Synalpheus Regalis является видом из щелкая креветок , которые обычно живет в губках в коралловых рифах вдоль тропической Западной Атлантики. [3] [4] Они составляют важный компонент разнообразной морской криптофауны региона. [3] Всю свою жизнь они живут во внутренних каналах губки-хозяина, используя ее как источник пищи и убежище. [4] Было показано, что в колониях содержится более 300 особей, но только одна репродуктивная самка. [5] Кроме того, более крупные члены колонии, большинство из которых, по-видимому, никогда не размножаются, защищают колонию от гетероспецифическихзлоумышленники. [5] Это свидетельство указывает на первый известный случай эусоциальности у морских животных.
Synalpheus regalis | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Подтип: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Инфразаказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | S. regalis |
Биномиальное имя | |
Synalpheus regalis Даффи , 1996 [1] | |
Синонимы [2] | |
Zuzalpheus regalis (Даффи, 1996) |
Название вида «regalis» происходит от латинского regalis, что означает королевский. [3] Это, вероятно, связано со структурной иерархией колоний, в которой только одна самка производит все потомство.
Таксономия
Synalpheus Regalis является членом рода Synalpheus , второй по величине рода в щелкающих креветках семейства ( Alpheidae ), с более чем 150 видов по всему миру. [3] Этот вид был обнаружен Дж. Эмметом Даффи в 1996 году на Барьерном рифе Белиза . [3] По состоянию на 2013 год S. regalis является одним из по крайней мере семи признанных видов эусоциальных креветок. Остальные шесть - это Synalpheus brooksi , Synalpheus chacei , Synalpheus elizabethae , Synalpheus filidigitus , Synalpheus microneptunus и Synalpheus rathbunae . [6] [7]
Появление
Synalpheus regalis - полупрозрачный апельсин. Дистальная часть своей главной клешни (The пинцета ) ярче оранжевого цвета , чем остальная часть его тела и его зародыши и Яичники являются бледно - зеленого цвета. [8] Рассеянные красные хроматофоры украшают лицевую часть панциря (область между глазами и латеральнее). [3] Его рострум (переднее продолжение панциря) тонкий и примерно такой же длины, как треугольный глазной капюшон, закрывающий стебли креветок .
Самки яйцеклетки обычно имеют длину 2,6–3,7 мм, а самцы и молодые особи - приблизительно 2,8 мм. [3] Внешне самок можно отличить от самцов по яичникам; однако самцов и молодых особей невозможно отличить друг от друга.
S. regalis морфологически похож на несколько других видов Synalpheus, включая S. elizabethae , S. rathbunae и S. filidigitus . Он отличается от своего близкого родственника, S. elizabethae , поскольку его неядерные члены колонии имеют округлую брюшную плевру по сравнению с S. elizabethae , у которых брюшная плевра острая. [8] S. regalis , однако, имеет более острую брюшную плевру, менее фиксированные зубы и не имеет вторичного каркаса на главном челе по сравнению с S. rathbunae . В filidigitus S. самцы имеют гораздо более округлые брюшной плевры и более длинные scaphocerites ( боковой стабилизации плавников ) по сравнению с Regalis S. . [3]
Среда обитания
S. regalis живет исключительно вместе с губками ; однако было обнаружено, что он ассоциируется только с тремя видами губок: Neopetrosia Proxima , Neopetrosia subtriangularis и Hyatella Кишечник . На Ямайке они обнаружены у H. Кишечника на глубине более шести метров. В Белизе , единственном известном местонахождении S. regalis , они чаще встречаются у N. проксима и N. subtriangularis в дополнение к H.instinalis . [6] [8]
Они редко сосуществуют с губками с другими креветками, что свидетельствует о жесткой конкуренции в среде обитания и объясняет, почему они встречаются исключительно с двумя видами губок. [3] В случаях совместного обитания, S. regalis, по- видимому, преобладала над губкой, в результате чего другие виды были сильно недопредставлены по сравнению со случаями, в которых S. regalis не присутствовал. [3] В некоторых местах, например, на архипелаге Бокас-дель-Торо , S. regalis встречается вместе с близким родственником S. elizabethae . [9]
Креветки питаются тканями хозяина, а также детритом, который включает тела мертвых организмов или фекальный материал. [3]
Жизненный цикл
