Хроматофор

Хроматофоры - это клетки, вырабатывающие цвет, многие из которых представляют собой клетки, содержащие пигмент , или группы клеток, встречающиеся у широкого круга животных, включая земноводных , рыб , рептилий , ракообразных и головоногих моллюсков . У млекопитающих и птиц , напротив, для окраски есть класс клеток, называемых меланоцитами .

Хроматофоры в коже кальмара

Хроматофоры в значительной степени отвечают за формирование цвета кожи и глаз у экзотермических животных и образуются в нервном гребне во время эмбрионального развития . Зрелые хроматофоры сгруппированы в подклассы на основе их цвета (точнее « оттенка ») в белом свете: ксантофоры (желтый), эритрофоры (красный), иридофоры ( отражающие / радужные ), лейкофоры (белые), меланофоры (черные / коричневые), и цианофоры (синие). В то время как большинство хроматофоров содержат пигменты, которые поглощают световые волны определенной длины, цвет лейкофоров и иридофоров определяется их соответствующими свойствами рассеяния и оптической интерференции.

"> Файл: Рыбные меланофоры, реагирующие на Adrenaline.webmВоспроизвести медиа
7-кратная замедленная видеосъемка меланофоров рыб, реагирующих на 200 мкМ адреналина

Некоторые виды могут быстро менять цвет с помощью механизмов, которые перемещают пигмент и переориентируют отражающие пластинки внутри хроматофоров. Этот процесс, часто используемый в качестве маскировки , называется физиологическим изменением цвета или метахрозом . [1] Головоногие моллюски, такие как осьминоги, имеют сложные хроматофорные органы, контролируемые мышцами для достижения этой цели, тогда как позвоночные животные, такие как хамелеоны, производят аналогичный эффект посредством передачи сигналов клетками . Такие сигналы могут быть гормонами или нейротрансмиттерами и могут быть инициированы изменениями настроения, температуры, стресса или видимыми изменениями в окружающей среде. [ необходима цитата ] Хроматофоры изучаются учеными, чтобы понять человеческие болезни и как инструмент в открытии лекарств .

Аристотель упомянул способность осьминога изменять цвет как для маскировки, так и для передачи сигналов в своей Historia animalium (около 400 г. до н.э.): [2]

Осьминог ... ищет свою жертву, меняя цвет так, чтобы он походил на цвет соседних с ним камней; он делает это также при тревоге.

Джозуэ Сангиованни был первым, кто описал несущие пигмент клетки беспозвоночных как кромофор в итальянском научном журнале в 1819 году [3].

Чарльз Дарвин описал способность каракатиц изменять цвет в «Путешествии бигля» (1860): [4]

Эти животные также избегают обнаружения благодаря очень необычной, подобной хамелеону способности изменять свой цвет. Кажется, что они меняют свой оттенок в зависимости от характера земли, по которой они проходят: на глубокой воде их общий оттенок был коричневато-пурпурным, но при размещении на суше или на мелководье этот темный оттенок менялся на один из желтовато-зеленый. Цвет, при более внимательном рассмотрении, был французско-серым с многочисленными мельчайшими ярко-желтыми пятнами: первые из них разной интенсивности; последние полностью исчезли и по очереди появлялись снова. Эти изменения были произведены таким образом, что облака, варьирующиеся по оттенку от красного гиацинта до каштаново-коричневого, непрерывно проходили по телу. Любая часть, подвергаясь легкому гальваническому удару, становилась почти черной: аналогичный эффект, но в меньшей степени, производился при царапании кожи иглой. Считается, что эти облака, или, как их можно назвать, румянец, производятся в результате попеременного расширения и сжатия мельчайших пузырьков, содержащих жидкости разного цвета.

Завуалированной хамелеон , Chamaeleo calyptratus . Структурные зеленый и синий цвета создаются путем наложения типов хроматофора для отражения отфильтрованного света.

Термин хроматофор был принят (вслед за хромофором Сангиованни ) в качестве названия несущих пигмент клеток, происходящих из нервного гребня хладнокровных позвоночных и головоногих. Само слово происходит от греческих слов chrōma ( χρῶμα ), означающих «цвет», и phoros ( φόρος ), означающих «подшипник». В отличие от этого , слово chromatocyte ( kytos ( κύτος ) , что означает «клетка») был принят для клеток , ответственных за цвет найденного у птиц и млекопитающих. У этих животных был идентифицирован только один такой тип клеток - меланоциты .

