в листья близкородственной полыни, у реципиента наблюдался более низкий уровень травоядности, чем у тех, кто подвергся воздействию летучих веществ, выделяемых не родственными растениями. [57] Полынь не равномерно выделяет одни и те же летучие вещества в ответ на травоядность: химическое соотношение и состав выделяемых летучих веществ варьируются от одной полыни к другой. [57] [62]Близко связанные кусты полыни выделяют похожие летучие вещества, и сходство уменьшается по мере уменьшения родства. [57] Это предполагает, что состав летучих газов играет роль в родственном отборе среди растений. Летучие вещества из отдаленно родственного растения с меньшей вероятностью вызывают защитную реакцию против травоядных у соседнего растения, чем летучие из близкородственного растения. [57] Это способствует родственному отбору, поскольку летучие вещества, выделяемые растением, активируют защитную реакцию травоядных только у родственных растений, тем самым увеличивая их шанс на выживание и размножение. [57]

Механизмы родственного отбора у растений [ править ]

Способность различать родственников и не родственников не является необходимой для отбора родственников у многих животных. [63] Однако, поскольку растения не прорастают в непосредственной близости от родственников, считается, что в царстве растений распознавание родственников особенно важно для родственного отбора. [63] К сожалению, механизмы, с помощью которых происходит распознавание родственников у растений, остаются неизвестными. [63] [64] Ниже приведены некоторые гипотетические процессы, участвующие в распознавании родственников.

  • Связь через корни: считается, что растения распознают родственников через секрецию и прием корневых экссудатов . [63] [65] [66] Было высказано предположение, что экссудаты, активно секретируемые корнями растения, обнаруживаются корнями соседних растений. [65] [66] Однако корневые рецепторы, ответственные за распознавание родственных экссудатов, и пути, вызываемые активацией рецепторов, остаются неизвестными. [66] микориза , связанная с корнями могут облегчить прием экссудатов , секретируемых соседних растениями, но механизм , через который происходит это может , также неизвестна. [67]
  • Связь через летучие вещества : исследование , проведенная в Karban и соавторы в родственнике признания в Artemisia трехзубчатого (описано в разделе выше), летучие-донорные sagebrushes содержалось в отдельных горшках, отдельно от растений , которые получили летучие вещества. [57] Это предполагает, что передача сигналов корнем либо не участвует, либо не является необходимой для индукции защитного ответа против травоядных у соседних родственных растений. [57] Карбан и др. Предполагают, что растения могут различать родственников и не родственников на основе состава летучих веществ, выделяемых соседними растениями. [57] Поскольку летучие вещества-доноры подвергались воздействию только листьев полыни-реципиента, [57]вполне вероятно, что летучие вещества активируют рецепторный белок в листьях растения. Идентичность этого рецептора и сигнальный путь, запускаемый его активацией, еще предстоит выяснить [68]

Возражения [ править ]

Теория родственного отбора подверглась критике со стороны Алонсо в 1998 г. [69] и Алонсо и Шак-Пайм в 2002 г. [70]Алонсо и Шак-Пайм утверждают, что поведение, которое пытается объяснить родственный отбор, не является альтруистическим (в чисто дарвиновских терминах), потому что: (1) они могут напрямую отдавать предпочтение исполнителю как личности, стремящемуся максимизировать свое потомство (так что поведение можно объяснить как обычный индивидуальный подбор); (2) такое поведение приносит пользу группе (поэтому их можно объяснить как групповой отбор); или (3) они являются побочными продуктами системы развития многих «индивидуумов», выполняющих различные задачи (например, колония пчел или клетки многоклеточных организмов, которые являются объектом отбора). Они также утверждают, что гены, участвующие в конфликтах соотношения полов, могут рассматриваться как «паразиты» (уже установленных) социальных колоний, а не как их «промоторы», иследовательно, соотношение полов в колониях не имело бы отношения к переходу к эусоциальности.[69] [70] Эти идеи в основном игнорировались, пока они не были снова выдвинуты в серии статей Э. О. Уилсоном , Бертом Хёльдоблером , Мартином Новаком и другими. [71] [72] [73] Новак, Тарнита и Уилсон утверждали, что

Теория инклюзивной приспособленности не является упрощением стандартного подхода. Это альтернативный метод учета, но он работает только в очень ограниченной области. Всякий раз, когда инклюзивный фитнес работает, результаты идентичны результатам стандартного подхода. Теория инклюзивной пригодности - это ненужный обходной путь, который не дает дополнительных сведений или информации.

