Alloparenting (также называемый alloparental care ) - это термин, используемый для классификации любой формы родительской заботы, предоставляемой человеком по отношению к детенышам, не являющимся потомками. [1] Не-потомок относится к любому молодому ребенку, который не является прямым генетическим потомком индивидуума, но не исключает связанных молодых людей, таких как братья, сестры или внуки. [2] Лица, оказывающие такую помощь, называются нейтральным термином «аллопарент» (или «помощник»). [1]
Alloparental Care включает в себя широкий спектр систем воспитания в различных группах животных и социальных структурах. Отношения между родителями и детенышами могут быть мутуалистическими или паразитическими, а также между видами или внутри них. Совместное размножение , совместный уход за выводком, взаимное присмотр за выводком, паразитизм выводка и рогоносец представляют собой ситуации, в которых аллопартирование играет роль.
Alloparenting - это форма воспитания, которая нечасто встречается в дикой природе. [3] Этот вид ухода сопряжен с некоторыми расходами, включая затраты времени и энергии на уход за чужим потомством за свой счет без каких-либо прямых выгод от этого. [4] Эта форма воспитания часто встречается среди человеческого населения, однако не так популярна среди других видов. Аллопартирование редко встречается среди классов животных, таких как птицы и млекопитающие, только около 3% млекопитающих демонстрируют этот стиль воспитания, но это не означает, что этого не происходит. [3] [5] У видов, которые являются родителями, было замечено, что потомство растет более быстрыми темпами и часто отнимается от груди раньше. [4]
Поведение
Поведение, связанное с заботой о всех родителях, более или менее одинаково у разных видов. Термин присмотр за детьми часто используется для описания того, как работает этот родительский стиль. [6] У людей аллопартирование широко распространено, и в основном оно вращается вокруг этого термина. Другие родители и люди наблюдают за другими молодыми и помогают заботиться о них, пока биологические родители заняты. [3] [5] Это также наблюдается у кашалотов. Чтобы мать могла нырять и собирать еду и ресурсы, киты в их социальной группе разделяют свои погружения, позволяя киту постоянно наблюдать и присматривать за детенышем. [6] Превосходные скворцы тоже ведут себя подобным образом. Их групповая жизненная ситуация способствует появлению многих потенциальных родительских фигур в жизни молодых людей. Мать и отец могут обеспечивать тепло и охрану гнезда, однако это сеть других превосходных скворцов, которые также присматривают и заботятся о потомстве. [7] Такое поведение позволяет родителям иметь больше свободы, зная, что о детях заботятся. Сама по себе аллопатическая помощь включает в себя определенное поведение людей, принимающих участие в этой заботе. У людей и шимпанзе это может включать переноску, выгул, чистку и физический контакт с детенышами. [3] [5] [8] У других животных, таких как киты, птицы и индийские собаки, живущие на свободном выгуле, этим поведением может быть кормление / отрыгивание пищи, согревание и охрана. [6] [7] [9] [10] У морских львов можно увидеть такое поведение, как всадник. [11] Поведение является центром всех родителей, и без родительской заботы многие молодые виды не выжили бы.
Allonursing
Allonursing подпадает под alloparenting. Allonursing - это когда самка дает пищу своему потомству, которое ей не принадлежит. [4] В то время как аллопартинг редок, аллопединг встречается еще реже. Одна из причин этого заключается в том, что для того, чтобы самка могла кормить грудью и кормить детенышей, у нее тоже должно быть недавно родилось потомство, которое могло бы обеспечить ей питание. В материнском молоке можно найти различные антитела и питательные вещества, повышающие иммунитет. Allonursing помогает потомству получать больше иммунных соединений, чем у его матери. [4] [12] Allonursing не только приносит пользу потомству, но также приносит пользу и медсестрам, позволяя им обрести материнский опыт и, следовательно, когда их потомство будет рядом, они смогут укрепить свое выживание. [4] [12] В исследовании, проведенном с кооперативными селекционерами и некооперативными размножающимися видами, исследователи обнаружили, что кооперативно размножающихся видов было меньше, но это было незначительное количество. Среди видов, не способных кооперативно размножаться, 66% видов, живущих в группе, несущей подстилку, содержали все кормушки по сравнению с 31% видов одноплодных. [12] В обоих случаях состав молока не имел значения.
В тематическом исследовании, проведенном с морскими львами, также можно увидеть все лошади. В этом исследовании исследователи зарегистрировали случай, когда человек кормил более чем одним щенком одновременно, а сосание осуществлялось щенком или годовалым ребенком, который был подтвержден как не его собственный по биркам, маркам или естественной маркировке. [11] Если в этом были какие-то сомнения, мероприятие не было завершено. Во время этого исследования, кормление было замечено дважды в течение сезона щенков и чаще происходило позже. [11] Первородящие самки чаще всего выкармливали щенка, чем повторнородящие самки. Если повторнородящая самка не спала, часто они не позволяли нефилиальным щенкам сосать грудь и немедленно прекращали любое аллососание, как только замечали нефилиального щенка. [11] Это отличалось от первородящих самок, которым разрешалось продолжать ухаживать за ними.
Благодаря этим исследованиям можно увидеть, что все медсестры не распространены, и для многих все зависит от конкретных видов и образа жизни. Хотя allonursing полезен для потомства в получении более широкого спектра иммунных соединений, многие виды не принимают участия в этом событии.