Synalpheus regalis демонстрирует эусоциальную организацию, как и многие другие виды этого рода. Есть одна размножающаяся самка, и члены колонии защищают, кормят и заботятся о колонии. Молодь вылупляется из яиц ползающей личинкой и претерпевает прямое развитие. [7] S. regalis проходит через аутбридинг, когда по крайней мере один из его полов уходит, чтобы найти себе пару, но подробности этого процесса пока неизвестны. [10]
Поведение и экология
Эусоциальность
Дж. Эммет Даффи, главный исследователь S. regalis , использует термин « эусоциальность » для обозначения синдрома нескольких поколений, кооперативных колоний с сильным репродуктивным перекосом (обычно одна размножающаяся самка) и совместной защиты губки-хозяина, обнаруженной в нескольких Виды Synalpheus . [11] Эусоциальность требует, чтобы поколения пересекались, позволяя тесный контакт между людьми, так что альтруистическое поведение может быть одобрено родственным отбором . [5] Население губок насчитывает несколько сотен особей, у каждой из которых два поколения родственников. Кроме того, имея только одну репродуктивную самку, колонии явно соответствуют первому критерию репродуктивного разделения труда. [5] Большинство гипотез, объясняющих эусоциальность, влекут за собой некоторую форму адаптивного разделения труда , что приводит к увеличению репродуктивной продукции заводчиков и инклюзивным преимуществам приспособленности для помощников, не способных к размножению. [10]
Организация колонии
S. regalis имеет самые большие колонии и самый большой репродуктивный перекос среди всех эусоциальных креветок. Его колонии могут включать до 350 организмов, которые связаны между собой в среднем r = 0,50, с одной маткой. [5] Кроме того, во многих колониях наблюдается избыток гетерозигот . [10] Это привело исследователей к выводу, что аутбридинг обычен для S. regalis , и по крайней мере один из полов покидает свой родной дом, чтобы найти себе пару.
Королева - единственный заводчик колонии. Исследования показывают, что существует сильная корреляция между размером королевы и размером колонии, что означает, что существует параллель между ростом размножающейся самки и ее колонии. [12] Кроме того, королева не так агрессивна или активна, как другие взрослые особи в колонии, что говорит о том, что она не доминирует над другими особями, а вместо этого обращается к ним за защитой.
Причина репродуктивного перекоса у S. regalis в настоящее время неизвестна, но теория, объясняющая это явление у других организмов, модель «правил большинства» Рива и Жанны, может объяснить репродуктивный перекос у S. regalis . [12]
Согласно этой теории, королева доминирует над воспроизводством колонии, будучи индивидуумом, с которым все остальные члены колонии наиболее генетически связаны. Рабочие, не являющиеся размножающимися, более тесно связаны с потомством королевы (братья и сестры; r = 0,50), чем с потомками другого рабочего (племянницы / племянники; r = 0,25). Следовательно, в интересах их генов будет предотвращать размножение друг друга в пользу своей королевы.
Оборона крепости
Защита крепости - это один из двух способов социальной жизни . Квеллер и Штрассманн (1998) провели различие между «страховщиками жизни», к которым относится большинство перепончатокрылых , где сотрудничество снижает риск полной репродуктивной недостаточности, и «защитниками крепостей», где сотрудничество усиливает защиту общего ценного ресурса. [11] [13]
Креспи (1994) утверждал, что для объяснения большинства случаев защиты крепостей должны быть соблюдены три условия: совпадение еды и укрытия в замкнутой среде обитания, высокая ценность ресурсов среды обитания пищи, которая делает жителей уязвимыми для нападений хищников, и способность к атакам хищников. эффективно защищать ресурс. Сильное избирательное давление врагов на родственные группы может способствовать развитию специализированных защитников, которые повышают свою собственную и всеохватывающую способность заводчиков, защищая колонию. [11] Поскольку немногие хищники могут проникнуть в узкие каналы губок, самая большая конкуренция исходит от врагов, принадлежащих к одному или близкородственным видам. [14] [15]