-  Новак, Тарнита и Уилсон [17]

Они, как ранее Алонсо (1998) и Алонсо и Шук-Пайм (2002), вместо этого выступают за многоуровневую модель отбора . [17] Это вызвало бурную реакцию, в том числе опровержение, опубликованное в Nature более сотни исследователей. [74]

См. Также [ править ]

  • Дарвиновская антропология
  • Выбор группы
  • Ценовое уравнение
  • Эгоистичный ген
  • Геномный импринтинг

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Родственный отбор | поведение" . Британская энциклопедия . Проверено 30 сентября 2018 .
  2. ^ а б в г Гамильтон, WD (1964). «Генетическая эволюция социального поведения» . Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 . 
  3. ^ а б в Гамильтон, WD (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 . 
  4. ^ Дарвин, Чарльз (1859). Происхождение видов . С. Глава VIII. Инстинкт: возражения против теории естественного отбора применительно к инстинктам: стерильным и бесплодным насекомым. Архивировано из оригинала на 2016-08-16 . Проверено 8 марта 2013 .
  5. ^ Футуйма, Дуглас Дж. (1998). Эволюционная биология 3-е изд . Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates Inc., стр. 595. ISBN 978-0-87893-189-7.
  6. ^ Уилсон, Эдвард Э. (2000). Социобиология: Новый синтез (25-е изд.). Кембридж, Массачусетс, США: The Belknap Press of Harvard University Press. С. 117–118. ISBN 978-0-674-00089-6.
  7. Перейти ↑ Fisher, RA (1930). Генетическая теория естественного отбора . Оксфорд: Clarendon Press. п. 159 .
  8. ^ Холдейн, JBS (1932). Причины эволюции . Лондон: Longmans, Green & Co.
  9. ^ Холдейн, JBS (1955). «Популяционная генетика». Новая биология . 18 : 34–51.
  10. ^ Кевин Коннолли; Маргарет Мартлью, ред. (1999). "Альтруизм". Психологически говоря: книга цитат . Книги БПС. п. 10. ISBN 978-1-85433-302-5.(см. также: запись в Викицитаторе Холдейна )
  11. ^ q: JBS Холдейн
  12. ^ "Котировки Джона Б.С. Холдейна" . brainyquote.com .
  13. ^ Холдейн, JBS (1955). «Популяционная генетика». Новая биология . 18 : 34–51.
  14. ^ Гамильтон, WD (1963). «Эволюция альтруистического поведения». Американский натуралист . 97 (896): 354–356. DOI : 10.1086 / 497114 . S2CID 84216415 . 
  15. Перейти ↑ Maynard Smith, J. (1964). «Групповой отбор и родственный отбор». Природа . 201 (4924): 1145–1147. Bibcode : 1964Natur.201.1145S . DOI : 10.1038 / 2011145a0 . S2CID 4177102 . 
  16. ^ Лукас, младший; Крил, SR; Васер П.М. (1996). «Как измерить инклюзивный фитнес, еще раз». Поведение животных . 51 (1): 225–228. DOI : 10.1006 / anbe.1996.0019 . S2CID 53186512 . 
  17. ^ a b c d Новак, Мартин ; Тарнита, Корина; Уилсон, Э. О. (2010). «Эволюция эусоциальности» . Природа . 466 (7310): 1057–1062. Bibcode : 2010Natur.466.1057N . DOI : 10,1038 / природа09205 . PMC 3279739 . PMID 20740005 .  
  18. Перейти ↑ Wilson, EO (2012). Социальное завоевание Земли .
  19. ^ Queller, округ Колумбия; Страссман, JE (2002). «Краткое руководство: Выбор родственников» (PDF) . Текущая биология . 12 (24): R832. DOI : 10.1016 / s0960-9822 (02) 01344-1 . PMID 12498698 . S2CID 12698065 . Архивировано из оригинального (PDF) 04.06.2011 . Проверено 12 июля 2006 .   