Теория
В биологии , этологии и социологии , alloparental уход определяется как любая форма родительской заботы , которая направлена в сторону не-потомка Young. [2] [1] Впервые он был использован Эдвардом О. Уилсоном в 1975 году в его книге « Социобиология» в попытке определить нейтральный термин, который мог бы инкапсулировать гендерные и родственные специфические термины «тетушка» и «дядя», которые ранее использовались были придуманы в литературе для описания такого поведения. [13] Кроме того, Уилсон использовал термин « аллопарент» (или « помощник » ) для обозначения лиц, оказывающих помощь, и предложил « аллопатерна» и « аллопатерна» в качестве словосочетаний, которые можно использовать для различения пола помощника. Слово alloparent примерно переводится как «другой родитель» на основе греческого корня «allo», означающего «другой», и латинского корня «parens», означающего родитель.
Alloparenting включает в себя широкий спектр родительских систем и моделей поведения. Проще говоря, это можно понимать как систему воспитания, в которой люди, отличные от прямых генетических родителей, действуют в родительской роли либо в течение короткого, либо длительного периода времени. Это определение не исключает всех родителей, генетически «связанных» с потомством, таких как братья и сестры и тети, которых часто называют «помощниками в гнезде». [14] В тех случаях, когда это так, аллопарент и потомство имеют определенную степень родства (r [ коэффициент родства ]> 0), и поэтому родственный отбор часто участвует в эволюции поведения. [15] [16] Использование термина «детеныши без потомства» в противоположность «детенышам без родства», таким образом, является важным отличием в определении аллопартинга. Молодняк, не являющийся потомком, в которого инвестирует родительский родитель, может быть консипецифическим (одного и того же вида) или гетероспецифическим (другого вида), явление, часто наблюдаемое у рыб и некоторых видов птиц. [2]
Существует некоторая дискуссия о том, составляет ли межвидовое аллопартирование (уход за детенышами другого вида) `` истинную '' аллопарентную заботу, особенно когда отношения паразитируют для аллопатентов, и, следовательно, направляемая помощь является `` неверной '' или представляет собой дезадаптивное поведение. . [17] Хотя такие паразитические отношения, как то, что происходит с цыплятами кукушки , не были конкретно рассмотрены Эдвардом О. Уилсоном в его первоначальном обсуждении, обсуждалось усыновление и рабство между видами у муравьев; отношения, которые можно охарактеризовать как паразитические для гетероспецифической молоди. [1] В этой статье будет рассмотрено межвидовое и паразитарное аллопарентное поведение, чтобы соответствовать определению аллопарентной помощи.
Alloparental инвестиции
В 1972 году Роберт Триверс определил родительские инвестиции как: «любые инвестиции родителей в отдельное потомство, которые увеличивают шансы потомства на выживание (и, следовательно, репродуктивный успех) за счет способности родителей вкладывать средства в другое потомство» (Trivers, 1972). ). [18]
Эта концепция родительского вклада применима к аллопатору точно так же, как и к генетическому родителю; однако любые вложения в производство гамет, которые Триверс включил в свое определение, не имеют отношения к делу и поэтому обычно ограничиваются поведенческими соображениями для всех родителей. [2] Возможные формы инвестиций, предоставляемые одним родителем, можно определить с помощью трех из четырех классификаций энергозатрат, предложенных Кроуфордом и Балоном (1996):
- Тип II - Подготовка к потомству до зиготического развития с точки зрения строительства гнезда / логова и защиты территории.
- Тип III - Непосредственное кормление молодняка.
- Тип IV - забота, уход, кормление, защита и обучение молодых.
Учитывая, что аллопарент никогда не является генетическим родителем и, следовательно, не участвовал в репродуктивном поведении / совокуплении, которое произвело потомство, классификация Типа I, «вложение энергии в гаметы», не актуальна, когда мы рассматриваем вложения аллопатентов. [19]
Классификация
Формы заботы о всех родителях, встречающиеся в природе, многочисленны и разнообразны и не поддаются классификации. Отношения между аллопатентом и молодым, а также аллопатентом и генетическим родителем варьируются от кооперативных и мутуалистических до эксплуататорских и паразитических . [20] Приведенная ниже схема представляет собой одну классификацию многих наблюдаемых форм аллопартинга:
'True' (мутуалистический)
Эта форма аллопартинга характеризуется взаимодействиями / отношениями, которые обеспечивают общее преимущество в приспособленности для всех родителей, детенышей и генетического родителя. [2] Такой вид родительской заботы часто тесно связан с социальной организацией и поэтому очень распространен в развитых обществах животных, таких как приматы. [1] Он может принимать следующие формы:
- Совместное разведение - эта система разведения характерна для особей (аллопатентов), которые откладывают или отказываются от своего личного воспроизводства, чтобы помочь в воспроизводстве других особей в группе, часто доминирующей племенной пары. [1] Родительские «помощники» чаще всего являются братьями и сестрами нового потомства или братьями и сестрами для размножающейся пары. Эта система распространена среди птиц, приматов и млекопитающих, таких как черноспинный шакал [21] и африканских диких собак, которые совместно кормят щенков и демонстрируют поведение «присмотр за детьми». [22] Совместное разведение часто служит убедительным доказательством в поддержку родственного отбора. [1] Совместное размножение , особенно птиц, предпочитается в маргинальных условиях, где пища ограничена или высок уровень хищничества, и поэтому для размножающейся пары сложно самостоятельно вырастить птенцов. [14] Недавно независимые молодые люди также могут найти аллопартинг наиболее успешным вариантом воспроизводства, доступным для них в условиях ограниченных ресурсов или насыщения среды обитания. Крайний случай кооперативного размножения - это то, что происходит у эусоциальных насекомых, таких как некоторые виды пчел и муравьев, где сложилась кастовая система, и рабочие отказываются от своего личного воспроизводства, чтобы способствовать репродуктивному успеху колонии, получая косвенные выгоды от пригодности, помогая родственным молоднякам. [23]