Хроматофоры стали достаточно хорошо изучены только в 1960-х годах, чтобы их можно было классифицировать по внешнему виду. Эта система классификации сохраняется и по сей день, хотя биохимия пигментов может быть более полезной для научного понимания того, как функционируют клетки. [5]

Молекулы, производящие цвет, делятся на два различных класса: биохромы и структурные цвета или «схемохромы». [6] Биохромы включают настоящие пигменты, такие как каротиноиды и птеридины . Эти пигменты избирательно поглощают части спектра видимого света , составляющие белый свет, позволяя при этом другим длинам волн достигать глаза наблюдателя. Структурные цвета получаются путем различных комбинаций дифракции, отражения или рассеяния света от структур с масштабом около четверти длины волны света. Многие такие структуры интерферируют с некоторыми длинами волн (цветами) света и пропускают другие просто из-за своего масштаба, поэтому они часто создают радужную оболочку , создавая разные цвета, если смотреть с разных направлений. [ необходима цитата ]

В то время как все хроматофоры содержат пигменты или отражающие структуры (за исключением случаев, когда произошла мутация , как при альбинизме ), не все клетки, содержащие пигмент, являются хроматофорами. Haem , например, является biochrome отвечает за красный внешний вид крови. Он находится в основном в красных кровяных тельцах (эритроцитах), которые образуются в костном мозге на протяжении всей жизни организма, а не образуются во время эмбриологического развития. Таким образом, эритроциты не относятся к хроматофорам. [ необходима цитата ]

Ксантофоры и эритрофоры

Хроматофоры, содержащие большое количество желтых птеридиновых пигментов, называются ксантофорами; те, которые содержат в основном красные / оранжевые каротиноиды, называются эритрофорами. [5] Однако везикулы, содержащие птеридин и каротиноиды, иногда обнаруживаются в одной и той же клетке, и в этом случае общий цвет зависит от соотношения красного и желтого пигментов. [7] Следовательно, различие между этими типами хроматофоров не всегда ясно.

Большинство хроматофоров могут генерировать птеридины из гуанозинтрифосфата , но ксантофоры, по-видимому, имеют дополнительные биохимические пути, позволяющие им накапливать желтый пигмент. Напротив, каротиноиды метаболизируются и транспортируются к эритрофорам. Это было впервые продемонстрировано путем выращивания обычно зеленых лягушек на диете из сверчков с ограниченным содержанием каротина . Отсутствие каротина в рационе лягушек означало, что красный / оранжевый каротиноидный цветной «фильтр» не присутствовал в их эритрофорах. Из-за этого лягушки казались синими, а не зелеными. [8]

Иридофоры и лейкофоры

Состав лейкофорного слоя

Иридофоры, иногда также называемые гуанофорами, представляют собой хроматофоры, которые отражают свет с помощью пластинок кристаллических хемохромов, сделанных из гуанина . [9] При освещении они создают переливающиеся цвета из-за конструктивного интерференции света. Иридофоры рыб обычно представляют собой уложенные друг на друга гуаниновые пластинки, разделенные слоями цитоплазмы, которые образуют микроскопические одномерные брэгговские зеркала . Как ориентация, так и оптическая толщина хемохрома определяют характер наблюдаемого цвета. [10] Используя биохромы в качестве цветных фильтров, иридофоры создают оптический эффект, известный как рассеяние Тиндаля или Рэлея , производя ярко- синие или зеленые цвета. [11]

Родственный тип хроматофоров, лейкофор, обнаружен у некоторых рыб, в частности, у тапетума люцидума . Как иридофоры, они используют кристаллические пурины (часто гуанин) для отражения света. Однако, в отличие от иридофоров, лейкофоры имеют более организованные кристаллы, которые уменьшают дифракцию. При наличии источника белого света они производят белый блеск. Как и в случае с ксантофорами и эритрофорами, у рыб различие между иридофорами и лейкофорами не всегда очевидно, но в целом считается, что иридофоры генерируют радужные или металлические цвета , тогда как лейкофоры дают светоотражающие белые оттенки. [11]

Меланофоры

Внизу мутантная личинка рыбки данио, которая не может синтезировать меланин в своих меланофорах, вверху - немутантная личинка дикого типа.

