Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

образ лекающего черного члена, пример социального поведения
Ранние объяснения социального поведения , такие как lekking из тетерева , говорили о «благе вида». [1] Черные петухи у Лека, акварель и цвет тела Арчибальда Торберна , 1901 год.

Групповой отбор - это предложенный механизм эволюции, в котором естественный отбор действует на уровне группы, а не на более традиционном уровне индивидуума.

Ранние авторы, такие как В.К. Винн-Эдвардс и Конрад Лоренц, утверждали, что поведение животных может влиять на их выживание и размножение как групп, говоря, например, о действиях на благо вида. В 1930-х годах Р. А. Фишер и Дж. Б. С. Холдейн предложили концепцию родственного отбора , форму альтруизма из геноцентрированного взгляда на эволюцию , утверждая, что животные должны жертвовать ради своих родственников, и, таким образом, подразумевая, что они не должны жертвовать ради чужих. . С середины 1960-х годов биологи-эволюционисты, такие как Джон Мейнард Смит , У. Д. Гамильтон , Джордж К. Уильямс,, и Ричард Докинз утверждал, что естественный отбор действует прежде всего на уровне индивида. На основе математических моделей они утверждали, что люди не будут альтруистически жертвовать приспособленностью ради группы. Они убедили большинство биологов, что групповой отбор не происходил, за исключением особых ситуаций, таких как гаплодиплоидные социальные насекомые, такие как медоносные пчелы (у перепончатокрылых ), где был возможен родственный отбор.

В 1994 году Дэвид Слоан Уилсон и Эллиотт Собер выступили за многоуровневый отбор, включая групповой, на том основании, что группы, как и отдельные лица, могут соревноваться. В 2010 году три автора, включая Э. О. Уилсона , известного своими работами о социальных насекомых, особенно о муравьях , снова пересмотрели аргументы в пользу группового отбора. Они утверждали, что групповой отбор может происходить, когда конкуренция между двумя или более группами, некоторые из которых содержат альтруистических индивидуумов, которые действуют сообща, более важна для выживания, чем конкуренция между индивидуумами внутри каждой группы, вызывая решительное опровержение со стороны большой группы эволюционных биологов и сторонников поведения. аналитики. [2]

Ранние разработки [ править ]

Дополнительная информация: естественный отбор и родственный отбор

Чарльз Дарвин разработал теорию эволюции в своей книге « Происхождение видов» . Дарвин также сделал первое предположение о групповом отборе в «Происхождении человека» , согласно которому эволюция групп может влиять на выживание людей. Он писал: «Если бы один человек в племени ... изобрел новую ловушку или оружие, племя увеличивалось бы в численности, распространялось и вытесняло другие племена. В племени, которое таким образом сделалось более многочисленным, всегда было бы гораздо больше шансов на то, чтобы рождение других высокоразвитых и изобретательных членов ". [3] [4]

После того, как дарвинизм был принят в современном синтезе середины двадцатого века, поведение животных было бойко объяснено необоснованными гипотезами о ценности выживания, которые в значительной степени воспринимались как должное. Натуралист Конрад Лоренц утверждал , свободно в книгах , как на Агрессию (1966) , что модели поведения животных были «на благо вида», [1] [5] без фактического изучения значения выживания в полевых условиях . [5] Ричард Докинз отметил, что Лоренц был «человеком" хорошего вида " [6], настолько привыкшим к мышлению группового отбора, что не осознавал своих взглядов" противоречило ортодоксальной дарвиновской теории.». [6] этолог Нико Тинберген похвалил Lorenz за его интерес к стоимости выживания поведения, и натуралисты пользовались трудами Лоренца по той же причине. [5] В 1962 году, выбор группы был использован в качестве популярного объяснения адаптации зоолога В.К. Винн-Эдвардс . [7] [8] В 1976 году Ричард Докинз написал известную книгу «Эгоистичный ген» о важности эволюции на уровне гена или индивидуума . [9]

Социальное поведение в пчелах объясняются родственным отбором : их гаплодиплоидная система наследования делает работник очень тесно связан с их королевой ( в центре).

С середины 1960-х биологи-эволюционисты утверждали, что естественный отбор действует в первую очередь на уровне индивидуума. В 1964 году Джон Мейнард Смит , [10] К.М. Перринс (1964), [11] и Джордж К. Уильямс в своей книге « Адаптация и естественный отбор» 1966 года подвергли серьезному сомнению групповой отбор как главный механизм эволюции; В книге Уильямса 1971 года « Групповой выбор» собраны сочинения многих авторов по той же теме. [12] [13]

В то время было общепризнано, что основное исключение из отбора социальной группы было связано с социальными насекомыми, и объяснение ограничивалось уникальной системой наследования (включая гаплодиплоидию ) эусоциальных перепончатокрылых, таких как медоносные пчелы , которая поощряет родственный отбор , поскольку рабочие тесно связаны. [2]

Родственный отбор и инклюзивная теория приспособленности [ править ]

Дополнительная информация: Выбор родственников и инклюзивный фитнес

Эксперименты конца 1970-х годов показали, что отбор с участием групп возможен. [14] Ранние модели группового отбора предполагали, что гены действуют независимо, например, ген, кодирующий сотрудничество или альтруизм . Генетическое размножение индивидов подразумевает, что при формировании группы альтруистическим генам потребуется способ действовать на благо членов группы, чтобы повысить приспособленность многих индивидов с одним и тем же геном. [15]Но от этой модели ожидается, что особи одного вида будут соревноваться друг с другом за одни и те же ресурсы. Это поставило бы сотрудничающих индивидов в невыгодное положение, что сделало бы гены сотрудничества, вероятно, уничтоженными. Групповой отбор на уровне вида ошибочен, потому что трудно увидеть, как давление отбора будет применяться к конкурирующим / не сотрудничающим особям. [9]