- Совместная забота о выводках («присмотр») - Общинная забота о выводках похожа на совместное размножение, но чаще включает в себя несколько репродуктивных пар или матерей. Эта система воспитания, которую иногда называют «присмотром за детьми» или взаимным сотрудничеством, предоставляет генетическим родителям большую свободу в поисках пищи и, по-видимому, поддерживается взаимными выгодами, которые участники получают через взаимный альтруизм . [14] Взаимный альтруизм предполагает, что люди совершают действия, направленные на повышение пригодности другого человека, в надежде, что это действие будет ответным. [18] Это не зависит от родства, и поэтому поведение няни часто наблюдается среди не родственников. Эта форма аллопатической заботы наблюдалась у северных оленей и лосей, которые проявляют взаимную заботу и образуют «детские стада» [24], а также у летучих мышей-вампиров, которые демонстрируют взаимность в обмене пищей. [25] Няни-самки часто наблюдаются у видов приматов, таких как кольцехвостый лемур , верветка , макаки-резус и лангуры . [14] Также сообщалось о формировании питомников у атлантических дельфинов-бутылконосов и кашалотов . В некоторых случаях наблюдалось слияние расплода двух видов. В озере Малави родители цихлид « перегоняют » свой выводок в выводок потенциального хищника, сома Bagrus meridionalis , и остаются, чтобы помочь защититься от хищников. [2] Интересно, что забота сома о гетероспецифическом молодняке мутуалистична для всех сторон. [26]
'Misdirected' (паразитический)
Отношения между «родителями» и молодыми, которые в некотором роде паразитируют, возможно, в результате репродуктивных ошибок или дезадаптивного поведения, представляют собой интересную и несколько туманную форму всей родительской заботы. В некоторых случаях аллопродители могут оказаться в ситуации, когда они вкладывают средства в гетероспецифическое молодняк, не получая при этом никакой выгоды или очень мало общего улучшения физической формы. Несмотря на то, что в конечном итоге это неадекватное поведение, такое поведение может поддерживаться неспособностью родителей распознавать своих детенышей (например, украденные оплодотворения у рыб) или сверхнормальными стимулами, `` порабощающими '' всех родителей оказывать помощь, как это видно в случае выводковый паразитизм кукушки . [14] Генетические родители и молодые люди также не защищены от паразитизма и эксплуатации. У некоторых видов рыб самцы демонстрируют кражу зигот, или их родители могут похищать свободно плавающих детенышей, чтобы снизить селективное давление на их собственный выводок. [2] В некоторых случаях родители могут эксплуатировать молодняк для получения немедленной выгоды. У некоторых видов приматов низкоранговые особи, особенно самцы, будут временно заботиться о детенышах, чтобы повысить социальный статус, получить репродуктивные преимущества или использовать их для «агонистической буферизации», часто мало заботясь о благополучии детенышей. [27] Два хорошо задокументированных типа паразитарного или неверно направленного аллопартинга:
- Паразитизм потомства : здесь генетический родитель оставляет своих детенышей на попечение либо одного, либо гетероспецифического аллопатента, у которого обычно есть собственный выводок. [28]
- Рогоносство : это происходит у многих видов птиц, размножающихся в колониях, где могут иметь место дополнительные пары, и самцы в конечном итоге заботятся о неродственном потомстве. [29]
Преимущества
К родителю
Льготы, получаемые родителями, зависят от формы ухода за ними, но варьируются от:
- Косвенная польза для фитнеса, полученная посредством отбора родственников
- Родительский опыт: получение родительской практики через «присмотр за детьми» может повысить вероятность того, что будущее генетическое потомство всех родителей выживет.
- Повышение социального ранга
- Возможности внепарного размножения / приобретение партнеров
- Защита от хищников во время совместного разведения или совместного ухода за выводком.
- «Агонистическая буферизация»: люди могут использовать влияние молодежи в группе в качестве защиты во время агрессивных взаимодействий.
- Приобретение приусадебной территории после кооперативного разведения
- Повышение выживаемости генетического потомства при совместном уходе за выводком
Молодым
Практически во всех формах аллопатии молодые получают общее улучшение физической формы от оказываемого ухода. При совместном размножении или совместном уходе за выводком присутствие «помощников» в гнезде или логове обычно увеличивает вероятность выживания молоди. Это наблюдалось у ряда видов, включая шакала с черной спиной ( Canis mesomelas ). [21] При исследовании групп шакалов в Танзании, охватывающем три с половиной года, было обнаружено, что присутствие братьев и сестер-помощников в логове имело значительную положительную корреляцию с выживаемостью потомства. Помогая кормить мать и ее щенков, охраняя помет, участвуя в уходе за ними и обучении охоте, каждый помощник, помимо родителей, добавил в помет 1,5 выживших детеныша. [30] Помогая вырастить своих полных братьев и сестер, с которыми у них общий коэффициент родства 1 ⁄ 2 , помощники извлекли пользу из повышения их инклюзивной приспособленности.
В кооперативном разведении
При кооперативном разведении матери могут экономить энергию, путешествовать дальше от мест гнездования в поисках пищи / припасов, поддерживать социальное взаимодействие и лучше защищать свое потомство от хищников. Потомство, получающее полную родительскую заботу, извлекает выгоду из повышенной защиты от хищников, развития социальных сигналов и обучения групповой динамике посредством социальных взаимодействий. Все родители получают выгоду, поскольку им предоставляется возможность приобрести материнские навыки до того, как они достигнут репродуктивного возраста. [31] Отношения, сформированные посредством аллопатии, также улучшают стабильность семьи, стада или сообщества с течением времени. [32]
Расходы
Молодым
В некоторых случаях, когда родители заботятся о детях, их эксплуатируют, что может привести к плохому обращению со стороны родителей. Примером этого является то, что самцы приматов используют детенышей для «агонистической буферизации» во время конфронтации с доминирующими самцами. [14] Если все родители неопытны как родители, это может представлять опасность для молодых. В некоторых случаях слияния расплода молодняк размещается таким образом, что подвергается большему риску нападения хищников, чем генетическое молодняк аллопродителя. [33]
К родителю
Alloparenting, учитывая, что поведение часто инициируется alloparent, редко является дорогостоящим мероприятием для человека, обеспечивающего уход. Случаи, когда родитель не получает пособий или несет расходы, обычно связаны с паразитическими отношениями, когда человек совершил репродуктивную ошибку или неверно направляет родительскую заботу.