  20. ^ Запад, SA; Гарднер, А .; Гриффин, А.С. (2006). «Краткое руководство: Альтруизм» (PDF) . Текущая биология . 16 (13): R482 – R483. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.06.014 . PMID 16824903 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 сентября 2007 года.  
  21. ^ Lindenfors, Patrik (2017). Для чьей выгоды? Биологическая и культурная эволюция человеческого сотрудничества . Springer. ISBN 978-3-319-50873-3.
  22. ^ Райт, Сьюэлл (1922). «Коэффициенты инбридинга и родства» . Американский натуралист . 56 (645): 330–338. DOI : 10.1086 / 279872 . S2CID 83865141 . 
  23. ^ а б Горрелл Дж. К., МакАдам А. Г., Колтман Д. В., Хамфрис М. М., Бутин С., Джеймисон С.; МакАдам, Эндрю Дж .; Колтман, Дэвид В .; Хамфрис, Мюррей М .; Бутин, Стэн (июнь 2010 г.). «Усыновление увеличивает инклюзивную приспособленность асоциальных рыжих белок» . Nature Communications . 1 (22): 22. Bibcode : 2010NatCo ... 1E..22G . DOI : 10.1038 / ncomms1022 . ЛВП : 10613/3207 . PMID 20975694 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  24. Перейти ↑ Bourke, Andrew FG (2014). «Правило Гамильтона и причины социальной эволюции» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . Королевское общество. 369 (+1642): 20130362. DOI : 10.1098 / rstb.2013.0362 . ISSN 0962-8436 . PMC 3982664 . PMID 24686934 .   
  25. ^ Мадсен, EA; Танни, Р.Дж.; Филдман, Г .; Плоткин, Х.С. Данбар, RIM; Ричардсон, Дж. М.; Макфарланд Д. (2007). «Родство и альтруизм: кросс-культурное экспериментальное исследование» (PDF) . Британский журнал психологии . 98 (2): 339–359. DOI : 10.1348 / 000712606X129213 . PMID 17456276 .  
  26. ^ a b Гамильтон, WD (1987) Дискриминационный кумовство: ожидаемый, распространенный и упускаемый из виду . In Kin распознавание животных , под редакцией DJC Fletcher и CD Michener. Нью-Йорк: Вили.
  27. ^ West et al. 2011. Шестнадцать распространенных заблуждений об эволюции сотрудничества у людей. Эволюция и социальное поведение 32 (2011) 231-262
  28. ^ Голландия, Максимилиан. (2004) Социальные связи и воспитание родства: совместимость культурного и биологического подходов . Лондонская школа экономики, докторская диссертация
  29. ^ a b Голландия, Максимилиан. (2012) Социальные связи и воспитание родства: совместимость культурного и биологического подходов . Северный Чарльстон: Createspace Press.
  30. Перейти ↑ Daly, M. и Wilson, MI (1999) . Эволюционная психологическая перспектива убийства . В исследованиях убийств: Справочник социальных исследований под редакцией Д. Смита и М. Зана. Thousand Oaks: Sage Publications
  31. ^ Парк, JH (2007). «Устойчивые недопонимания инклюзивной пригодности и родственного отбора: их повсеместное появление в учебниках социальной психологии» . Эволюционная психология . 5 (4): 860–873. DOI : 10.1177 / 147470490700500414 .
  32. ^ Шерман и др. (1997) Системы распознавания . В поведенческой экологии под редакцией Дж. Р. Кребса и Н. Б. Дэвиса. Оксфорд: Blackwell Scientific.
  33. ^ a b Фримен, Скотт; Херрон, Джон С. (2007). Эволюционный анализ (4-е изд.). Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Пирсон, Прентис-Холл. п. 460. ISBN 978-0-13-227584-2.