Родственный отбор между родственными людьми считается объяснением альтруистического поведения. Р. А. Фишер в 1930 г. [16] и Дж. Б. С. Холдейн в 1932 г. [17] изложили математику родственного отбора, при этом Холдейн, как известно, пошутил, что он охотно умрет за двух братьев или восемь кузенов. [18] В этой модели генетически родственные индивиды сотрудничают, потому что преимущества выживания для одного индивида также приносят пользу родственникам, которые разделяют некоторую часть одних и тех же генов, давая механизм благоприятствования генетическому отбору. [19]

Теория инклюзивной приспособленности , впервые предложенная В. Д. Гамильтономв начале 1960-х годов дает критерий отбора для эволюции социальных черт, когда социальное поведение дорого обходится для выживания и воспроизводства отдельного организма. Критерием является то, что репродуктивная выгода для родственников, несущих социальную черту, помноженная на их родство (вероятность того, что они разделяют альтруистическую черту) превышает затраты для отдельного человека. Теория инклюзивной приспособленности - это общая трактовка статистических вероятностей социальных черт, присущих любым другим организмам, которые могут воспроизводить копию той же социальной черты. Теория родственного отбора рассматривает более узкий, но более простой случай преимуществ для близких генетических родственников (или того, что биологи называют «родственниками»), которые также могут нести и распространять этот признак.Значительная группа биологов поддерживает инклюзивную приспособленность как объяснение социального поведения широкого круга видов, что подтверждается экспериментальными данными. Статья опубликована вПрирода с более чем сотней соавторов. [2]

Один из вопросов о родственном отборе - это требование, чтобы индивиды знали, связаны ли с ними другие индивиды, или признание родства . Любой альтруистический поступок должен сохранять похожие гены. Один аргумент, приведенный Гамильтоном, состоит в том, что многие люди работают в «вязких» условиях, поэтому они живут в непосредственной близости от родственников. В этих условиях они могут действовать альтруистично по отношению к любому другому человеку, и вполне вероятно, что этот человек будет родственником. Эта популяционная структура создает континуум между индивидуальным отбором, родственным отбором, родственным отбором и групповым отбором без четких границ для каждого уровня. Однако ранние теоретические модели DS Wilson et al. [20] и Тейлор [21]показали, что чистая популяционная вязкость не может привести к сотрудничеству и альтруизму. Это потому, что любая выгода, полученная от родственного сотрудничества, в точности сводится на нет родственной конкуренцией; дополнительное потомство от кооперации отсеивается местной конкуренцией. Позже Миттелдорф и Д. С. Уилсон показали, что если населению позволено колебаться, то местное население может временно хранить выгоду от местного сотрудничества и способствовать развитию сотрудничества и альтруизма. [22]Допуская индивидуальные различия в адаптации, Ян далее показал, что выгода от местного альтруизма может быть сохранена в виде качества потомства и, таким образом, способствовать развитию альтруизма, даже если популяция не колеблется. Это связано с тем, что местная конкуренция между большим количеством индивидуумов в результате местного альтруизма увеличивает среднюю местную приспособленность людей, которые выживают. [23]

Другое объяснение признания генов альтруизма состоит в том, что одна черта, групповая взаимная доброта , способна объяснить подавляющее большинство альтруизма, который в современном обществе считается «хорошим». Фенотип альтруизма основан на признании самого альтруистического поведения. Черта доброты будет распознаваться достаточно умными и не обманутыми организмами у других людей с такой же чертой. Более того, наличие такой черты предсказывает склонность к доброте к неродственным организмам, которые кажутся добрыми, даже если они принадлежат к другому виду. Ген не обязательно должен быть точно таким же, если эффект или фенотип аналогичны. Множественные версии гена или даже мем- имел бы практически такой же эффект. Это объяснение было дано Ричардом Докинзом по аналогии с человеком с зеленой бородой . Представляется, что зеленобородые мужчины склонны сотрудничать друг с другом, просто видя зеленую бороду, причем черта зеленой бороды случайно связана с чертой взаимной доброты. [9]

Теория многоуровневого отбора [ править ]

Дополнительная информация: Единица выбора

Родственный отбор или инклюзивная приспособленность принимаются как объяснение кооперативного поведения у многих видов, но есть некоторые виды, в том числе поведение человека, которые трудно объяснить с помощью только этого подхода. В частности, похоже, что это не объясняет стремительный рост человеческой цивилизации. Дэвид Слоан Уилсон утверждал, что в процессе эволюции необходимо учитывать и другие факторы. [24] Уилсон и другие продолжали разрабатывать модели группового отбора. [25]

Ранние модели группового отбора были ошибочными, поскольку предполагали, что гены действуют независимо; но генетически обусловленные взаимодействия между индивидуумами повсеместны при формировании групп, потому что гены должны сотрудничать в интересах объединения в группы, чтобы повысить приспособленность членов группы. [15] Кроме того, групповой отбор на уровне вида ошибочен, потому что трудно увидеть, как будет применяться селективное давление; отбор социальных видов групп против других групп, а не всего вида в целом, кажется уровнем, на котором давление отбора является правдоподобным. С другой стороны, родственный отбор считается объяснением альтруистического поведения. [19] [26]Некоторые биологи утверждают, что и родственный, и многоуровневый отбор необходимы для «полного понимания эволюции системы социального поведения». [27]