Эволюция
Во многих дискуссиях об аллопарентной заботе часто высказывается мнение, что аллопарентность поначалу может показаться альтруистической . [2] [14] Такое появление проистекает из того факта, что преимущества для всех родителей очень редко бывают немедленными, а любые полученные преимущества в фитнесе являются косвенными. Хотя системы аллопартинга, основанные на реципрокном альтруизме, хорошо изучены, чисто альтруистическая помощь со стороны аллопатентов не наблюдается. Двумя основными эволюционными движущими силами аллопарентного поведения являются родственный отбор и реципрокный альтруизм. [18] [16] В тех случаях, когда между родителями и молодыми людьми нет степени родства, другие преимущества для всех родителей будут способствовать эволюции поведения, например, «материнская практика» или повышение выживаемости за счет ассоциации с группой. [14] Случаи, когда развитие такого поведения наиболее трудно объяснить, - это паразитические взаимоотношения, например, когда кукушонок находится в гнезде более мелкого родителя-хозяина. Поведенческие экологи ссылаются на сверхнормальные стимулы, репродуктивные ошибки или неспособность всех родителей распознавать своих детенышей в качестве объяснений, которые могут поддерживать такое поведение. [20]
В общем, появление аллопатической заботы является результатом как особенностей жизненного цикла вида (как их эволюция предрасполагает к поведению), так и экологических условий, в которых находится особь. [20]
Эволюция кооперативного разведения
Кооперативное разведение представляет собой уникальный случай аллопартинга с определенной эволюцией. Это ключевой пример того, как эволюция была обусловлена сочетанием особенностей жизненного цикла и экологических факторов, которые действуют как триггеры. [20] Первая гипотеза, выдвинутая для эволюции кооперативного размножения, заключалась в том, что нехватка подходящей среды для размножения побуждает молодь оставаться в гнезде или на территории в течение определенного периода времени, прежде чем пытаться вырастить собственное потомство. [34] Например, было показано, что насыщение среды обитания является ответственной за возникновение кооперативного размножения сейшельской камышевки , небольшой воробьинообразной птицы. [35] Было также замечено, что оставление в гнезде коррелирует с более высоким шансом унаследовать территорию родителей. С тех пор были предложены дополнительные экологические ограничения в качестве факторов, способствующих кооперативному разведению: [36]
- Снижена вероятность выживания после разгона
- Снижена вероятность найти себе пару
- Снижение шансов на успешное размножение после создания территории
В результате кооперативное разведение часто наблюдается в популяциях, где есть:
- Высокая плотность населения
- Острая конкуренция за еду, территорию и ресурсы
- Стабильная среда
Это, в свою очередь, привело к отбору видов, производящих небольшое количество потомков, которым требуется большая родительская забота. [20]
В природе
Кооперативное разведение существует у 9% птиц и у 3% млекопитающих. [37]
Аллопереносное поведение известно у 120 видов млекопитающих и 150 видов птиц. [14] «У млекопитающих уход обычно включает молочный период, кормление щенков, присмотр за детьми и вынашивание детенышей». [38] Это наблюдается, когда самцы берберийских макак носят с собой неродственных младенцев и ухаживают за ними в течение нескольких часов. [39] Другой пример - свиноматки- бородавочники на сосание поросят из других пометов после того, как свиноматки потеряли свои собственные пометы. [40]
`` Присмотр за кашалотами ''
Кашалоты ( Physeter macrocephalus ) - это китообразные, ныряющие в глубину, которые проявляют всю родительскую заботу в форме «присмотра за детьми». В молодом возрасте киты не могут нырять и оставаться на глубинах, которые часто посещают их матери, чтобы пастись и покормиться. Тем не менее, оставление на поверхности делает их уязвимыми для хищников, таких как косатки и акулы. [41] Социальные группы кашалотов, по-видимому, модулируют свое ныряющее поведение, чтобы обеспечить родительский уход за молодняком в группе и сократить время, которое они проводят в одиночестве на поверхности, в то же время предоставляя матери большую свободу поиска пищи. Они делают это, изменяя синхронность своих погружений, чтобы ограничить время, которое молодой кит проводит в одиночестве. [41] Когда «няни» или все родители ныряют и всплывают, телята плавают между ними, и поэтому забота о них обеспечивается рядом членов социальной группы.
Чтобы наблюдать за кашалотами, заботящимися обо всех родителях, исследователи изучили характер ныряния и всплытия в группах с телятами по сравнению с группами без телят. [6] За детенышами наблюдали в сопровождении взрослых особей, кроме матери, и это позволяло матерям кормиться, в то время как теленок находился под защитой. Нырок с перекрытием улучшает выживаемость теленка и приносит пользу матерям, вовлеченным в изменения в нырянии. [6] Эта форма аллопартинга - это усвоенное поведение, которое возникает при определенных обстоятельствах. Нейробиологический фон у кашалотов глубоко не изучен, но совпадает с основанием для всей родительской заботы, и подростки рано учатся материнским действиям, а телята получают наибольшую пользу.