Меланофоры содержат эумеланин , тип меланина , который кажется черным или темно-коричневым из-за его способности поглощать свет. Он упакован в пузырьки, называемые меланосомами, и распределяется по клетке. Эумеланин образуется из тирозина в результате ряда катализируемых химических реакций. Это сложное химическое соединение, содержащее звенья дигидроксииндола и дигидроксииндол-2- карбоновой кислоты с некоторыми пиррольными кольцами. [12] Ключевым ферментом в синтезе меланина является тирозиназа . Когда этот белок является дефектным, не может образовываться меланин, что приводит к определенным типам альбинизма. У некоторых видов амфибий наряду с эумеланином упакованы и другие пигменты. Например, новый пигмент глубокого (винного) красного цвета был обнаружен в меланофорах лягушек филломедузин . [13] Впоследствии он был идентифицирован как птерородин , димер птеридина, который накапливается вокруг ядра эумеланина, а также присутствует у различных видов древесных лягушек из Австралии и Папуа-Новой Гвинеи . Хотя вполне вероятно, что другие менее изученные виды имеют сложные пигменты меланофоров, тем не менее верно, что большинство изученных на сегодняшний день меланофоров действительно содержат исключительно эумеланин. [14]

У людей есть только один класс пигментных клеток, эквивалент меланофоров у млекопитающих, для создания цвета кожи, волос и глаз. По этой причине, а также из-за того, что большое количество и контрастный цвет клеток обычно упрощает их визуализацию, меланофоры, безусловно, являются наиболее изученными хроматофорами. Однако есть различия между биологией меланофоров и меланоцитов . В дополнение к эумеланину меланоциты могут генерировать желтый / красный пигмент, называемый феомеланин . [ необходима цитата ]

Пурпурно-полосатый доттибэк, Pseudochromis diadema , формирует свою фиолетовую полосу с помощью необычного типа хроматофора.

Цианофоры

Почти весь яркий синий цвет у животных и растений создается структурной окраской, а не пигментами. Однако некоторые виды Synchiropus splendidus действительно обладают пузырьками голубого биохрома неизвестной химической структуры в клетках, называемых цианофорами. [11] Хотя они кажутся необычными в своем ограниченном таксономическом диапазоне, могут быть цианофоры (а также другие необычные типы хроматофоров) у других рыб и земноводных. Например, яркие хроматофоры с неопределенными пигментов обнаружены в обоих древолазов и стеклянных лягушек , [15] и атипичные двуцветные хроматофоры, названные эритро-иридофоры были описаны в Pseudochromis Диадема . [16]

Меланофоры рыб и лягушек - это клетки, которые могут изменять цвет за счет диспергирования или агрегации содержащих пигмент тел.

Многие виды способны перемещать пигмент внутри своих хроматофоров, что приводит к заметному изменению цвета тела. Этот процесс, известный как физиологическое изменение цвета , наиболее широко изучается у меланофоров, поскольку меланин является самым темным и наиболее заметным пигментом. У большинства видов с относительно тонкой дермой дермальные меланофоры имеют тенденцию быть плоскими и покрывать большую площадь поверхности. Однако у животных с толстым дермальным слоем, таких как взрослые рептилии, дермальные меланофоры часто образуют трехмерные единицы с другими хроматофорами. Эти дермальные хроматофорные единицы (DCU) состоят из самого верхнего слоя ксантофора или эритрофора, затем слоя иридофора и, наконец, корзинообразного слоя меланофора с отростками, покрывающими иридофоры. [17]

Оба типа меланофоров важны для физиологического изменения цвета. Плоские кожные меланофоры часто перекрывают другие хроматофоры, поэтому, когда пигмент рассредоточен по клетке, кожа выглядит темной. Когда пигмент собирается к центру клетки, пигменты других хроматофоров подвергаются воздействию света, и кожа приобретает свой оттенок. Аналогичным образом, после агрегации меланина в DCU кожа становится зеленой из-за ксантофорной (желтой) фильтрации рассеянного света от слоя иридофора. При рассеивании меланина свет больше не рассеивается, и кожа становится темной. Поскольку другие биохроматические хроматофоры также способны к перемещению пигмента, животные с несколькими типами хроматофора могут генерировать впечатляющее множество цветов кожи, хорошо используя эффект разделения. [18] [19]

Одиночный меланофор рыбки данио, полученный с помощью покадровой фотографии во время агрегации пигмента

