Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Ласточка, кормящая взрослых, попрошайничает детенышей в гнезде

Родительская забота - это поведенческая и эволюционная стратегия, применяемая некоторыми животными, включающая в себя родительский вклад в эволюционную пригодность потомства. Образцы родительской заботы широко распространены и весьма разнообразны в животном мире. [1]В разных группах животных существуют большие различия в том, как родители заботятся о потомстве, и в количестве ресурсов, вкладываемых родителями. Например, могут быть значительные различия в объеме ухода, вкладываемого каждым полом, где женщины могут вкладывать больше средств в одни виды, мужчины - в другие, или инвестиции могут распределяться поровну. Было предложено множество гипотез для описания этой вариации и моделей родительской заботы, которые существуют между полами, а также между видами. [2]

Родительская забота может относиться к любому поведению, которое способствует выживанию потомства. Формы ухода могут включать в себя создание условий для физического выращивания, обеспечение потомства или защиту потомства от хищников. Такие виды, как экзотермические позвоночные, могут производить самодостаточное потомство, поэтому родительская забота не требуется. И наоборот, в других группах животных потомство может быть недоразвитым и не иметь самостоятельности при рождении, поэтому в вопросах питания и обучения основным навыкам выживания родители полагаются на родителей. Родительская забота может быть полезной, если выживание потомства, качество или репродуктивный успех улучшаются, поскольку это в конечном итоге увеличивает общую приспособленность родителей. [3]Поскольку родительская забота обходится дорого и часто влияет на собственное будущее выживание и репродуктивный успех родителей, родители позаботятся о том, чтобы любые вложения в их потомство были потрачены не зря. Поскольку родительская забота связана с расходом ресурсов, таким образом, родительская забота будет развиваться только у видов, нуждающихся в уходе.

Типы родительской заботы могут включать материнскую или отцовскую заботу, заботу о двух родителях и аллопатическую заботу. [1] Сексуальные конфликты, как известно, возникают из-за спаривания, а дальнейшие семейные конфликты могут продолжаться после спаривания, когда родители заботятся о яйцах или молодняке. Например, между родителями мужского и женского пола может возникнуть конфликт по поводу того, сколько ухода каждый должен оказывать, между братьями и сестрами может возникнуть конфликт по поводу того, сколько ухода каждый должен требовать, и между родителями и потомством могут возникнуть конфликты по поводу предложения и спроса на уход. [4]

Хотя родительская забота увеличивает эволюционную приспособленность потомства, получающего эту опеку, она требует затрат для родительского организма, поскольку энергия расходуется на уход за потомством, и возможности для спаривания могут быть потеряны. [5] [6] Из-за связанных с этим затрат на родительскую заботу, это будет развиваться у вида только из предыдущего состояния отсутствия родительской заботы, когда затраты родителя, связанные с предоставлением заботы, перевешиваются выгодами для потомства, получающего забота. [7]

Родительская забота проявляется у многих насекомых , особенно социальных насекомых, таких как муравьи , пчелы и осы ; у некоторых рыб , например, у коровников ; широко у птиц ; у амфибий; некоторые рептилии, особенно млекопитающие , у которых есть два основных вида адаптации для ухода за детенышами, а именно: беременность (развитие эмбриона внутри тела матери) и выработка молока .

Виды родительской заботы [ править ]

Отцовская забота [ править ]

Забота о потомстве со стороны мужчин может развиваться, когда естественный отбор, благоприятствующий родительской заботе, сильнее, чем половой отбор против отцовской заботы. [8] Примерно 1% видов птиц заботятся только о самцах после откладывания яиц. [9] Уход только для мужчин распространен среди множества организмов, включая рыб и амфибий. Возникновение отцовской заботы в основном связано с заботой о двух родителях в социально моногамных системах спаривания. Рост родительской заботы у приматов можно объяснить гипотезами о брачном усилии и материнской помощи. Гипотеза спаривания предполагает, что самцы могут заботиться о потомстве, пытаясь увеличить свои собственные возможности для спаривания и, таким образом, повысить свой будущий репродуктивный успех. [10] [11]Гипотеза материнской помощи предполагает, что самцы заботятся о снижении бремени, связанного с репродукцией, для самок, что в конечном итоге сокращает интервалы между родами и дает более успешное потомство. [11]