Киты-пилоты
За лоцманскими китами наблюдают как прямой, так и косвенный уход за родителями. Присмотр за детьми - это форма непосредственного ухода, в то время как строительство и обслуживание приюта - косвенная. Киты-лоцманы наблюдали за заботой, сопровождая их небиологическим членом группы. [9] Результаты показывают, что большинство детенышей китов-пилотов сопровождали как новорожденные, так и молодые детеныши. [9] Это исследование обнаружило, что alloparental происходил на уровне группы, а не на уровне единицы. Компаньонами, обеспечивающими уход, чаще были мужчины, чем женщины; который отличается от многих других перечисленных видов. У других видов самцы обучают социальным нормам и поведению в групповой жизни, что объясняет их товарищей-самцов. [9] Взаимный альтруизм - это ожидаемое возвращение поведения в будущем, и это объяснение такого поведения сопровождения. Сопровождая детенышей другого родителя, все родители могут ожидать, что то же самое произойдет и с их детенышами. Киты-лоцманы демонстрируют заботу о всех родителях в форме сопровождения, и это имеет ограниченные затраты для всех родителей за счет взаимного альтруизма.
Межвидовое слияние расплода
В озере Малави было замечено, что несколько избранных видов цихлид «выращивают» своих детенышей в выводки сомов ( Bagrus meridionalis ), более крупных хищных рыб. [2] Во многих случаях родитель цихлиды остается рядом, чтобы участвовать в мутуалистической защите детенышей. В исследовании Mckaye et al. (1985), 50% наблюдаемых выводков сома содержали молодь цихлид; при этом потомство сома в этих выводках имеет в шесть раз большую выживаемость. [26] Эта повышенная выживаемость птенцов аллоподителя была связана с эффектом разбавления и способом, которым манипулируют геометрией межвидовой школы, так что молодые цихлиды вытесняются на периферию, где они более уязвимы для хищников. [33] Именно благодаря этой манипуляции молодь сома получает большую защиту от хищников. Молодняк цихлид, хотя и находится в более уязвимом положении, все же выигрывает от взаимодействия; как их генетические, так и «алло» родители защищаются от хищников (мутуалистическая защита), и, будучи размножающимися во рту видами, такое «выращивание» (которое освобождает их ото рта) может позволить молодняку цихлид добывать больше корма и расти быстрее. Также было замечено, что аллопарент багридного сома позволяет молодняку цихлид питаться кожей на его спинной поверхности. [33] Этот случай межвидовой заботы о выводках, которая в некоторых случаях приводит к полному усыновлению, уникален тем, что редко можно увидеть заботу о гетероспецифических особях, где взаимоотношения мутуалистичны для всех сторон. [26]
Шимпанзе
У шимпанзе наблюдалась и изучалась забота о всех родителях. Аллопартирование было огромной частью воспитания успешного шимпанзе-близнеца. Матерью наблюдаемых близнецов была Санго, и они наблюдали за родительской заботой об этих младенцах, начиная с 2-летнего возраста. [8] У шимпанзе существует четыре типа родительского поведения: совместная прогулка, выгул младенцев, уход и физический контакт. [8] Мужчина-близнец, которого звали Дайя, большую часть времени воспитывал Санго, его мать. Наряду с ее заботой, его отец Робин уделял много времени физическому контакту с ним и очень мало ухаживал. [8] Его также часто видели гуляющим с ним. Другие самки шимпанзе в вольере не особо обращали внимание на Дайю. Коюки и Черри постоянно поддерживали физический контакт с малышом, и их почти не видели идущими с ним. Челси, еще одна женщина, которая помогала ему воспитывать, гуляла с ним и обеспечивала физический контакт с минимальным уходом. [8] Джуди, последняя женщина в вольере, почти не помогала ему в воспитании, она лишь несколько раз показывала физический контакт. Уход за самкой-близнецом, Сакурой, сильно отличался у взрослых взрослых шимпанзе. [8] Вместо того, чтобы Санго больше всего заботилась о своих детях, Черри чаще всего видели с ней. Хотя Санго действительно обеспечивала все четыре родительских поведения, она мало ухаживала и ходила по сравнению с тем, что она давала Дайе. Как и Санго, Робин заботился о близнеце-женщине гораздо меньше, чем о близнеце-мужчине. [8] В случае с Сакурой наблюдалось намного больше аллопатентов. Черри предоставила Сакуре все четыре вида родительского поведения, как и Коюки. [8] Челси предоставила три из четырех типов воспитания, и вместо того, чтобы ухаживать, как она делала с Дайей, она была замечена с Сакурой. Джуди не так часто участвовала в воспитании Сакуры, как это было с Дайей, однако иногда ее видели гуляющей с ней. [8]
Индийские собаки свободного выгула
Аллопартирование наблюдается у индийских собак свободного выгула, когда они бродят по улицам Индии. В этом исследовании исследователи проводили время, наблюдая за одной собакой, известной как ML, в течение первого сезона и ее дочерью PW в течение второго. [10] Они обнаружили, что М.Л. проводила примерно 18,05% своего времени со своими щенками. Из этих 18,05% 5,55% было потрачено на активное воспитание детей. [10] Со временем, когда щенки выросли и стали более независимыми, М.Л. проводила с ними меньше времени. Что касается PW, она проводила 65% своего времени со своими щенками, из которых 84,6% было потрачено на активное воспитание детей. [10] Что касается PW, ее мать ML помогла родить двоих своих щенков. Это произошло на втором году жизни, когда сама М.Л. не родила ни одного помета. ML продемонстрировал все модели поведения настоящих родителей. Она помогала ухаживать за щенками, обеспечивать их едой, играть и защищать щенков, однако не позволяла им кормить грудью. [10] М.Л. тратила значительно больше времени и усилий на охрану, чем при любом другом активном родительском поведении при аллопартинге. [10] Когда М.Л. вынашивала своих внуков, количество времени, проводимого с ними, не уменьшалось, как это произошло с ее щенками. Вместо этого она провела с ними столько же времени. Она не проявляла к ним предвзятости и одинаково заботилась о каждом щенке. Хотя ее время, затрачиваемое ею, не уменьшилось, в целом она и PW провели меньше времени, чем она и PW со своими родственниками. [10]
В людях
См. Статью « Прочее у человека» .