В 1994 году Дэвид Слоан Уилсон и Эллиот Собер заявили, что доводы против группового отбора были преувеличены. Они рассмотрели, могут ли группы иметь функциональную организацию так же, как индивидуумы, и, следовательно, могут ли группы быть «проводниками» для отбора . Они постулируют не эволюцию на уровне вида, а давление отбора, которое отсеивает небольшие группы внутри вида, например, группы социальных насекомых или приматов. Группы, которые лучше сотрудничают, могут выжить и воспроизвести больше, чем те, которые этого не сделали. Возрожденная таким образом новая групповая отборка Wilson & Sober получила название многоуровневой теории отбора. [28]

В 2010 году Мартин Новак , CE Tarnita и EO Wilson выступили за многоуровневый отбор, включая групповой, чтобы исправить то, что они считали недостатком объяснительной силы инклюзивной приспособленности. [29] В ответе 137 других эволюционных биологов утверждалось, что «их аргументы основаны на неправильном понимании эволюционной теории и искажении эмпирической литературы». [2]

Многоуровневая модель выбора Дэвида Слоана Уилсона и Эллиотта Собера 1994 года , иллюстрированная вложенным набором русских матрешек . Сам Уилсон сравнил свою модель с таким набором.

Уилсон сравнил уровни конкуренции и эволюции с вложенными наборами русских матрешек . [30] Самый низкий уровень - это гены , за ними следуют клетки , затем уровень организма и, наконец, группы. Различные уровни работают согласованно, чтобы максимизировать физическую форму или репродуктивный успех. Теория утверждает, что отбор на групповом уровне, предполагающий конкуренцию между группами, должен перевешивать индивидуальный уровень, вовлекающий индивидуумов, соревнующихся внутри группы, для распространения полезного для группы признака. [31]

Теория многоуровневого отбора фокусируется на фенотипе, потому что она смотрит на уровни, на которые непосредственно действует отбор. [30] Что касается людей, можно утверждать, что социальные нормы уменьшают индивидуальные различия и конкуренцию, таким образом перемещая отбор на групповой уровень. Предполагается, что различия между разными группами больше, чем различия внутри групп. Конкурс и отбор могут действовать на всех уровнях независимо от масштаба. Уилсон писал: «На всех уровнях должны существовать механизмы, которые координируют правильные виды действий и предотвращают разрушительные формы корыстного поведения на более низких уровнях социальной организации». [24] Е.О. Уилсон резюмировал: «В группе эгоистичные индивиды бьют альтруистических индивидов. Но группы альтруистических индивидов бьют группы эгоистичных индивидов."[32]

Уилсон связывает теорию многоуровневого отбора в отношении людей с другой теорией, коэволюцией генов и культур , признавая, что культура, по-видимому, характеризует механизм группового уровня, позволяющий группам людей адаптироваться к изменениям окружающей среды. [31]

Теория MLS может использоваться для оценки баланса между групповым и индивидуальным отбором в конкретных случаях. [31] Эксперимент Уильяма Мьюира сравнил яйценоскость кур, показав, что гиперагрессивный штамм был получен путем индивидуального отбора, что привело к множеству смертельных атак уже через шесть поколений; косвенно можно утверждать, что групповой отбор должен был предотвратить это в реальной жизни. [33] Групповой отбор чаще всего постулируется у людей и, в частности, у эусоциальных перепончатокрылых, которые делают сотрудничество движущей силой их адаптации с течением времени и имеют уникальную систему наследования, включающую гаплодиплоидию.это позволяет колонии функционировать как особь, в то время как размножается только королева. [34]

Работа Уилсона и Собера возродила интерес к многоуровневому отбору. В статье 2005 г. [35] Э. О. Уилсон утверждал, что родственный отбор больше нельзя рассматривать как основание эволюции крайней социальности по двум причинам. Во-первых, предположил он, аргумент о том, что гаплодиплоидное наследование (как у перепончатокрылых) создает сильное давление отбора в отношении непродуктивных каст, является математически ошибочным. [36] Во-вторых, эусоциальность, похоже , больше не ограничивается перепончатокрылыми; с тех пор, как в 1975 году был опубликован основополагающий текст Уилсона « Социобиология: новый синтез» , было обнаружено все большее количество очень социальных таксонов [37].Сюда входят различные виды насекомых, а также два вида грызунов ( голый землекоп и землекоп Дамараленд ). Уилсон предлагает уравнение для правила Гамильтона : [38]

rb> c

(где b представляет выгоду для реципиента альтруизма, c стоимость для альтруиста и r их степень родства) следует заменить более общим уравнением

rb k + b e > c

в которой b k - выгода для родственников (b в исходном уравнении), а b e - выгода, получаемая для группы в целом. Затем он утверждает, что при нынешнем состоянии свидетельств в отношении социальных насекомых оказывается, что b e > rb k , так что альтруизм следует объяснять с точки зрения отбора на уровне колонии, а не на уровне родов. Однако родственный отбор и групповой отбор не являются отдельными процессами, и эффекты многоуровневого отбора уже учтены в правиле Гамильтона, rb > c , [39] при условии, что расширенное определение r, не требуя первоначального предположения Гамильтона о прямом генеалогическом родстве, используется, как было предложено самим Э. О. Уилсоном. [40]

Пространственные популяции хищников и жертв демонстрируют сдерживание воспроизводства при равновесии как индивидуально, так и посредством социальной коммуникации, как первоначально было предложено Винн-Эдвардсом. Хотя эти пространственные популяции не имеют четко определенных групп для группового отбора, локальные пространственные взаимодействия организмов в переходных группах достаточны, чтобы привести к своего рода многоуровневому отбору. Однако пока нет доказательств того, что эти процессы действуют в тех ситуациях, в которых их постулировала Винн-Эдвардс. [41] [42]