Тип брачной системы может влиять на уверенность в отцовстве и, следовательно, на вероятность того, что самец будет заботиться о своем истинном потомстве. Уверенность в отцовстве относительно высока у моногамных парных видов. Самцы с меньшей вероятностью будут ухаживать за неродственным потомством, поэтому большая распространенность отцовской заботы, как правило, существует в связи с этой системой спаривания. [7] Напротив, достоверность отцовства снижается у полигамных видов. Самцы подвергаются большему риску заботиться о неродственном потомстве, что, следовательно, ставит под угрозу их собственное здоровье. [12]У полигинных видов, где один самец спаривается с более чем одной самкой, роль самца как опекуна, как правило, снижается. И наоборот, самцы могут нести исключительную ответственность за уход за своим потомством у полиандрических видов, когда одна самка спаривается с более чем одним самцом. [8]

Эволюция родительской заботы самцов особенно редка у немоногамных видов, потому что в большинстве случаев вложение усилий в спаривание более эволюционно более эффективно для самцов, чем оказание родительской заботы. [13] [14] Одна из гипотез относительно эволюции родительской заботы самцов у немоногамных видов предполагает, что родительское поведение коррелирует с увеличением количества потомков. [13] Например, у горных горилл ( Gorilla beringei ) самцы верхнего тертиля, что касается частоты их взаимодействия с молодыми гориллами, независимо от их происхождения, дали в пять раз больше потомства, чем самцы двух нижних дочерних тертилей. [13] Кроме того, самцы жуков- погребателей ( Nicrophorus vespilloides) привлекли в три раза больше самок, когда им была предоставлена ​​возможность размножаться и обеспечивать родительскую заботу, по сравнению с самцами, которым не была предоставлена ​​возможность размножения. [14] Такие виды, как Gorilla beringei и Nicrophorus vespilloides, указывают на то, что отбор может способствовать родительской заботе самцов у немоногамных видов. [13] [14]

Материнская помощь [ править ]

У видов млекопитающих самки-родители обладают адаптациями, которые могут предрасполагать их больше заботиться о потомстве. Эти адаптации включают беременность и производство молока. У беспозвоночных материнская забота, как известно, является предпосылкой для эволюции постоянной семейной группировки и эусоциальности. У пауков постоянная социальная жизнь зависит от продолжительной материнской заботы после вылупления. [15] Самки некоторых видов рептилий могут оставаться со своей кладкой, чтобы заботиться о них, свернувшись вокруг своих яиц на время инкубационного периода. Самый сложный пример материнской заботы в этой группе можно увидеть у крокодилов, поскольку матери могут оставаться со своими детенышами в течение нескольких месяцев. [16]

Общая тенденция млекопитающих женщин-родителей вкладывать больше средств в потомство была сосредоточена при разработке ранних гипотез для описания половых различий в отцовской заботе. Первоначально предполагалось, что разные уровни инвестиций каждого пола в отношении размера и количества гамет, возможно, привели к эволюции ухода только для женщин. Эта ранняя гипотеза предполагала, что, поскольку самки вкладывают больше средств в производство меньшего количества более крупных гамет по сравнению с самцами, производящими много более мелких гамет, материнская забота будет предпочтительнее. Это связано с тем, что самки изначально инвестировали больше и, таким образом, потеряли бы больше, если бы не продолжили инвестировать в потомство. [17]

Родительский уход [ править ]

Забота о двух родителях, как правило, предпочтительнее, когда половой отбор не является интенсивным и когда соотношение полов взрослых мужчин и женщин не сильно искажено. [18] Для того, чтобы два родителя сотрудничали в уходе за молодым, супруги должны согласовываться друг с другом, а также с требованиями развивающегося ребенка и требованиями окружающей среды. [19] Выбор двусторонней заботы в качестве поведенческой стратегии считается важным фактором, движущим эволюцию моногамии, если ценность исключительного сотрудничества двух родителей в заботе о взаимном потомстве превышает потенциальные преимущества полигамии для обоих полов. [20] Забота о двух родителях может увеличить выживаемость потомства, а также позволить родителям получить дополнительные возможности для спаривания с партнером пары.[21] Существуют противоречивые данные о том, живет ли потомство одинаково, лучше или хуже при уходе со стороны двух родителей, а не одного родителя. С одной стороны, было высказано предположение, что из-за сексуального конфликта родители должны воздерживаться от той помощи, которую они предоставляют, и переложить как можно большую часть рабочей нагрузки на своего партнера. В этом случае положение потомства может быть хуже. Другие экспериментальные данные противоречат этому и предполагают, что, когда оба родителя заботятся о своем общем потомстве, их индивидуальный вклад может иметь синергетический эффект на физическую форму их потомства. В этом случае дети получат пользу от попечения родителей. [22]