Контроль и механика быстрой транслокации пигмента хорошо изучены у ряда различных видов, в частности у земноводных и костистых рыб. [11] [20] Было продемонстрировано, что этот процесс может находиться под гормональным или нейрональным контролем или и тем, и другим, и для многих видов костистых рыб известно, что хроматофоры могут напрямую реагировать на внешние раздражители, такие как видимый свет, УФ-излучение, температура и т. Д. pH, химические вещества и т. д. [21] Нейрохимические вещества, которые, как известно, перемещают пигмент, включают норадреналин через его рецептор на поверхности меланофоров. [22] Основными гормонами, участвующими в регуляции транслокации, являются меланокортины , мелатонин и меланин-концентрирующий гормон (MCH), которые вырабатываются в основном в гипофизе, шишковидной железе и гипоталамусе соответственно. Эти гормоны могут также паракринно вырабатываться клетками кожи. Было показано, что на поверхности меланофора гормоны активируют специфические рецепторы , связанные с G-белком, которые, в свою очередь, передают сигнал в клетку. Меланокортины приводят к диспергированию пигмента, в то время как мелатонин и MCH вызывают агрегацию. [23]

Многочисленный меланокортин, МЧ и рецепторы мелатонины были обнаружены в рыбе [24] и лягушки, [25] , включая гомолог из MC1R , [26] с рецептором меланокортина , известным регулировать кожу и цвет волос у людей. [27] Было продемонстрировано, что MC1R необходим рыбкам данио для диспергирования меланина. [28] Внутри клетки циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), как было показано, является важным вторичным посредником транслокации пигмента. По механизму, который еще полностью не изучен, цАМФ влияет на другие белки, такие как протеинкиназа А, чтобы управлять молекулярными моторами, несущими пигмент, содержащие везикулы, вдоль микротрубочек и микрофиламентов . [29] [30] [31]

Хроматофоры рыбок данио опосредуют адаптацию фона при воздействии темноты (вверху) и света (внизу).

Большинство рыб, рептилий и земноводных претерпевают ограниченное физиологическое изменение цвета в ответ на изменение окружающей среды. Этот тип маскировки, известный как адаптация фона , чаще всего проявляется в виде легкого затемнения или осветления тона кожи, чтобы приблизительно имитировать оттенок окружающей среды. Было продемонстрировано, что процесс фоновой адаптации зависит от зрения (похоже, животное должно видеть окружающую среду, чтобы адаптироваться к ней) [32], и что транслокация меланина в меланофоры является основным фактором изменения цвета. [23] Некоторые животные, такие как хамелеоны и анолисы , обладают высокоразвитой фоновой адаптационной реакцией, способной очень быстро генерировать различные цвета. Они адаптировали способность изменять цвет в зависимости от температуры, настроения, уровня стресса и социальных сигналов, а не просто имитировать окружающую среду.

Поперечный разрез ствола развивающегося позвоночного, показывающий дорсолатеральный (красный) и вентромедиальный (синий) пути миграции хроматобластов

Во время эмбрионального развития позвоночных хроматофоры являются одним из ряда типов клеток, генерируемых в нервном гребне , парной полосе клеток, возникающих на краях нервной трубки . Эти клетки обладают способностью мигрировать на большие расстояния, позволяя хроматофорам заселять многие органы тела, включая кожу, глаза, ухо и мозг. Было обнаружено, что меланофоры и иридофоры рыб содержат регуляторные белки гладкой мускулатуры [кальпонин] и кальдесмон . [33] Покидая нервный гребень волнообразно, хроматофоры проходят либо дорсолатеральный путь через дерму, проникая в эктодерму через небольшие отверстия в базальной пластинке , либо вентромедиальный путь между сомитами и нервной трубкой. Исключением являются меланофоры пигментированного эпителия сетчатки глаза. Они не происходят от нервного гребня. Вместо этого выход нервной трубки формирует глазной бокал , который, в свою очередь, формирует сетчатку . [ необходима цитата ]

Когда и как мультипотентные клетки-предшественники хроматофора (называемые хроматобластами ) развиваются в свои дочерние подтипы, является областью постоянных исследований. У эмбрионов рыбок данио известно, например, что через 3 дня после оплодотворения каждый из классов клеток, обнаруженных у взрослых рыб - меланофоры, ксантофоры и иридофоры - уже присутствует. Исследования с использованием мутантных рыб показали, что факторы транскрипции, такие как kit , sox10 и mitf , важны для контроля дифференцировки хроматофора. [34] Если эти белки дефектны, хроматофоры могут отсутствовать частично или полностью, что приводит к лейцистическому расстройству.