Анализ эволюции паразита- хозяина, проведенный Раухом и др., В целом враждебен групповому отбору. В частности, паразиты не сдерживают индивидуальную передачу инфекции; скорее, возникают, увеличиваются и исчезают более передающиеся варианты, которые имеют краткосрочное, но неустойчивое преимущество. [41]

Приложения [ править ]

Различные эволюционно стабильные стратегии [ править ]

Дополнительная информация: Эволюционно стабильная стратегия

Проблема с групповым отбором состоит в том, что для того, чтобы целая группа приобрела одну черту, она должна сначала распространиться по всей группе путем регулярной эволюции. Но, как предположил Дж. Л. Маки , когда существует много разных групп, каждая из которых имеет свою эволюционно стабильную стратегию , происходит выбор между разными стратегиями, поскольку одни из них хуже других. [43] Например, группа, в которой альтруизм был универсальным, действительно могла бы превзойти группу, в которой каждое существо действовало в своих интересах, поэтому групповой отбор мог бы казаться возможным; но смешанная группа альтруистов и неальтруистов будет уязвима для обмана со стороны неальтруистов внутри группы, поэтому групповой отбор рухнет. [44]

Последствия для популяционной биологии [ править ]

Социальное поведение, такое как альтруизм и групповые отношения, может влиять на многие аспекты динамики популяции, такие как внутривидовая конкуренция и межвидовые взаимодействия. В 1871 году Дарвин утверждал, что групповой отбор происходит тогда, когда выгоды от сотрудничества или альтруизма между субпопуляциями превышают индивидуальные преимущества эгоизма внутри субпопуляции. [3] Это поддерживает идею многоуровневого отбора, но родство также играет важную роль, потому что многие субпопуляции состоят из близкородственных особей. Пример этого можно найти у львов, которые одновременно кооперативны и территориальны. [45]Внутри прайда самцы защищают прайд от посторонних самцов, а самки, которые обычно являются сестрами, совместно выращивают детенышей и охотятся. Однако это сотрудничество, похоже, зависит от плотности. Когда ресурсы ограничены, групповой отбор отдает предпочтение прайдам, которые вместе охотятся. Когда добычи много, сотрудничество перестает быть достаточно выгодным, чтобы перевесить недостатки альтруизма, и охота перестает быть кооперативной. [45]

На взаимодействие между разными видами также может влиять многоуровневый отбор. Также могут быть затронуты отношения хищник-жертва. Особи некоторых видов обезьян воют, чтобы предупредить группу о приближении хищника. [46] Развитие этой черты приносит пользу группе, обеспечивая защиту, но может быть невыгодным для особи, если вой привлекает к ним внимание хищника. Воздействуя на эти межвидовые взаимодействия, многоуровневый и родственный отбор может изменить популяционную динамику экосистемы. [46]

Многоуровневый отбор пытается объяснить эволюцию альтруистического поведения с точки зрения количественной генетики . Повышенная частота или фиксация альтруистических аллелей может быть достигнута посредством родственного отбора, при котором люди проявляют альтруистическое поведение, чтобы способствовать пригодности генетически похожих людей, таких как братья и сестры. Тем не менее, это может привести к инбредной депрессии , [47]что обычно снижает общую приспособленность населения. Однако, если бы альтруизм был выбран через упор на пользу для группы, а не на родство и пользу для родственников, как альтруистическая черта, так и генетическое разнообразие можно было бы сохранить. Однако родство должно оставаться ключевым фактором в исследованиях многоуровневого отбора. Экспериментально навязанная многоуровневая селекция японских перепелов была на порядок эффективнее для близкородственных родственных групп, чем для рандомизированных групп особей. [48]

Коэволюция генной культуры у людей [ править ]

Основные статьи: теория двойного наследования и культурный групповой отбор
Человечество развивалось чрезвычайно быстро, возможно, в результате совместной эволюции генной культуры , что привело к появлению сложных культурных артефактов, таких как гопурам из храма Шри Мариаммам в Сингапуре.

Коэволюция генной культуры (также называемая теорией двойного наследования) - это современная гипотеза (применимая в основном к людям), которая сочетает в себе эволюционную биологию и современную социобиологию, чтобы указать на групповой отбор. [49] Он рассматривает культуру как отдельную эволюционную систему, которая действует параллельно с обычной генетической эволюцией для преобразования человеческих черт. [50]Считается, что этот подход сочетания генетического влияния с культурным влиянием на несколько поколений отсутствует в других гипотезах, таких как взаимный альтруизм и родственный отбор, что делает эволюцию генной культуры одной из самых сильных реалистичных гипотез для группового отбора. Фер предоставляет доказательства группового отбора, происходящего у людей в настоящее время, экспериментируя с помощью логических игр, таких как дилемма заключенного, тип мышления, который люди развили много поколений назад. [51]

Совместная эволюция генной культуры позволяет людям быстрее развить совершенно разные адаптации к местным давлениям и окружающей среде, чем с помощью одной только генетической эволюции. Роберт Бойд и Питер Дж. Ричерсон , два решительных сторонника культурной эволюции, постулируют, что акт социального обучения или обучения в группе, как это делается при групповом отборе, позволяет человеческим популяциям накапливать информацию на протяжении многих поколений. [52] Это приводит к культурной эволюции поведения и технологий наряду с генетической эволюцией. Бойд и Ричерсон считают, что способность к сотрудничеству возникла в среднем плейстоцене , миллион лет назад, в ответ на быстро меняющийся климат. [52]