Забота о двух родителях особенно распространена среди млекопитающих и птиц. [23] 90% видов птиц являются моногамными, в которых преобладают модели ухода за двумя родителями. [19] У птиц такая система родительской заботы обычно объясняется способностью самцов птиц проявлять большую часть родительского поведения, за исключением откладки яиц. Из-за их эндотермии и небольшого размера при рождении у маленьких птиц возникает огромное давление, чтобы они вырастали быстро, чтобы предотвратить потерю энергии. Поскольку оба пола способны кормить и обеспечивать потомство, родителям выгодно сотрудничать в уходе, чтобы удовлетворить потребности молодых птиц. Выживание потомства в конечном итоге повысит физическую форму обоих родителей. [21]

Alloparental Care [ править ]

Основная статья: Alloparenting

Аллопарентный уход - это на первый взгляд альтруистическое и дорогостоящее для репродуктивного здоровья поведение, которое наблюдается у более чем 120 видов млекопитающих и 150 видов птиц. [24] Эта поведенческая стратегия также наблюдалась у эусоциальных насекомых, включая некоторые виды пчел и муравьев. [25] Эта стратегия воспитания предполагает, что люди заботятся о потомстве, не являющемся потомком. Есть как адаптивные преимущества, так и потенциальные затраты на родительство для вовлеченных лиц.

Для матерей-млекопитающих аллопартирование может быть полезным в содействии более раннему отлучению младенцев от груди (при условии, что более раннее отлучение не ставит под угрозу выживаемость младенцев). Эта стратегия приводит к более коротким интервалам между родами и увеличению репродуктивного успеха. Частое родительство может предоставить матерям больше возможностей для кормления без детенышей, что в конечном итоге может увеличить их чистый прирост энергии и позволит им вкладывать больше энергии в синтез молока. Тем не менее, потенциальные затраты на родительское воспитание могут включать в себя затраты времени и ресурсов на уход за потомством, не являющимся потомком, без очевидной прямой выгоды для всех родителей. [26] Потомство, которое испытывает заботу всех родителей, может получить выгоду от повышенной защиты от хищников и изучения групповой динамики посредством социальных взаимодействий. [27]

У некоторых видов муравьев и пчел эволюция кастовой системы заставила рабочих пожертвовать своей личной репродуктивной способностью, чтобы способствовать репродуктивному успеху колонии. Вместо этого косвенные выгоды от пригодности получают за счет помощи родственным членам колонии. [25] Возможно, в лучших интересах рабочего отказаться от собственного воспроизводства и участвовать в аллопатии или выращивании трутней, чтобы возрастала вероятность того, что самцы из ее колонии в конечном итоге спариваются с маткой. Это дало бы больше шансов генам ее колонии быть представленными в будущей колонии. [28]Точно так же муравьи-рабочие обычно растят своих сестер, а не дочерей, из-за их большего родства. Считается, что выживание колонии является главной наградой, которая движет альтруизмом рабочих. [29]

В группах животных [ править ]

У беспозвоночных [ править ]

Оса Поттер строит глиняное гнездо для своего отпрыска. Каждое гнездо снабжается пищей, пойманной матерью; внутрь откладывают одно или несколько яиц, после чего гнездо опечатывают.
Дополнительная информация: Социальное насекомое

У беспозвоночных не часто наблюдается родительская забота. В двукрылых , яйцекладка вместо этого обычно наблюдается. Взрослые особи откладывают яйца, прежде чем оставить их, чтобы вылупиться и развиться в личинку, затем в куколку, а затем и во взрослых особей. Например, взрослые особи Phormia regina откладывают яйца преимущественно на падаль и трупы. [30] Хотя уход за двумя родителями и только самцами наблюдается редко, у некоторых беспозвоночных есть уход только за самками. [31] [32]

Некоторые насекомые , в том числе перепончатокрылые ( муравьи , пчелы и осы ), прилагают значительные усилия для ухода за своими детенышами. Тип и объем предоставляемой помощи сильно различаются. Одиночные осы, такие как осы-гончары (Eumeninae), строят гнезда для своих детенышей, давая им пищу, часто гусениц, пойманных матерью. Затем гнезда запечатывают, и молодые питаются пищей, пока не покинут гнездо взрослыми особями. [33] Напротив, социальные осы и медоносные пчелы выращивают молодняк в больших колониях, причем яйца откладываются в основном матками (матерями), а за детенышами ухаживают в основном рабочие (сестры молодых). [34]

Самец гигантского водяного клопа Abedus indentatus с яйцами на спине

За пределами перепончатокрылых родительская забота проявляется среди жуков-закопателей и великолепных солонцев . [35] Приглушенные формы родительской заботы также наблюдаются у чешуекрылых и различных других насекомых, питающихся растениями, при этом самки откладывают яйца на те виды растений, на которых потомство может лучше всего питаться и развиваться. [36] Известно, что сверчки откладывают яйца в оптимальных условиях для молодняка.