S. regalis живет и питается исключительно в пределах своих хозяев, поэтому отвечает первому условию. Кроме того, данные показывают, что менее 5% отобранных губок не были заняты креветками, а это означает, что губок в дефиците и существует сильная конкуренция. Наконец, крупные защитники, не способные к размножению, используют щелкающий коготь - мощное оружие, производящее струю воды, достаточно сильную, чтобы оглушить мелких животных. S. regalis, по- видимому, соответствует трем критериям Креспи (1994). [11]
Было проведено исследование для наблюдения за ответами колоний на введение гетероспецифических злоумышленников. Результаты были впечатляющими: контакт между жителем и злоумышленником обычно приводил к интенсивной битве, когда оба человека рвали друг на друга своими могущественными главными чела . Однако контакты между жителями и «туземцами» были довольно мирными. [10] S. regalis будет предупреждать злоумышленников в виде одиночных щелчков своими чела. Если эти одиночные щелчки не удастся отогнать злоумышленника, произойдет скоординированное событие привязки, в котором либо локализованная группа, либо вся колония будет щелкать в унисон. В этот момент злоумышленник обычно уходит, но если он этого не сделает, например, застряв в канале губки, он будет убит. [15] Более крупные жители были наиболее активными и агрессивными, контактируя с иностранными злоумышленниками более чем в два раза чаще, чем жители меньшего размера, и вовлекали злоумышленников в боевые действия (щелчки) в десять раз чаще, чем подростки. [5] Более крупные креветки, как правило, старше, чем остальная часть колонии, и поэтому они направляют свою энергию на защиту, а не на размножение. [4] Такой размерный или возрастной полиэтиизм является обычным аспектом трудовой специализации среди социальных насекомых. [10] [16] Поскольку большинство защитников не размножаются, единственный способ обезопасить свои гены в будущих поколениях - это защитить своих молодых братьев и сестер, позволяя им вырасти до взрослой жизни без хищников и выжить достаточно долго, чтобы размножаться. [4] Эта защита гнезда сводится к совместному уходу за выводком и делает S. regalis эусоциальным видом. [5]
Если защита крепостей играет важную роль в содействии сотрудничеству между обитающими губками креветками, можно предсказать, что эусоциальность повысит способность приобретать, защищать и сохранять ограниченные ресурсы хозяина по сравнению с менее социальными видами. Даффи и Макдональд (2010) проверили это предсказание в Белизе , изучив, как численность креветок коррелирует с социальностью между видами. Они обнаружили, что эусоциальные виды более многочисленны, занимают больше губок и имеют более широкий круг хозяев, чем несоциальные сестринские виды. [14] [17]
Признание сокамерника
S. regalis исключительно толерантны к сородичам внутри своих колоний и агрессивны по отношению к сородичам, не принадлежащим к их собственной колонии. Эти мирные взаимодействия можно отнести на счет близкого генетического родства между сородичами. Данные аллозимов показали, что родство внутри колоний высокое, в среднем 0,50, что указывает на то, что колонии этого вида представляют собой группы близких родственников. Существование таких групп является важной предпосылкой объяснения социальной эволюции, основанной на родственном отборе. [10] [18] [19] Во время эксперимента со злоумышленником местные креветки меньше контактировали с иностранными сородичами и щелкали чаще, чем когда сталкивались с товарищами по гнезду. Поскольку сокамерники обычно являются близкими родственниками S. regalis , эта дискриминация может отражать распознавание родства и может способствовать поддержанию целостности социальных колоний с родственной структурой. [10]
Дискриминация сородичей, вероятно, включает как передаваемые через воду, так и контактные химические сигналы, которые, как было показано, опосредуют распознавание пола у других альфеидов . Высокая частота контактов злоумышленников с королевой может указывать на то, что она производит феромоны, как у социальных насекомых. [10]
Смотрите также
- Austroplatypus incompertus
Рекомендации
- Перейти ↑ Sammy De Grave (2012). " Synalpheus regalis Duffy, 1996" . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 10 октября 2012 года .
- ^ Артур Анкер и Сэмми Де Грейв (2008). " Zuzalpheus Ríos and Duffy, 2007: младший синоним Synalpheus Bate, 1888 (Decapoda: Alpheidae)" (PDF) . Журнал биологии ракообразных . 28 (4): 735–740. DOI : 10.1651 / 07-2969.1 .