Аллопартирование у людей является распространенной формой родительской заботы в различных культурах и может включать заботу со стороны братьев и сестер, бабушек и дедушек, других родственников и посторонних членов семьи, таких как учителя, для обучения и поддержки. Одним из конкретных примеров является ситуация, в которой бабушка и дедушка берут на себя родительскую роль. Иногда это называют «домохозяйством пропущенного поколения». В 1997 году 8% детей в США жили со своими бабушками и дедушками, причем в одной трети этих случаев бабушка и дедушка обеспечивали уход. [39] Согласно Deihl, [42] в EFe народ Итури в Демократической Республике Конго практике alloparenting, с осторожностью для детей , поступающих от братьев и сестер, бабушек и дедушек, и пожилых членов общины. Дейл утверждает, что если братья и сестры являются всеми родителями, это дает подросткам возможность стать родителем.
Психология человека в аллопатии
Традиционная модель детской психологии по отношению к родителям называется «классической привязанностью», в которой ребенок имеет сильную привязанность к одной фигуре (матери). Теория привязанности предполагает, что в общинах, где родители все родители, одна и та же связь, между ребенком и несколькими членами сообщества. [43] Это имеет потенциальные преимущества для ребенка и родителей. У ребенка есть разносторонняя сеть опекунов, которые могут оказать ему интимную эмоциональную поддержку. [44] Расходы родителей на воспитание детей снижаются, а также эмоциональные затраты и стоимость материальных ресурсов. По данным Национальной медицинской библиотеки США, доказано, что аллопартирование активирует части мозга, которые коррелируют со снижением уровня стресса. [45]
Причины и последствия аллопартинга
Причина
Уход за детьми имеет много преимуществ как для молодых, так и для биологических родителей молодых. Это происходит, когда биологические родители и группа, проживающая этих животных, обладают высокой энергией. [5] Alloparenting помогает снизить стресс у этих животных и снизить общие энергетические потребности в потомстве. [5] Эволюция аллопартинга началась с появлением языка, который ведет к сотрудничеству, интеллекту и сложным социальным взаимодействиям. [5] Наблюдается корреляция между размером мозга и заботой родителей, не являющейся матерями. Окситоцин - важный гормон, влияющий на материнское поведение. Исследование на полевках показало, что экспрессия рецепторов окситоцина пропорционально влияет на аллопарентное поведение взрослых самок полевок. [5] Пролактин был исследован, потому что у двуногих мартышек уровень кортизола был выше у самцов, чем у парных самцов. [5] Тем не менее, существует много гипотез о роли пролактина, кортизола и другой гипоталамо-гипофизарной оси на аллопарентное поведение мужчин, тем не менее, существует еще больше исследований о точных ролях. В родительской заботе задействовано много гормонов, и они приводят к причинам аллопарентной заботы.
Эффект
Предоставление аллопроцентной помощи во многом влияет как на получателя, так и на получателя. [3] [5] Историк по имени Стефани Кумтж сказала, что человеческие дети «добиваются лучших результатов в обществах, где воспитание детей считается слишком важным, чтобы полностью отдавать их на усмотрение родителей». [3] Это означает, что с точки зрения человека аллопартинг положительно влияет на ребенка. Забота от разных опекунов дает детям возможность учиться у многих и получать любовь по-разному. [3] Знакомство ребенка с этой средой позволяет ему адаптироваться и научиться широко любить и доверять, что принесет пользу в их будущие подростковые и взрослые годы, когда им придется покинуть домашний уют. [3]
Оказание аллопатической помощи оплачивается поставщиком медицинских услуг, и поставщик услуг испытывает острые и долгосрочные последствия. Воздействие луговых полевок на детенышей в течение 3 часов приводит к увеличению экспрессии c-Fos в области мозга, активированной материнским поведением, а c-Fos находится в нейронной активации окситоцина. [5] Самцы полевок подвергаются стрессовым переживаниям, когда они больше сбиваются в кучу, вылизывают и ухаживают за неродственными детенышами. [5] Это показывает, что для мужчин забота о родителях может стать формой снятия стресса. Также наблюдается увеличение сердечно-сосудистой деятельности с постоянным увеличением частоты сердечных сокращений, когда все родители находятся рядом с детенышами, и это связано с тем, что все родители обеспечивают щенку больше тепла. [5] Одним из следствий аллопатической заботы в исследовании, проведенном на степных полевках, является то, что подростки, контактировавшие с детенышами, показали снижение родительской заботы о биологических детенышах. [5] Другие долгосрочные последствия включают повышенную конкурентоспособность, повышенную тревогу и связь с репродуктивным подавлением. В исследовании, проведенном на приматах, было обнаружено, что аллопартирование имеет положительную корреляцию с развитием ребенка. [5] Однако это может привести к недоеданию, потому что матери должны давать больше питательных веществ, чтобы идти в ногу с более быстрым ростом и развитием. Уход за детьми является комплексным и оказывает долгосрочное и острое воздействие на животное, обеспечивающее поведение.
Рекомендации
- ^ Б с д е е г Wilson, EO (1975). Социобиология: новый синтез . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 9780674816213.
- ^ Б с д е е г ч I Визенден, Брайан Д. (1999). «Аллопарентный уход за рыбами». Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 9 (1): 45–70. DOI : 10.1023 / а: 1008865801329 . S2CID 26643767 .