В 2003 году ученый-бихевиорист Герберт Гинтис изучил культурную эволюцию статистически, предоставив доказательства того, что общества, которые продвигают просоциальные нормы, имеют более высокие показатели выживаемости, чем общества, которые этого не делают. [53]Гинтис писал, что генетическая и культурная эволюция могут работать вместе. Гены передают информацию в ДНК, а культуры передают информацию, закодированную в мозге, артефактах или документах. Язык, инструменты, смертоносное оружие, огонь, кулинария и т. Д. Оказывают долгосрочное влияние на генетику. Например, приготовление пищи привело к уменьшению размера кишечника человека, поскольку для приготовления пищи требуется меньше переваривания. Язык привел к изменению гортани человека и увеличению размера мозга. Метательное оружие привело к изменениям в руках и плечах человека, так что люди намного лучше бросают предметы, чем их ближайший родственник, шимпанзе. [54]

Поведение [ править ]

В 2019 году Говард Рахлин и его коллеги предложили групповой отбор поведенческих паттернов, таких как усвоенный альтруизм, в онтогенезе параллельно с групповым отбором во время филогенеза. [55] [56] [57] [58]

Критика [ править ]

Ван Веелен в 2012 году оспорил использование уравнения Прайса для поддержки группового отбора, заявив, что оно основано на неверных математических предположениях. [59]

Ричард Докинз и другие сторонники геноцентричного взгляда на эволюцию не убеждены в групповом отборе. [60] [61] [62] В частности, Докинз предполагает, что групповой отбор не позволяет провести соответствующее различие между репликаторами и носителями. [63]

Психолог Стивен Пинкер пришел к выводу, что «групповой отбор не играет никакой полезной роли в психологии или социальных науках», поскольку он «не является точным воплощением теории естественного отбора, как, например, в генетических алгоритмах или искусственных симуляторах жизни. . Напротив, это свободная метафора, больше похожая на борьбу между разными видами шин или телефонов ». [64]

Биолог-эволюционист Джерри Койн резюмировал аргументы в «Нью-Йоркском обзоре книг» в нетехнических терминах следующим образом: [65]