- ^ Б с д е е г ч я J K Дж. Эммет Даффи (1996). « Synalpheus regalis , новый вид, обитающая на губках креветка с Барьерного рифа Белиза, с комментариями по специфичности хозяина у Synalpheus » (PDF) . Журнал биологии ракообразных . 16 (3): 564–573. DOI : 10.2307 / 1548748 .
- ^ а б в г Эсра Дениз Гумусер. «Морской жилой эусоциальный организм: Synalpheus regalis » . Связи . Проверено 9 октября 2012 года .
- ^ Б с д е е г Дж. Эммет Даффи (1996). «Эусоциальность в креветке кораллового рифа» (PDF) . Природа . 381 (6582): 512–514. Bibcode : 1996Natur.381..512D . DOI : 10.1038 / 381512a0 .
- ^ а б Дж. Эммет Даффи; Кеннет С. Макдональд III; Кристин М. Халтгрен; Тин Чи Соломон Чак; Дастин Р. Рубинштейн (2013). «Упадок и местное исчезновение карибских эусоциальных креветок» . PLOS ONE . 8 (2): e54637. DOI : 10.1371 / journal.pone.0054637 . PMC 3572134 . PMID 23418429 .
- ^ а б Кристин М. Халтгрен; Кеннет С. Макдональд III и Дж. Эммет Даффи (2011). «Обитающие губкой креветки-щелкуны (Alpheidae: Synalpheus ) Барбадоса, Вест-Индия, с описанием нового эусоциального вида» (PDF) . Zootaxa . 2834 : 1–16.
- ^ а б в Кеннет Макдональд; Кристин Халтгрен и Дж. Эммет Даффи (2009). «Обитающие губками креветки-щелкуны (Crustacea, Decapoda, Alpheidae, Synalpheus ) в заливе Дискавери, Ямайка, с описаниями четырех новых видов» (PDF) . Zootaxa . 2199 : 42.
- ^ Rios, R .; Дж. Э. Даффи (2007). «Обзор обитающих на губках креветок-щелкунов из Кэрри-Боу-Кей, Белиз, с описанием Zuzalpheus, нового рода и шести новых видов». Зоотакса (1602): 3–89.
- ^ Б с д е е г ч Дж. Эммет Даффи, Шерил Л. Моррисон и Кеннет С. Макдональд (2002). «Защита колонии и поведенческая дифференциация у эусоциальных креветок Synalpheus regalis » (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 51 (5): 488–495. DOI : 10.1007 / s00265-002-0455-5 . Архивировано из оригинального (PDF) 03.08.2015.
- ^ а б в г Дж. Эммет Даффи (2002). «Экология и эволюция эусоциальности у губчатых креветок». В Т. Кикучи (ред.). Гены, поведение и эволюция социальных насекомых (PDF) . Саппоро, Япония: Университет Хоккайдо Press. С. 1–38.
- ^ а б Даффи, Дж. Эммет; Тиль, Мартин (2007). Эволюционная экология социальных и половых систем: рачки как модельные организмы . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-517992-7.
- ^ Дэвид К. Квеллер и Джоан Э. Штрассманн (1998). «Родственная селекция и социальные насекомые» (PDF) . Биология . 48 : 165–175. DOI : 10.2307 / 1313262 . JSTOR 1313262 .
- ^ а б Николас Б. Дэвис, Джон Р. Кребс и Стюарт А. Вест (2012) [1981]. «Альтруизм и конфликт у социальных насекомых». Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Вили-Блэквелл. С. 360–393. ISBN 978-1-4051-1416-5.
- ^ а б Ева Тот и Дж. Эммет Даффи (2004). «Скоординированный групповой ответ на вторжение в гнездо у социальной креветки» . Письма о биологии . 1 : 49–52. DOI : 10.1098 / RSBL.2004.0237 . PMC 1629045 . PMID 17148125 .
- ^ Э. О. Уилсон (1971). Общества насекомых . Издательство Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-45490-3.
- ^ Дж. Эммет Даффи и Кеннет С. Макдональд (2010). «Родовая структура, экология и эволюция социальной организации креветок: сравнительный анализ» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 277 (1681): 575–584. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1483 . PMC 2842683 . PMID 19889706 .
- ^ WD Гамильтон (1964). «Генетическая эволюция социального поведения I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 .
- ^ WD Гамильтон (1964). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 .
Внешние ссылки
- Данные, относящиеся к Synalpheus regalis на Wikispecies