- ^ Б с д е е г ч "Edge.org" . www.edge.org . Проверено 19 мая 2021 .
- ^ а б в г д Бэдеску, Юлия; Уоттс, Дэвид П .; Катценберг, М. Энн; Селлен, Дэниел В. (2016). «Аллопартирование связано с уменьшением материнских усилий по лактации и более быстрым отъемом у диких шимпанзе» . Королевское общество «Открытая наука» . 3 (11): 160577. Bibcode : 2016RSOS .... 360577B . DOI : 10,1098 / rsos.160577 . PMC 5180145 . PMID 28018647 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м н Кенкель, М (2017). «Нейробиологические причины и следствия аллопартинга» . Нейробиология развития . 77 (2): 214–232. DOI : 10.1002 / dneu.22465 . PMC 5768312 . PMID 27804277 .
- ^ а б в г д Уайтхед, Хэл (1996-04-01). «Присмотр за детьми, синхронность ныряния и показания к уходу за кашалотами всем родителям» . Поведенческая экология и социобиология . 38 (4): 237–244. DOI : 10.1007 / s002650050238 . ISSN 1432-0762 .
- ^ а б Паркер, Джи (июнь 2020 г.). «Преимущества выживания групповой жизни в изменчивой среде». Американский натуралист . 195 (6).
- ^ Б с д е е г ч I Кишимото, Такеши; Андо, Джуко; Татара, Сэйки; Ямада, Нобухиро; Кониси, Кацуя; Кимура, Нацуко; Фукумори, Акира; Томонага, Масаки (09.09.2014). «Аллопартирование близнецов шимпанзе» . Научные отчеты . 4 (1): 6306. Bibcode : 2014NatSR ... 4E6306K . DOI : 10.1038 / srep06306 . ISSN 2045-2322 . PMC 4158332 . PMID 25200656 .
- ^ а б в г Аугусто, Джоана Ф .; Frasier, Timothy R .; Уайтхед, Хэл (2017). «Описание ухода за всеми родителями в популяции пилотного кита (Globicephala melas), которая летом у берегов Кейп-Бретона, Новая Шотландия, Канада» . Наука о морских млекопитающих . 33 (2): 440–456. DOI : 10.1111 / mms.12377 . ISSN 1748-7692 .
- ^ Б с д е е г Пол, Манаби; Маджумдер, Шриджани Сен; Бхадра, Аниндита (01.05.2014). «Бабушка забота: тематическое исследование индийских собак, находящихся на свободном выгуле» . Журнал этологии . 32 (2): 75–82. DOI : 10.1007 / s10164-014-0396-2 . ISSN 1439-5444 .
- ^ а б в г Манискалько, Джон М .; Харрис, Карин Р .; Аткинсон, Шеннон; Паркер, Памела (2007-05-01). «Аллопартирование у морских львов Стеллера (Eumetopias jubatus): корреляция с неправильным уходом и другими наблюдениями» . Журнал этологии . 25 (2): 125–131. DOI : 10.1007 / s10164-006-0001-4 . ISSN 1439-5444 .
- ^ а б в MacLeod, KJ; Лукас, Д. (30.06.2014). «Возвращение к уходу за детьми, не имеющими отношения к потомству: уход за детьми развивается при низких затратах» . Письма о биологии . 10 (6): 20140378. DOI : 10.1098 / rsbl.2014.0378 . ISSN 1744-9561 . PMC 4090557 .
- ^ Rowell, TE; Hinde, RA; Спенсер-Бут, Ю. (1964). « « Тетя »- взаимодействие младенцев у содержащихся в неволе макак-резусов». Поведение животных . 12 (2–3): 219–226. DOI : 10.1016 / 0003-3472 (64) 90004-1 .
- ^ Б с д е е г ч I Ридман, Марианна Л. (1982). «Эволюция родительской заботы и усыновления у млекопитающих и птиц». Ежеквартальный обзор биологии . 57 (4): 405–435. DOI : 10.1086 / 412936 . S2CID 85378202 .
- ^ Гамильтон, Уильям Д. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. II» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 .
- ^ а б Гамильтон, Уильям Д. (1664). «Генетическая эволюция социального поведения. I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 .
- ^ Койн, Джерри А .; Сон, Джоэл Дж. (1978). «Межвидовая забота о выводках рыб: взаимный альтруизм или ошибочная идентичность?». Американский натуралист . 112 (984): 447–450. DOI : 10.1086 / 283287 . S2CID 83608559 .
- ^ а б в Триверс, Роберт Л. (1971). «Эволюция взаимного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии . 46 (1): 35–57. DOI : 10.1086 / 406755 . S2CID 19027999 .
- ^ Кроуфорд, Стивен; Балон, Евгений К. (1996). «Причина и следствие родительской заботы у рыб: эпигенетическая перспектива». Достижения в изучении поведения . 25 : 53–107. DOI : 10.1016 / S0065-3454 (08) 60330-7 .
- ^ а б в г д Краузе, Йенс; Ракстон, Грэм Д. (2002). Жизнь в группах . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198508182.
- ^ а б Губерник, диджей; Клопфер, PH (1981). Родительская забота о млекопитающих . Нью-Йорк: Пленум Пресс.
- ^ Кюме, Вольфдитрих (1965). «Коммунальное распределение пищи и разделение труда у африканских охотничьих собак». Природа . 205 (4970): 443–444. Bibcode : 1965Natur.205..443K . DOI : 10.1038 / 205443a0 . PMID 14265288 . S2CID 4186262 .
- ^ Уинстон, ML (1991). Биология медоносной пчелы . Издательство Гарвардского университета.