Хроматофоры иногда используются в прикладных исследованиях. Например, личинки рыбок данио используются для изучения того, как хроматофоры организуются и взаимодействуют, чтобы точно сформировать регулярный узор с горизонтальными полосами, как у взрослых рыб. [35] Это рассматривается как полезная модельная система для понимания паттернов в области эволюционной биологии развития . Биология хроматофора также использовалась для моделирования состояния или заболевания человека, включая меланому и альбинизм. Недавно было показано , что ген, ответственный за меланофор-специфичный штамм золотых рыбок данио, Slc24a5 , имеет человеческий эквивалент, который сильно коррелирует с цветом кожи . [36]

Хроматофоры также используются в качестве биомаркера слепоты у хладнокровных животных, поскольку животные с определенными дефектами зрения не могут адаптироваться к фоновой среде к свету. [32] Считается, что человеческие гомологи рецепторов, которые опосредуют транслокацию пигмента в меланофорах, участвуют в таких процессах, как подавление аппетита и загар , что делает их привлекательными мишенями для лекарств . [26] Поэтому фармацевтические компании разработали биологический анализ для быстрого определения потенциальных биологически активных соединений с использованием меланофоров африканской когтистой лягушки . [37] Другие ученые разработали методы для использования в качестве меланофоров биосенсоров , [38] , а для быстрого обнаружения заболевания (основан на обнаружении того, что коклюшный токсин агрегация блоков пигмента в рыбе меланофоров). [39] Были предложены потенциальные военные применения опосредованных хроматофором изменений цвета, в основном как тип активного камуфляжа , который, как в случае с каракатицей, может делать объекты почти невидимыми. [40] [41]

Детеныш каракатицы , использующий адаптацию фона, чтобы имитировать местную среду

Колеидные головоногие моллюски (включая осьминогов, кальмаров и каракатиц ) имеют сложные многоклеточные органы, которые они используют для быстрой смены цвета, создавая широкий спектр ярких цветов и узоров. Каждая хроматофорная единица состоит из одной хроматофорной клетки и множества мышечных, нервных, глиальных клеток и клеток оболочки. [42] Внутри клетки хроматофора гранулы пигмента заключены в эластичный мешок, называемый цитоэластическим саккулюсом. Чтобы изменить цвет, животное искажает форму или размер саккулюса мышечным сокращением, изменяя его полупрозрачность , отражательную способность или непрозрачность . Это отличается от механизма, используемого у рыб, амфибий и рептилий, в том, что изменяется форма саккулюса, а не перемещение пигментных пузырьков внутри клетки. Однако достигается аналогичный эффект.

Осьминоги и большинство каракатиц [43] могут управлять хроматофорами в сложных волнообразных хроматических изображениях, что приводит к множеству быстро меняющихся цветовых схем. Считается, что нервы, управляющие хроматофорами, расположены в головном мозге по схеме, изоморфной структуре хроматофоров, каждый из которых они контролируют. Это означает, что паттерн изменения цвета функционально соответствует паттерну нейрональной активации . Это может объяснить, почему, когда нейроны активируются в повторяющемся каскаде сигналов, можно наблюдать волны изменения цвета. [44] Подобно хамелеонам, головоногие моллюски используют физиологическое изменение цвета для социального взаимодействия . Они также являются одними из самых опытных в маскировке, имея возможность с поразительной точностью сопоставить как цветовое распределение, так и текстуру их местной окружающей среды.