  34. ^ Шарпантье, Мари; Деубель, Дельфина; Пино, Патрисия (2008). «Родство и социальное поведение Cercopithecus solatus» (PDF) . Международный журнал приматологии . 29 (2): 487–495. DOI : 10.1007 / s10764-008-9246-9 . S2CID 23828008 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 сентября 2011 года.  
  35. Перейти ↑ Milius, Susan (1998). «Наука Eeeeek!». Новости науки . 154 (11): 174–175. DOI : 10.2307 / 4010761 . JSTOR 4010761 . 
  36. ↑ В брачной игре самцы диких индюков выигрывают, даже если они не получают девочку , Роберт Сандерс
  37. ^ Смит, Керри (2007). «Растения могут сказать, кто есть кто». Новости природы . DOI : 10.1038 / news070611-4 . S2CID 161920569 . 
  38. ^ Мур, Гарри; и другие. (2002). «Исключительное взаимодействие сперматозоидов у деревянной мыши» (PDF) . Природа . 418 (6894): 174–177. DOI : 10,1038 / природа00832 . PMID 12110888 . S2CID 4413444 .   
  39. ^ a b Картрайт, Дж. (2000). Эволюция и человеческое поведение: дарвиновские взгляды на человеческую природу. Массачусетс: MIT Press.
  40. ^ Essock-Vitale SM, McQuire MT; Макгуайр (1985). «Жизни женщин с точки зрения эволюции. II. Модели оказания помощи». Этология и социобиология . 6 (3): 155–173. DOI : 10.1016 / 0162-3095 (85) 90028-7 .
  41. Перейти ↑ Barber N (1994). «Макиавеллизм и альтруизм: влияние родства целевого человека на макиавеллистские и помогающие отношения». Психологические отчеты . 75 : 403–22. DOI : 10,2466 / pr0.1994.75.1.403 . S2CID 144789875 . 
  42. ^ Madsen EA; Танни Р.Дж.; Fieldman G .; и другие. (2007). «Родство и альтруизм: кросс-культурное экспериментальное исследование» (PDF) . Британский журнал психологии . 98 (Pt 2): 339–359. DOI : 10.1348 / 000712606X129213 . PMID 17456276 .  
  43. ^ Betzig L., Turke P .; Турка (1986). «Обмен едой на Ифалук». Современная антропология . 27 (4): 397–400. DOI : 10.1086 / 203457 . S2CID 144688339 . 
  44. ^ Смит М., Киш Б., Кроуфорд С .; Киш; Кроуфорд (1987). «Наследование богатства как вложение в человеческое родство». Этология и социобиология . 8 (3): 171–182. DOI : 10.1016 / 0162-3095 (87) 90042-2 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  45. ^ Дэвис Дж. Н., Дэйли М .; Дэйли (1997). «Эволюционная теория и человеческая семья». Ежеквартальный обзор биологии . 72 (4): 407–35. DOI : 10.1086 / 419953 . PMID 9407672 . S2CID 25615336 .  
  46. ^ Андерсон KG (2005). «Родство и инвестиции: Дети в Южной Африке». Человеческая природа - междисциплинарная биосоциальная перспектива . 16 (1): 1–31. DOI : 10.1007 / s12110-005-1005-4 . PMID 26189514 . S2CID 23623318 .  
  47. ^ Ziker J., Schnegg M .; Шнегг (2005). «Совместное питание во время еды: родство, взаимность и кластеризация в Таймырском автономном округе, север России». Человеческая природа - междисциплинарная биосоциальная перспектива . 16 (2): 178–210. DOI : 10.1007 / s12110-005-1003-6 . PMID 26189622 . S2CID 40299498 .  
  48. ^ Дэйли М., Уилсон М .; Уилсон (1988). «Эволюционная социально-психология и семейное убийство». Наука . 242 (4878): 519–524. Bibcode : 1988Sci ... 242..519D . DOI : 10.1126 / science.3175672 . PMID 3175672 . 