- ^ Engelhardt, Sacha C .; Веладжи, Роберт Б .; Голанд, Эйстейн; Røed, Knut H .; Ниеминен, Маури (2015). «Свидетельства обоюдного оленеводства Rangifer tarandus». Этология . 121 (3): 245–259. DOI : 10.1111 / eth.12334 .
- ^ Уилкинсон, Джеральд С. (1984). «Взаимное разделение пищи в летучей мыши-вампире». Природа . 308 (5955): 8. Bibcode : 1984Natur.308..181W . DOI : 10.1038 / 308181a0 . S2CID 4354558 .
- ^ а б в Маккей, Кеннет Р. (1985). «Мутуалистическая защита детенышей цихлид-сома в озере Малави в Африке». Oecologia . 66 (3): 358–363. Bibcode : 1985Oecol..66..358M . DOI : 10.1007 / bf00378298 . PMID 28310862 . S2CID 22878140 .
- ^ Hrdy, Сара Блаффер (1976). «Уход и эксплуатация младенцев нечеловеческих приматов сородичами, отличными от матери». Достижения в изучении поведения . 6 : 101–158. DOI : 10.1016 / S0065-3454 (08) 60083-2 . ISBN 9780120045068.
- ^ Ройл, Ник Дж .; Smiseth, Per T .; Келликер, Матиас (2012). Эволюция родительской заботы . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0199692576.
- ^ Биркхед, Тим (2000). Беспорядочные половые связи: эволюционная история конкуренции сперматозоидов . Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674006669.
- ^ Moehlman, PD (1979). «Помощники шакалов и выживание щенков». Природа . 227 (5695): 5695. Bibcode : 1979Natur.277..382M . DOI : 10.1038 / 277382a0 . S2CID 4358170 .
- ^ Стэнфорд, Крейг Б. " Стоимость и преимущества Allomothering в диких лангурах (Presbytis Pileata) ". Поведенческая экология и социобиология , т. 30, нет. 1, 1992, стр. 29–34.
- ^ Ли, PC "Allomothering среди африканских слонов". Поведение животных , т. 35, нет. 1. 1987, с. 278–291 /
- ^ а б в Маккей, Кеннет Р.; Оливер, Майкл К (1980). «Геометрия эгоистичной школы: защита птенцов цихлид багридным сомом в озере Малави, Африка». Поведение животных . 28 (4): 1287. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (80) 80117-5 . S2CID 53159247 .
- ^ Селандер, РК (1964). «Видообразование крапивников рода Campylorhynchus». Публикации Калифорнийского университета по зоологии . 74 : 1–224.
- ^ Комдер, Дж. (1992). «Важность насыщенности местообитаний и качества территории для развития кооперативного размножения сейшельской камышевки». Природа . 358 (6386): 493–5. Bibcode : 1992Natur.358..493K . DOI : 10.1038 / 358493a0 . S2CID 4364419 .
- ^ Хэтчвелл, Бен Дж .; Komdeur, Ян (2000). «Экологические ограничения, особенности жизненного цикла и эволюция кооперативного разведения» (PDF) . Поведение животных . 59 (6): 1079–1086. DOI : 10.1006 / anbe.2000.1394 . ЛВП : 11370 / efb476ab-e189-4cbc-93ea-d2ba11481925 . PMID 10877885 . S2CID 21145813 .
- ^ Рассел А.Ф. Млекопитающие: сравнения и контрасты. В: Koenig W, Dickinson J, редакторы. Экология и эволюция кооперативного разведения птиц. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 2004. С. 210–227.
- ^ Брига, М .; Pen, I .; Райт, Дж. (2012). «Забота о родственниках: родство внутри группы и забота о матери положительно коррелируют и сохраняются на протяжении всей филогении млекопитающих» . Письма о биологии . 8 (4): 533–536. DOI : 10.1098 / RSBL.2012.0159 . PMC 3391475 . PMID 22496080 .
- ^ а б «Аллопартирование». unt.edu. Техасский реестр ресурсов для преподавателей для родителей; Университет Северного Техаса. Проверено 28 декабря 2005.
- ^ Дженсен, ИП; Siefert, L .; Окори, JJL; Клатлон-Брок, TH (1999). «Возрастное участие в аллососании кормящими бородавочниками». Журнал зоологии . 248 (4): 443–449. DOI : 10.1017 / s0952836999008043 .
- ^ а б Уайтхед, Хэл (1996). «Присмотр за детьми, синхронность ныряния и показания к уходу за кашалотами всем родителям». Поведенческая экология и социобиология . 38 (4): 237–244. DOI : 10.1007 / s002650050238 . S2CID 43663083 .
- ^ Дейл, Эрин. «Межкультурный взгляд на воспитание подростков: Эфе и Корея». oberlin.edu. Оберлинский колледж. Архивировано 15 сентября 2006 года. Дата обращения 28 декабря 2005.
- ^ Корбин, Джилл Э. (14 февраля 2011 г.). «Культурная природа человеческого развития. Барбара Рогофф. Издательство Оксфордского университета. 2003. xiii + 448 с.». Ethos . 39 (1): 1-2. DOI : 10.1111 / j.1548-1352.2011.01177.x . ISSN 0091-2131 .
- ^ 1944-, Картер, Кэрол Сью (2005). Привязанность и связь: новый синтез . MIT Press в сотрудничестве с Dahlem University Press. ISBN 978-0262033480. OCLC 878588070 .CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
- ^ Kenkel, William M .; Perkeybile, Allison M .; Картер, К. Сью (25 ноября 2016 г.). «Нейробиологические причины и следствия аллопартинга» . Нейробиология развития . 77 (2): 214–232. DOI : 10.1002 / dneu.22465 . ISSN 1932-8451 . PMC 5768312 . PMID 27804277 .