  • Окраска животных
  • Хромофор
  • Тилакоид

  1. ^ Скотт М. Бобак и Линн М. Сиферман (2010). «Различия в окраске и изменение окраски у островных и материковых удавов ( удавов )». Журнал герпетологии . 44 (4): 506–515. DOI : 10.1670 / 09-026.1 .
  2. ^ Аристотель. Historia Animalium . IX, 622а: 2-10. Около 400 г. до н. Э. Цитируется у Лучианы Боррелли, Франчески Герарди , Грациано Фиорито. Каталог рисунков тела головоногих . Издательство Firenze University Press, 2006. Реферат Google Книги
  3. ^ Сангиованни, G (1819). "Descrizione di un specific sistema di organi cromoforo espansivo-dermoideo e dei fenomeni che esso producti, scoperto nei molluschi cefaloso". G. Enciclopedico Napoli . 9 : 1–13.
  4. ^ Дарвин, Чарльз (1860). «Глава 1. Повадки морского слизня и каракатицы». Журнал исследований естественной истории и геологии стран, которые посетили во время кругосветного путешествия HMS «Beagle» под командованием капитана Фитц Роя, RN . Джон Мюррей, Лондон. п. 7.
  5. ^ а б Багнара, JT (1966). Цитология и цитофизиология немеланофорных пигментных клеток . Международный обзор цитологии. 20 . С. 173–205. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (08) 60801-3 . ISBN 978-0-12-364320-9. PMID  5337298 .
  6. ^ Фокс, DL. Биохромы животных и структурные цвета: физические, химические, распределительные и физиологические особенности цветных тел в животном мире. Калифорнийский университет Press, Беркли, 1976. ISBN  0-520-02347-1
  7. ^ Мацумото, Дж. (1965). «Исследования тонкой структуры и цитохимических свойств эритрофоров меченого хвоста, Xiphophorus helleri , с особым упором на их пигментные гранулы (птериносомы)» . J Cell Biol . 27 (3): 493–504. DOI : 10,1083 / jcb.27.3.493 . PMC  2106771 . PMID  5885426 .
  8. ^ Bagnara JT. Сравнительная анатомия и физиология пигментных клеток в тканях не млекопитающих. В: Пигментная система: физиология и патофизиология , Oxford University Press , 1998. ISBN  0-19-509861-7
  9. ^ Тейлор, JD. (1969). «Влияние интермедина на ультраструктуру иридофоров земноводных». Gen Comp Endocrinol . 12 (3): 405–16. DOI : 10.1016 / 0016-6480 (69) 90157-9 . PMID  5769930 .
  10. ^ Моррисон, Р. (1995). «Метод просвечивающей электронной микроскопии (ПЭМ) для определения структурных цветов, отраженных иридофорами ящериц». Pigment Cell Res . 8 (1): 28–36. DOI : 10.1111 / j.1600-0749.1995.tb00771.x . PMID  7792252 .
  11. ^ а б в г Фуджи Р. (2000). «Регуляция подвижной активности хроматофоров рыб». Pigment Cell Res . 13 (5): 300–19. DOI : 10.1034 / j.1600-0749.2000.130502.x . PMID  11041206 .
  12. ^ Ито, S; Вакамацу, К. (2003). «Количественный анализ эумеланина и феомеланина у людей, мышей и других животных: сравнительный обзор». Pigment Cell Res . 16 (5): 523–31. DOI : 10.1034 / j.1600-0749.2003.00072.x . PMID  12950732 .
  13. ^ Bagnara, JT; Тейлор, JD; Прота, Г. (1973). «Изменение цвета, необычные меланосомы и новый пигмент от листовых лягушек». Наука . 182 (4116): 1034–5. DOI : 10.1126 / science.182.4116.1034 . PMID  4748673 .
  14. ^ Багнара, JT (2003). "Загадки Птерорходина, красного меланосомного пигмента древесных лягушек". Исследование пигментных клеток . 16 (5): 510–516. DOI : 10.1034 / j.1600-0749.2003.00075.x . PMID  12950730 .
  15. ^ Schwalm, PA; Старретт, PH; МакДиармид, Р.В. (1977). «Инфракрасное отражение у неотропических лягушек, сидящих на листьях». Наука . 196 (4295): 1225–7. DOI : 10.1126 / science.860137 . PMID  860137 . S2CID  45014819 .
  16. ^ Года М., Охата М., Икома Х, Фудзиёси Ю., Сугимото М., Фуджи Р. (2011). «Красновато-фиолетовая окраска кожного покрова из-за новых дихроматических хроматофоров костистых рыб Pseudochromis diadema». Pigment Cell Melanoma Res . 24 (4): 614–7. DOI : 10.1111 / j.1755-148X.2011.00861.x . PMID  21501419 .