Групповой отбор не получил широкого признания эволюционистов по нескольким причинам. Во-первых, это неэффективный способ отбора черт, таких как альтруистическое поведение, которые должны быть вредными для человека, но полезными для группы. Группы делятся, чтобы сформировать другие группы, гораздо реже, чем организмы размножаются для образования других организмов, поэтому групповой отбор на альтруизм вряд ли преодолеет тенденцию каждой группы быстро терять своих альтруистов из-за естественного отбора в пользу мошенников. Кроме того, существует мало свидетельств того, что отбор по группам способствовал развитию какого-либо признака. Наконец, другие, более правдоподобные эволюционные силы, такие как прямой отбор индивидов для взаимной поддержки, могли сделать людей просоциальными. Эти причины объясняют, почему только несколько биологов, такие как [Дэвид Слоан] Уилсон и Э.О. Уилсон (без родственников),выступают за групповой отбор как эволюционный источник сотрудничества.[65]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Тадж, Колин (31 марта 2011 г.). Инженер в огороде . Случайный дом. п. 115. ISBN 978-1-4464-6698-8.
  2. ^ a b c d Abbot, P .; и другие. (2011). «Теория инклюзивного фитнеса и эусоциальность» . Природа . 471 (7339): E1 – E4. Bibcode : 2011Natur.471E ... 1A . DOI : 10,1038 / природа09831 . PMC 3836173 . PMID 21430721 .  
  3. ^ a b Дарвин, Чарльз (1871). Происхождение человека .
  4. Перейти ↑ Wilson, EO (2013). Социальное завоевание Земли . Нью-Йорк: WW Norton & Company.
  5. ^ a b c Буркхардт, Ричард В. (2005). Образцы поведения: Конрад Лоренц, Нико Тинберген и основание этологии . Издательство Чикагского университета. п. 432. ISBN. 978-0-226-08090-1.
  6. ^ a b Докинз, Ричард (1976). Эгоистичный ген (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 9, 72. ISBN 978-0198575191.
  7. Перейти ↑ Wynne-Edwards, VC (1962). Дисперсия животных по отношению к социальному поведению . Эдинбург: Оливер и Бойд. OCLC: 776867845
  8. Перейти ↑ Wynne-Edwards, VC (1986) Evolution Through Group Selection , Blackwell. ISBN 0-632-01541-1 
  9. ^ a b c Докинз, Ричард (2016). Эгоистичный ген: выпуск к 40-летию (Oxford Landmark Science) (4-е изд.). Издательство Оксфордского университета.
  10. Перейти ↑ Maynard Smith, J. (1964). «Групповой отбор и родовой отбор». Природа . 201 (4924): 1145–1147. Bibcode : 1964Natur.201.1145S . DOI : 10.1038 / 2011145a0 . S2CID 4177102 . 
  11. ^ Перринс, Крис (2017). Уильямс, Джордж К. (ред.). Выживаемость молодых стрижей в зависимости от размера выводка . Выбор группы . Издатели транзакций. С. 116–118. ISBN 978-0-202-36635-7.
  12. ^ Уильямс, Джордж К. (1972). Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных идей . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-02357-1.
  13. ^ Уильямс, Джордж К., изд. (2008) [1971]]. Выбор группы . Издатели транзакций. ISBN 978-0-202-36222-9.
  14. Перейти ↑ Wade, MJ (1977). «Экспериментальное исследование группового отбора». Эволюция . 31 (1): 134–153. DOI : 10.2307 / 2407552 . JSTOR 2407552 . PMID 28567731 .  
  15. ^ a b Спокойной ночи, CJ; Стивенс, Л. (1997). «Экспериментальные исследования группового отбора: что они говорят нам о групповом отборе в природе». Американский натуралист . 150 : S59 – S79. DOI : 10.1086 / 286050 . PMID 18811313 . 
  16. Перейти ↑ Fisher, RA (1930). Генетическая теория естественного отбора . Оксфорд: Clarendon Press. п. 159 .
  17. ^ Холдейн, JBS (1932). Причины эволюции . Лондон: Longmans, Green & Co.
  18. ^ Кевин Коннолли; Маргарет Мартлью, ред. (1999). "Альтруизм". Психологически говоря: книга цитат . Книги БПС. п. 10. ISBN 978-1-85433-302-5.(см. также: запись в Викицитаторе Холдейна )
  19. ^ a b Уэйд, MJ; Wilson, DS ; Спокойной ночи, C .; Taylor, D .; Бар-Ям, Й .; де Агияр, Массачусетс; Стейси, Б .; Werfel, J .; Hoelzer, GA; Броди, ЭД; Поля, П .; Breden, F .; Linksvayer, TA; Fletcher, JA; Richerson, PJ; Бевер, JD; Ван Дайкен, JD; Зи, П. (18 февраля 2010 г.). «Многоуровневый и родовой отбор в связанном мире» . Природа . 463 (7283): E8–9, обсуждение E9–10. Bibcode : 2010Natur.463 .... 8W . DOI : 10,1038 / природа08809 . PMC 3151728 . PMID 20164866 .  
  20. ^ Уилсон, Дэвид Слоан ; Минтай, ГБ; Дугаткин, Л.А. (1992). «Может ли альтруизм развиваться в чисто вязких популяциях?». Эволюционная экология . 6 (4): 331–341. DOI : 10.1007 / bf02270969 . S2CID 26014121 . 
  21. Перейти ↑ Taylor, PD (1992). «Альтруизм в вязких популяциях - инклюзивная фитнес-модель». Evol. Ecol . 6 (4): 352–356. DOI : 10.1007 / bf02270971 . S2CID 24652191 . 
  22. ^ Миттельдорф, Джошуа; Уилсон, Дэвид Слоан (2000). «Популяционная вязкость и эволюция альтруизма» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 204 (4): 481–496. CiteSeerX 10.1.1.144.8232 . DOI : 10,1006 / jtbi.2000.2007 . PMID 10833350 .   
  23. ^ Ян, Цзян-Нань (2013). «Вязкие группы населения развивают альтруистически запрограммированное старение в конфликте способностей в изменяющейся среде» . Исследования эволюционной экологии . 15 : 527–543.
  24. ^ a b Уилсон, Дэвид Слоан (2015). Существует ли альтруизм ?: Культура, гены и благополучие других . Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-18949-0.
  25. ^ Ян, Цзян-Нань (2013). «Вязкие группы населения развивают альтруистически запрограммированное старение в конфликте способностей в изменяющейся среде» . Исследования эволюционной экологии . 15 : 527–543.
    Koeslag, JH (1997). «Секс, дилемма заключенного и эволюционная неизбежность сотрудничества». Журнал теоретической биологии . 189 (1): 53–61. DOI : 10,1006 / jtbi.1997.0496 . PMID  9398503 .