Многие виды Hemiptera заботятся о молодняке. В семье Belostomatidae есть примеры отцовской заботы, например, в роду Abedus .

В рыбе [ править ]

Беременный самец морского конька
Дополнительная информация: Рот и мужская беременность

Несколько групп рыб приобрели родительскую опеку. Соотношение видов рыб, проявляющих заботу только о самцах: двуродительских: только самках, составляет 9: 3: 1. [37] Некоторые рыбы, такие как иглы , морские драконы и морские коньки ( Syngnathidae ), имеют форму мужской беременности, когда самка не принимает участия в уходе за детенышем после того, как откладывает икру. [38] [39] Самцы других видов могут играть роль в охране яиц до того, как они вылупятся.

Воспитание изо рта - это уход, который некоторые группы рыб (и несколько других животных, например , лягушка Дарвина ) оказывают своим потомкам, держа их во рту в течение длительных периодов времени. Ротное родство развилось независимо у нескольких различных семейств рыб, включая кардинал , морской сом , багридный сом , цихлид , змееголов , челюстей , гурами и арован . [40]

У птиц [ править ]

Основная статья: Родительская забота о птицах

Птицы отличаются тем, как они заботятся о своих детенышах. 90% видов птиц проявляют заботу о двух родителях, в том числе 9% видов, находящихся под опекой всех родителей, или помощники в гнезде. [9] Забота о двух родителях, возможно, возникла у стволовых рептилий ( архозавров ), которые дали начало птицам, прежде чем они развили полет . [41] У остальных видов птиц забота только о самках преобладает, а забота о самцах - редко. [9] [23] Большинство птиц, включая воробьиных(птицы-птицы) рождаются слепыми, голыми и беспомощными (альтрициалы), выживание которых полностью зависит от родительской заботы. Молодняк обычно выращивается в гнезде; родители ловят еду и срыгивают ее молодым. Некоторые птицы, такие как голуби, производят «молочное молоко», которое они аналогичным образом срыгивают. [42] Дэвид Лэк разработал гипотезу о том, что размер кладки изменился в ответ на затраты на родительскую заботу, известную как принцип Лака . С тех пор он претерпел изменения, но до сих пор используется как общая модель.

У млекопитающих [ править ]

Мать морского тюленя кормит детенышей
Дополнительная информация: Млекопитающее

У всех видов млекопитающих есть материнская забота. 95% видов проявляют заботу только о самках. У оставшихся 5% видов есть двупородная забота. Случаев ухода только за мужчинами не известно. [43] Высшие млекопитающие (за исключением одноплодных , а именно ехидна и утконос ) разделяют две основные адаптации для ухода за своими детенышами, а именно беременность (развитие эмбриона внутри тела матери с последующим рождением живого ребенка ) и производство молока . Многие млекопитающие проявляют дополнительную родительскую заботу, включая строительство гнезда, рытье норы или кормление и охрану своих детенышей, часто в течение длительного периода. [44]

У людей [ править ]

Воспитание - центральный аспект человеческой жизни, изображенный здесь статуей в Северной Македонии .
Родительская забота о людях выходит далеко за рамки обеспечения питания и защиты. Здесь отец учит сына серфингу.
Основная статья: Воспитание

Воспитание детей или по уходу за ребенком в организме человека является процесс продвижения и поддержки физического , эмоционального , социального , финансового и интеллектуального развития в виде ребенка от младенчества до зрелого возраста . Это выходит далеко за рамки того, что можно найти у других животных, включая не только предоставление пищи, убежище и защиту от таких угроз, как хищники , но и продолжительный период поддержки, в течение которого ребенок узнает все, что необходимо для успешной жизни в человеческом обществе . [45]

У амфибий [ править ]