  17. ^ Bagnara, JT; Тейлор, JD; Хэдли, Мэн (1968). «Дермальный хроматофор» . J Cell Biol . 38 (1): 67–79. DOI : 10,1083 / jcb.38.1.67 . PMC  2107474 . PMID  5691979 .
  18. ^ Палаццо, RE; Линч, TJ; Lo, SJ; Тейлор, JD; Tchen, TT (1989). «Перестройки птериносом и цитоскелета, сопровождающие дисперсию пигмента в ксантофорах золотой рыбки». Цитоскелет клеточного мотиля . 13 (1): 9–20. DOI : 10,1002 / см. 970130103 . PMID  2543509 .
  19. ^ Porras, MG; Де Луф, А; Брейер, М; Аречига, Х (2003). "Procambarus clarkii". Пептиды . 24 (10): 1581–9. DOI : 10.1016 / j.peptides.2003.08.016 . PMID  14706537 .
  20. ^ Дьякон, SW; Серпинская, АС; Vaughan, PS; Лопес Фанаррага, М; Вернос, I; Vaughan, KT; Гельфанд В.И. (2003). «Динактин необходим для двунаправленного транспорта органелл» . Журнал клеточной биологии . 160 (3): 297–301. DOI : 10,1083 / jcb.200210066 . PMC  2172679 . PMID  12551954 .
  21. ^ Мейер-Рохов, В.Б. (2001). «Хроматофоры рыб как сенсоры раздражителей окружающей среды». В Kapoor BG & Hara TJ (ред.). Сенсорная биология челюстей рыб . Science Publishers, Энфилд (Нью-Хэмпшир), США. С. 317–334.
  22. ^ Аспенгрен, S; Sköld, HN; Кирога, G; Mårtensson, L; Валлин, М (2003). «Норадреналин- и мелатонин-опосредованная регуляция агрегации пигментов в меланофорах рыб». Pigment Cell Res . 16 (1): 59–64. DOI : 10.1034 / j.1600-0749.2003.00003.x . PMID  12519126 .
  23. ^ а б Логан, DW; Ожог, SF; Джексон, Эй Джей (2006). «Регулирование пигментации меланофоров рыбок данио». Исследование пигментных клеток . 19 (3): 206–213. DOI : 10.1111 / j.1600-0749.2006.00307.x . PMID  16704454 .
  24. ^ Логан, DW; Брайсон-Ричардсон, RJ; Тейлор, MS; Currie, P; Джексон, Эй Джей (2003). «Последовательная характеристика рецепторов меланокортина костистых рыб». Ann NY Acad Sci . 994 : 319–30. DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2003.tb03196.x . PMID  12851332 .
  25. ^ Sugden, D; Дэвидсон, К; Hough, KA; Тех, М.Т. (2004). «Мелатонин, рецепторы мелатонина и меланофоры: трогательная история» . Pigment Cell Res . 17 (5): 454–60. DOI : 10.1111 / j.1600-0749.2004.00185.x . PMID  15357831 .
  26. ^ а б Логан, DW; Брайсон-Ричардсон, RJ; Pagán, KE; Тейлор, MS; Карри, Полицейский; Джексон, Эй Джей (2003). «Структура и эволюция рецепторов меланокортина и MCH у рыб и млекопитающих». Геномика . 81 (2): 184–91. DOI : 10.1016 / S0888-7543 (02) 00037-X . PMID  12620396 .
  27. ^ Вальверде, П; Хили, E; Джексон, я; Рис, JL; Тоди, AJ (1995). «Варианты гена рецептора меланоцит-стимулирующего гормона связаны с рыжими волосами и светлой кожей у людей». Нат Жене . 11 (3): 328–30. DOI : 10.1038 / ng1195-328 . PMID  7581459 .
  28. ^ Ричардсон, Дж; Лундегаард, PR; Рейнольдс, Нидерланды; Дорин-младший; Портеус, диджей; Джексон, Эй Джей; Паттон, EE (2008). "Путь mc1r регуляции дисперсии меланосом рыбок данио". Данио . 5 (4): 289–95. DOI : 10.1089 / zeb.2008.0541 . PMID  19133827 .
  29. ^ Снайдер, Дж; Lin, F; Захеди, Н. Родионов, В; Ю, СС; Гросс, СП (2004). «Внутриклеточный транспорт на основе актина: насколько далеко вы продвинетесь, зависит от того, как часто вы переключаетесь» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (36): 13204–9. DOI : 10.1073 / pnas.0403092101 . PMC  516548 . PMID  15331778 .
  30. ^ Родионов В.И.; Надежда, Эй Джей; Свиткина, ТМ; Борисы, Г.Г. (1998). «Функциональная координация подвижности на основе микротрубочек и актина в меланофорах». Текущая биология . 8 (3): 165–8. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (98) 70064-8 . PMID  9443917 .
  31. ^ Кашина АС; Семенова И.В.; Иванов, П.А.; Потехина Е.С.; Заляпин, я; Родионов В.И. (2004). «Протеинкиназа А, регулирующая внутриклеточный транспорт, образует комплексы с молекулярными моторами на органеллах» . Текущая биология . 14 (20): 1877–81. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.10.003 . PMID  15498498 .