    Koeslag, JH (2003). «Эволюция сотрудничества: сотрудничество побеждает дезертирство в модели кукурузного поля». Журнал теоретической биологии . 224 (3): 399–410. DOI : 10.1016 / s0022-5193 (03) 00188-7 . PMID  12941597 .
    Уилсон, Дэвид Слоан (2010). "открытое письмо Ричарду Докинзу" . scienceblogs.com . Самостоятельно опубликовано. Архивировано из оригинального 16 марта 2016 года . Проверено 12 января 2015 .
    Спокойной ночи, Чарльз (июнь 2013 г.). «О многоуровневом отборе и родственном отборе: контекстный анализ встречает прямую пригодность» . Эволюция . 67 (6): 1539–1548. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2012.01821.x . PMID  23730749 .
  26. ^ Уилсон, Дэвид Слоан (2010). "открытое письмо Ричарду Докинзу" . scienceblogs.com . Самостоятельно опубликовано. Архивировано из оригинального 16 марта 2016 года . Проверено 12 января 2015 .
  27. ^ Спокойной ночи, Чарльз (июнь 2013 г.). «О многоуровневом отборе и родственном отборе: контекстный анализ встречает прямую пригодность» . Эволюция . 67 (6): 1539–1548. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2012.01821.x . PMID 23730749 . 
  28. ^ Уилсон, Дэвид Слоан; Собер, Эллиотт (1994). «Возвращение группового отбора к наукам о поведении человека». Поведенческие науки и науки о мозге . 17 (4): 585–654. DOI : 10.1017 / s0140525x00036104 .
  29. ^ Новак, Массачусетс; Tarnita, CE; Уилсон, Э. О. (2010). «Эволюция эусоциальности» . Природа . 466 (7310): 1057–1062. Bibcode : 2010Natur.466.1057N . DOI : 10,1038 / природа09205 . PMC 3279739 . PMID 20740005 .  
  30. ^ a b Уилсон, Дэвид Слоан; Уилсон, Е.О. (2008). «Эволюция« на благо группы » ». Американский ученый . 96 (5): 380–389. DOI : 10.1511 / 2008.74.1 .
  31. ^ a b c О'Горман, Р .; Уилсон, Дэвид Слоан; Шелдон, KM (2008). «На благо группы? Изучение эволюционной адаптации на уровне группы с использованием теории многоуровневого отбора» (PDF) . Групповая динамика: теория, исследования и практика . 12 (1): 17–26. DOI : 10.1037 / 1089-2699.12.1.17 .
  32. ^ Уилсон, Дэвид Слоан. «Центральный вопрос группового отбора» . Edge.org . Проверено 19 апр 2018 .
  33. Перейти ↑ Muir, WM (2009). «Генетический отбор и поведение». Канадский журнал зоотехники . 89 (1): 182.
  34. ^ Boyd, R .; Ричерсон, П.Дж. (2009). «Культура и эволюция человеческого сотрудничества» . Фил. Пер. R. Soc. B . 364 (1533): 3281–3288. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0134 . PMC 2781880 . PMID 19805434 .  
  35. Перейти ↑ Wilson, EO (2005). «Родственный отбор как ключ к альтруизму: его взлеты и падения». Социальные исследования . 72 (1): 159–166.
  36. ^ Триверс, Роберт (1976). «Гаплоидплоидия и эволюция социального насекомого». Наука . 191 (4224): 250–263. Bibcode : 1976Sci ... 191..249T . DOI : 10.1126 / science.1108197 . PMID 1108197 . 
  37. Перейти ↑ Wilson, EO (1975). Социобиология: новый синтез . Белкнап Пресс. ISBN 978-0-674-81621-3.
  38. ^ Гамильтон, WD (1964). «Эволюция социального поведения» . Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 . 
  39. ^ Запад, SA; Гриффин, А.С.; Гарднер, А. (2007). «Социальная семантика: альтруизм, сотрудничество, мутуализм, сильная взаимность и групповой отбор» . Журнал эволюционной биологии . 20 (2): 415–432. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2006.01258.x . PMID 17305808 . [ мертвая ссылка ]
  40. ^ Уилсон, Дэвид Слоан (2007). «Переосмысление теоретических основ социобиологии» (PDF) . Ежеквартальный обзор биологии . 82 (4): 327–48. DOI : 10.1086 / 522809 . PMID 18217526 . Архивировано из оригинального (PDF) 8 декабря 2013 года . Проверено 10 сентября 2013 года .  
  41. ^ a b Раух, EM; Sayama, H .; Бар-Ям Ю. (2003). «Динамика и генеалогия штаммов в пространственно протяженных моделях патоген-хозяин». Журнал теоретической биологии . 221 (4): 655–664. CiteSeerX 10.1.1.12.5712 . DOI : 10,1006 / jtbi.2003.3127 . PMID 12713947 .  
  42. ^ Werfel, J .; Бар-Ям Ю. (2004). «Эволюция репродуктивного ограничения через социальную коммуникацию» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (30): 11019–11020. Bibcode : 2004PNAS..10111019W . DOI : 10.1073 / pnas.0305059101 . PMC 491990 . PMID 15256603 .  
  43. ^ Докинз, Ричард (1976). Эгоистичный ген . Издательство Оксфордского университета. С. 74–94.
  44. ^ Аксельрод, Роберт (1984). Эволюция сотрудничества . Основные книги. п. 98 . ISBN 978-0465005642.
  45. ^ a b Heinsohn, R .; Пакер, К. (1995). «Комплексные кооперативные стратегии в группово-территориальных африканских львах». Наука . 269 (5228): 1260–1262. Bibcode : 1995Sci ... 269.1260H . DOI : 10.1126 / science.7652573 . PMID 7652573 . S2CID 35849910 .  
  46. ^ а б Чейни, DL; Сейфарт, Р.М. (1990). Как обезьяны видят мир: в сознании другого вида . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-10246-7.
  47. ^ Уэйд, MJ; Бреден, сентябрь (1981). «Влияние инбридинга на эволюцию альтруистического поведения путем родственного отбора». Эволюция . 35 (5): 844–858. DOI : 10.2307 / 2407855 . JSTOR 2407855 . PMID 28581060 .  
  48. ^ Мьюир, WM; и другие. (Июнь 2013). «Многоуровневый отбор с родственными и не родственными группами, экспериментальные результаты с японскими перепелами» . Эволюция . 67 (6): 1598–1606. DOI : 10.1111 / evo.12062 . PMC 3744746 . PMID 23730755 .  
  49. ^ Месуди, А .; Дэниэлсон, П. (2008). «Этика, эволюция и культура». Теория в биологических науках . 127 (3): 229–240. DOI : 10.1007 / s12064-008-0027-у . PMID 18357481 . S2CID 18643499 .  
  50. ^ Lindenfors, Patrik (2017). Для чьей выгоды? Биологическая и культурная эволюция человеческого сотрудничества . Springer. ISBN 978-3-319-50873-3.