  49. ^ Хеймс R (1979). «Биржа садового труда среди еквана». Этология и социобиология . 8 (4): 259–84. DOI : 10.1016 / 0162-3095 (87) 90028-8 .
  50. ^ Bereczkei T (1998). «Родственные связи, прямой уход за детьми и фертильность среди венгров и цыган». Эволюция и поведение человека . 19 (5): 283–298. DOI : 10.1016 / S1090-5138 (98) 00027-0 .
  51. Перейти ↑ Grayson DK (1993). «Дифференциальная смертность и катастрофа партии Доннера». Эволюционная антропология . 2 (5): 151–9. DOI : 10.1002 / evan.1360020502 . S2CID 84880972 . 
  52. Перейти ↑ Hughes, AL (1988). Эволюция и человеческое родство. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  53. ^ Данбар, Р. (2008). Родство в биологической перспективе. В NJ Allen, H. Callan, R. Dunbar, W. James (Eds.), Раннее человеческое родство: от пола к социальному воспроизводству (131-150). Нью-Джерси: Blackwell Publishing Ltd.
  54. Перейти ↑ Lee, PC (1987). "Братства: сотрудничество и конкуренция среди неполовозрелых мартышек-верветок". Приматы . 28 (1): 47–59. DOI : 10.1007 / bf02382182 . S2CID 21449948 . 
  55. ^ CFairbanks, Линн А (1990). «Взаимная польза от лечения для самок верветок». Поведение животных . 40 (3): 553–562. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (05) 80536-6 . S2CID 53193890 . 
  56. ^ Даффи, Дж. Эмметт; Моррисон, Шерил Л .; Макдональд, Кеннет С. (2002). «Защита колонии и поведенческая дифференциация в эусоциальной креветке Synalpheus regalis » (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 51 (5): 488–495. DOI : 10.1007 / s00265-002-0455-5 . S2CID 25384748 . Архивировано из оригинального (PDF) 03.08.2015.  
  57. ^ a b c d e f g h i j Карбан, Ричард; Сиодзири, Каори; Ишизаки, Сатоми; Ветцель, Уильям С .; Эванс, Ричард Ю. (22 января 2013 г.). «Распознавание родства влияет на коммуникацию и защиту растений» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 280 (1756 г. ): 20123062. DOI : 10.1098 / rspb.2012.3062 . PMC 3574382 . PMID 23407838 .  
  58. ^ a b c d e f g h i j Бава, Камалджит С. (24 июня 2016 г.). «Родственный отбор и эволюция репродуктивных признаков растений» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 283 (1842): 20160789. дои : 10.1098 / rspb.2016.0789 . PMC 5124086 . PMID 27852800 .  
  59. ^ a b c d e Бирнаски, Джей М. (8 декабря 2010 г.). «Свидетельства конкуренции и сотрудничества вьющихся растений» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 278 (1714): 1989–1996. DOI : 10.1098 / rspb.2010.1771 . ISSN 0962-8452 . PMC 3107641 . PMID 21147795 .   
  60. ^ а б в г Дадли, Сьюзен А; Файл, Аманда Л. (13 июня 2007 г.). «Родственное признание в однолетнем растении» . Письма биологии . 3 (4): 435–438. DOI : 10.1098 / RSBL.2007.0232 . ISSN 1744-9561 . PMC 2104794 . PMID 17567552 .   
  61. ^ a b Montazeaud, Жермен; Руссе, Франсуа; Форт, Флориан; Виолль, Сирилла; Фревиль, Элен; Гандон, Сильвен (22 января 2020 г.). «Сельскохозяйственная кооперация растениеводства» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 287 (1919): 20191290. DOI : 10.1098 / rspb.2019.1290 . PMC 7015324 . PMID 31964305 .  
  62. ^ Карбан, Ричард; Сиодзири, Каори (15 мая 2009 г.). «Самопознание влияет на общение и защиту растений» . Письма об экологии . 12 (6): 502–506. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2009.01313.x . PMC 3014537 . PMID 19392712 .  