  32. ^ а б Neuhauss, SC. (2003). «Поведенческие генетические подходы к развитию и функционированию зрительной системы у рыбок данио» (PDF) . J Neurobiol . 54 (1): 148–60. DOI : 10.1002 / neu.10165 . PMID  12486702 .[ мертвая ссылка ]
  33. ^ Meyer-Rochow, VB; Ройэла, М. (2002). «Кальпонин, кальдесмон и хроматофоры: соединение гладких мышц». Microsc. Res. Tech . 58 (6): 504–513. DOI : 10.1002 / jemt.10169 . PMID  12242708 .
  34. ^ Келш, Р.Н.; Шмид, Б; Эйзен, Дж. С. (2000). «Генетический анализ развития меланофоров у эмбрионов рыбок данио». Dev Biol . 225 (2): 277–93. DOI : 10.1006 / dbio.2000.9840 . PMID  10985850 .
  35. ^ Келш, Р.Н. (2004). «Генетика и эволюция пигментных паттернов у рыб» . Исследование пигментных клеток . 17 (4): 326–36. DOI : 10.1111 / j.1600-0749.2004.00174.x . PMID  15250934 . S2CID  15112204 .
  36. ^ Ламасон, Р.Л .; Мохидин, Массачусетс; Mest, JR; Вонг, AC; Нортон, HL; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X; и другие. (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука . 310 (5755): 1782–6. DOI : 10.1126 / science.1116238 . PMID  16357253 . S2CID  2245002 .
  37. ^ Jayawickreme, CK; Sauls, H; Bolio, N; Руан, Дж; Мойер, М; Burkhart, W; Marron, B; Римеле, Т; Шаффер, Дж (1999). «Использование клеточного анализа в формате газона для быстрого скрининга библиотеки пептидов на основе 442 368 гранул». J Pharmacol Toxicol Methods . 42 (4): 189–97. DOI : 10.1016 / S1056-8719 (00) 00083-6 . PMID  11033434 .
  38. ^ Андерссон, Т.П .; Филиппини, Д; Суська, А; Йоханссон, TL; Свенссон, ИП; Лундстрем, я (2005). «Лягушачьи меланофоры, культивируемые на флуоресцентных микрошариках: биосенсинг на основе биомимики». Biosens Bioelectron . 21 (1): 111–20. DOI : 10.1016 / j.bios.2004.08.043 . PMID  15967358 .
  39. ^ Karlsson, JO; Андерссон, Р.Г.; Askelöf, P; Elwing, H; Granström, M; Grundström, N; Lundström, I; Оман, Л. (1991). «Агрегационная реакция меланофоров изолированной рыбьей чешуи: очень быстрый и точный диагноз коклюша» . FEMS Microbiol Lett . 66 (2): 169–75. DOI : 10.1111 / j.1574-6968.1991.tb04860.x . PMID  1936946 .
  40. ^ Хэнсфорд, Дэйв (6 августа 2008 г.). «Каракатицы меняют цвет, меняют форму, чтобы ускользнуть от хищников» . National Geographic News . Веллингтон, Новая Зеландия. [...] каракатицы вместо этого полагались на невидимость, талант, который может найти применение в человеческих технологиях. Норман сказал, что военные проявили интерес к камуфляжу для каракатиц с целью однажды включить аналогичные механизмы в солдатскую форму.
  41. ^ Ли И. Нанотрубки для обработки зашумленных сигналов. Кандидатская диссертация . 2005; Университет Южной Калифорнии .
  42. ^ Клони, РА; Флори, Э (1968). «Ультраструктура хроматофорных органов головоногих моллюсков». Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie . 89 (2): 250–80. DOI : 10.1007 / BF00347297 . PMID  5700268 .
  43. ^ Лаан, А; Гутник, Т; Куба, MJ; Лоран, Г. (2014). «Поведенческий анализ бегущих волн каракатицы и его значение для нейронного контроля» . Текущая биология . 24 (15): 1737–1742. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.06.027 . PMID  25042589 .
  44. ^ Демски, LS (1992). "Хроматофорные системы костистых и головоногих моллюсков: анализ конвергентных систем с ориентацией на уровни". Мозг, поведение и эволюция . 40 (2–3): 141–56. DOI : 10.1159 / 000113909 . PMID  1422807 .

  • «Палитра природы - как животные производят цвет» (PDF) . (1,20 МБ)
  • Видеозапись адаптации фона осьминога
  • Видеозапись формирования паттерна хроматофора кальмаров
  • Веб-проект "Древо жизни": Хроматофоры головоногих моллюсков