  51. ^ Fehr, E .; Фишбахер, Урс (2003). «Природа человеческого альтруизма. [Рецензия]». Природа . 425 (6960): 785–791. Bibcode : 2003Natur.425..785F . DOI : 10,1038 / природа02043 . PMID 14574401 . S2CID 4305295 .  
  52. ^ a b Бойд Р. и Ричерсон П. Дж. (2009) Культура и эволюция человеческого сотрудничества.
  53. ^ Гинтис, Х. (2003). «Автостопом по альтруизму: коэволюция генной культуры и интернализация норм» . Журнал теоретической биологии . 220 (4): 407–418. DOI : 10,1006 / jtbi.2003.3104 . PMID 12623279 . S2CID 6190689 .  
  54. ^ Гинтис, Герберт. «Об эволюции нравственности человека» . Edge.org . Проверено 20 апр 2018 .
  55. ^ Рахлин, Ховард (апрель 2019). «Групповой отбор в эволюции поведения». Поведенческие процессы . 161 : 65–72. DOI : 10.1016 / j.beproc.2017.09.005 . ISSN 0376-6357 . PMID 28899811 . S2CID 37938046 .   
  56. ^ Саймон, Карста; Гессен, Даг О. (апрель 2019 г.). «Отбор как предметно-общий эволюционный процесс». Поведенческие процессы . 161 : 3–16. DOI : 10.1016 / j.beproc.2017.12.020 . ЛВП : 10642/8292 . ISSN 0376-6357 . PMID 29278778 . S2CID 24719296 .   
  57. ^ Баум, Уильям М. (2018-10-09). «Мультимасштабный анализ поведения и молярный бихевиоризм: обзор». Журнал экспериментального анализа поведения . 110 (3): 302–322. DOI : 10.1002 / jeab.476 . ISSN 0022-5002 . PMID 30302758 .  
  58. ^ Саймон, Карста; Мобекк, Хильде (13.11.2019). «Дугнад: факт и рассказ о просоциальном поведении норвежцев» . Перспективы поведенческой науки . 42 (4): 815–834. DOI : 10.1007 / s40614-019-00227-ш . ISSN 2520-8969 . PMC 6901638 . PMID 31976461 .   
  59. ^ van Veelen, M; García, J .; Сабелис, МВт; Эгас, М. (апрель 2012 г.). «Групповой отбор и инклюзивная пригодность не эквивалентны; уравнение цены против моделей и статистики». Журнал теоретической биологии . 299 : 64–80. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2011.07.025 . PMID 21839750 . 
  60. ↑ См. Главу Функция полезности Бога в Докинз, Ричард (1995). Река вне Эдема . Основные книги. ISBN 978-0-465-06990-3.
  61. ^ Докинз, Р. (1994). «Похоронение автомобиля. Комментарий к Wilson & Sober: Выбор группы» . Поведенческие науки и науки о мозге . 17 (4): 616–617. DOI : 10.1017 / S0140525X00036207 . Архивировано из оригинала на 2006-09-15.
  62. Перейти ↑ Dennett, DC (1994). «E Pluribus Unum? Комментарий к Wilson & Sober: Group Selection» . Поведенческие науки и науки о мозге . 17 (4): 617–618. DOI : 10.1017 / S0140525X00036219 . Архивировано из оригинала на 2007-12-27.
  63. ^ Ричард Докинз, « Репликаторы и транспортные средства », Социобиологическая группа Королевского колледжа, ред., Текущие проблемы социобиологии, Кембридж, Cambridge University Press, (1982), стр. 45–64
  64. ^ Пинкер, Стивен (2012). «Ложное очарование группового отбора» . Edge . Проверено 28 ноября 2018 .
  65. ^ a b Койн, JA (2011). Может ли дарвинизм улучшить Бингемтон? , New York Review of Books, 9 сентября 2011 г.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Бергстром, TC (2002). «Эволюция социального поведения: индивидуальный и групповой отбор» (PDF) . Журнал экономических перспектив . 16 (2): 67–88. CiteSeerX  10.1.1.377.5059 . DOI : 10.1257 / 0895330027265 .
  • Bijma, P .; Muir, WM; Ван Арендонк, JAM (2007). «Многоуровневый отбор 1: количественная генетика наследования и реакции на отбор» . Генетика . 175 (1): 277–288. DOI : 10.1534 / genetics.106.062711 . PMC  1775021 . PMID  17110494 .
  • Bijma, P .; Muir, WM; Эллен, ЭД; Волк, Джейсон Б.; Ван Арендонк, JAM (2007). «Многоуровневый отбор 2: оценка генетических параметров, определяющих наследование и ответ на отбор» . Генетика . 175 (1): 289–299. DOI : 10.1534 / genetics.106.062729 . PMC  1775010 . PMID  17110493 .
  • Boyd, R .; Ричерсон, П.Дж. (2002). «Нормы групповых льгот быстро распространяются среди структурированного населения» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 215 (3): 287–296. CiteSeerX  10.1.1.405.1548 . DOI : 10,1006 / jtbi.2001.2515 . PMID  12054837 .
  • West, SA; Гриффин, А.С.; Гарднер, А. (2008). «Социальная семантика: насколько полезен групповой отбор?» . Журнал эволюционной биологии . 21 : 374–385. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2007.01458.x .[ мертвая ссылка ]
  • Собер, Эллиотт ; Уилсон, Дэвид Слоан (1998). Для других: эволюция и психология бескорыстного поведения . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0674930476.
  • Soltis, J .; Boyd, R .; Ричерсон, П.Дж. (1995). «Может ли функциональное поведение группы развиваться путем отбора культурной группы? Эмпирический тест» (PDF) . Современная антропология . 63 (3): 473–494. DOI : 10.1086 / 204381 .
  • Уилсон, Дэвид Слоан (1987). «Альтруизм в менделевских популяциях, происходящий от групп братьев и сестер: пересмотр модели стога сена». Эволюция . 41 (5): 1059–1070. DOI : 10.2307 / 2409191 . JSTOR  2409191 . PMID  28563418 .
  • Уилсон, Дэвид Слоан (2006). П. Каррутерс, С. Лоуренс и С. Стич (ред.). Человеческие группы как адаптивные единицы: к постоянному консенсусу (PDF) . Врожденный разум: культура и познание . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0195310146. Архивировано из оригинального (PDF) 26 февраля 2009 года.

Внешние ссылки [ править ]

  • «Альтруизм и групповой отбор» . Интернет-энциклопедия философии .
  • Ллойд, Элизабет, «Единицы и уровни отбора». Стэнфордская энциклопедия философии (издание осень 2005 г.), Эдвард Н. Залта (ред.)
  • Противоречие теории группового отбора - обзор из "Science Creative Quarterly" ( блог )
  • Бингемтон: Д.С. Уилсон