  63. ^ a b c d Файл, Аманда Л .; Мерфи, Гильермо П .; Дадли, Сьюзан А. (9 ноября 2011 г.). «Фитнес-последствия выращивания растений с братьями и сестрами: согласование родственного отбора, разделения ниши и конкурентоспособности» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1727): 209–218. DOI : 10.1098 / rspb.2011.1995 . ISSN 0962-8452 . PMC 3223689 . PMID 22072602 .   
  64. ^ Дам, Николь М. ван; Баумейстер, Харро Дж. (Март 2016 г.). «Метаболомика в ризосфере: использование подземных химических коммуникаций» . Тенденции в растениеводстве . 21 (3): 256–265. DOI : 10.1016 / j.tplants.2016.01.008 . ISSN 1360-1385 . PMID 26832948 .  
  65. ^ а б Рахман, Мухаммад Хаши у; Чжоу, Xingang; У, Фэнчжи (5 августа 2019 г.). «Роль корневых экссудатов, CMN и ЛОС во взаимодействии растений и растений» . Журнал взаимодействий растений . 14 (1): 630–636. DOI : 10.1080 / 17429145.2019.1689581 . ISSN 1742-9145 . 
  66. ^ a b c Biedrzycki, Meredith L .; Джилани, Тафари А .; Дадли, Сьюзен А .; Байс, Харш П. (январь – февраль 2010 г.). «Экссудаты корней опосредуют узнавание родства у растений» . Коммуникативная и интегративная биология . 3 (1): 28–35. DOI : 10,4161 / cib.3.1.10118 . ISSN 1942-0889 . PMC 2881236 . PMID 20539778 .   
  67. ^ Джонсон, Дэвид; Гилберт, Люси (12 сентября 2014 г.). «Межпланетная передача сигналов через гифальные сети» . Новый фитолог . 205 (4): 1448–1453. DOI : 10.1111 / nph.13115 . PMID 25421970 . 
  68. ^ Баумейстер, Харро; Schuurink, Роберт C .; Bleeker, Petra M .; Шистль, Флориан (декабрь 2019 г.). «Роль летучих в коммуникации растений» . Заводской журнал . 100 (5): 892–907. DOI : 10.1111 / tpj.14496 . ISSN 0960-7412 . PMC 6899487 . PMID 31410886 .   
  69. ^ а б Алонсо, Вт (1998). «Роль теории родственного отбора в объяснении биологического альтруизма: критический обзор» (PDF) . Журнал сравнительной биологии . 3 (1): 1–14. Архивировано из оригинального (PDF) 09.11.2013 . Проверено 16 марта 2013 .
  70. ^ а б Алонсо, WJ; Schuck-Paim C (2002). «Конфликты соотношения полов, родственный отбор и эволюция альтруизма» . PNAS . 99 (10): 6843–6847. Bibcode : 2002PNAS ... 99.6843A . DOI : 10.1073 / pnas.092584299 . PMC 124491 . PMID 11997461 .  
  71. ^ Уилсон, Эдвард О .; Hölldobler, Берт (2005). «Эусоциальность: происхождение и последствия» . PNAS . 102 (38): 13367–13371. Bibcode : 2005PNAS..10213367W . DOI : 10.1073 / pnas.0505858102 . PMC 1224642 . PMID 16157878 .  
  72. Перейти ↑ Wilson, EO (2008). «Один гигантский скачок: как насекомые достигли альтруизма и колониальной жизни» . Бионаука . 58 : 17–25. DOI : 10.1641 / b580106 .
  73. ^ Новак, Массачусетс; Tarnita, CE; Уилсон, Э. О. (2010). «Эволюция эусоциальности» . Природа . 466 (7310): 1057–1062. Bibcode : 2010Natur.466.1057N . DOI : 10,1038 / природа09205 . PMC 3279739 . PMID 20740005 .  
  74. ↑ Настоятель; и другие. (2011). «Теория инклюзивного фитнеса и эусоциальность» . Природа . 471 (7339): E1 – E4. Bibcode : 2011Natur.471E ... 1A . DOI : 10,1038 / природа09831 . PMC 3836173 . PMID 21430721 .