У амфибий одинаковая распространенность ухода только для женщин и только для мужчин. Тем не менее, забота о двух родителях - редкость. [46] Обеспечение у этой группы животных, как правило, редкое, и охрана потомства более распространена. Забота родителей после откладки яиц наблюдалась у 5% видов цецилий , 18% видов саламандр и 6% видов лягушек [47], хотя это число, вероятно, занижено из-за систематической ошибки в исследованиях [48] и загадочная природа многих видов. [49] Среди земноводных признаны шесть видов родительской заботы., у разных видов: посещаемость яиц, транспортировка яиц, посещаемость головастиков, транспортировка головастиков, кормление головастиков и внутренняя беременность в яйцеводе (живорождение и яйцеводство). [47] Многие виды также заботятся о потомстве (яйцах или головастиках) в специально адаптированных структурах своего тела. Например, самец сумчатых лягушек восточной Австралии защищают головастик в мешочках на боковую поверхности их кожи, [50] реобатрахусы подняли головастик (и потенциально яйцо) в желудке [51] и общий Суринам жабе поднимает яйца встроен в кожу на спине.

У рептилий [ править ]

Когда рептилии проявляют родительскую заботу, это обычно касается только самок или родителей. [52] Многие виды в этой группе производят потомство, которое самодостаточно и способно регулировать температуру своего тела и корм для себя сразу после рождения, тем самым устраняя потребность в родительской заботе. Материнская забота существует у крокодилов, когда мать помогает вылупившимся детенышам, перенося их во рту из гнезда в воду. Она может оставаться с молодыми до нескольких месяцев. [53]

В эволюционной биологии [ править ]

Основная статья: Родительские инвестиции

В эволюционной биологии родительские вложения - это затраты времени и усилий на выращивание потомства, которые приносят пользу эволюционной приспособленности потомства за счет способности родителей вкладывать средства в другие компоненты приспособленности вида. Родительская забота требует ресурсов от одного или обоих родителей, которые повышают физическую форму их потомства. [54] Таким образом, эти ресурсы нельзя вкладывать в собственное выживание, рост или будущее воспроизводство родителей. Следовательно, родительская забота будет развиваться только у тех видов, которые требуют ухода. Некоторые группы животных производят самодостаточное молодняк, и поэтому родительская забота не требуется.

Для видов, которые действительно нуждаются в уходе, существуют компромиссы в отношении того, куда следует направить родительские инвестиции и сколько заботы следует обеспечить, поскольку ресурсы и время ограничены. [55] Например, если стратегия родительской заботы включает в себя решение родителей дать каждому из относительно небольшого числа потомков повышенный шанс выжить для воспроизводства, они, соответственно, могли эволюционировать, чтобы производить небольшое количество зигот за один раз, возможно только один. [56] [57]Родителям необходимо найти компромисс между инвестициями в текущие и будущие репродуктивные процессы, поскольку родительская забота увеличивает выживаемость потомства за счет способности родителей инвестировать в будущие потомства. Идеальная сумма родительских вложений гарантирует выживание и качество обоих выводков. [23]

Хищничество потомства и тип среды обитания вида - две возможные непосредственные причины эволюции родительской заботы. [2] Как правило, ожидается, что родительская забота будет развиваться из предыдущего состояния отсутствия заботы, когда затраты на оказание помощи перевешиваются льготами для заботливого родителя. Например, если выгода от повышения выживаемости или качества потомства превышает снижение шансов на выживание и будущий репродуктивный успех родителя, то родительская забота может измениться. Следовательно, родительская забота предпочтительна, когда она требуется потомству, и польза от ухода высока. [3]

Факторы, влияющие на родительскую заботу [ править ]

Типы родительской заботы и количество ресурсов, вкладываемых родителями, значительно различаются в зависимости от животного царства. Эволюция заботы только о самцах, только самках, двуродительских или аллопатических родителях в различных группах животных может быть обусловлена ​​множеством факторов. Во-первых, разные группы могут иметь различные физиологические или эволюционные ограничения, которые могут предрасполагать один пол к заботе больше, чем другой. [55] Например, молочные железы могут привести к тому, что самки млекопитающих будут приспособлены исключительно к питанию молодых. [58]Во-вторых, на стоимость и преимущества ухода для каждого пола могут влиять экологические условия и возможности спаривания. В-третьих, рабочее соотношение полов и полов взрослого человека может влиять на то, у какого пола больше возможностей для спаривания, и, таким образом, предрасполагает один пол к большему вниманию. Кроме того, на решения о воспитании детей может влиять уверенность любого пола в том, что он является генетическим родителем потомства, или уверенность в отцовстве. [58]

Факторы, влияющие на то, какой пол обеспечивает родительскую заботу [ править ]

Для видов, которые не производят детенышей, которые при рождении являются самодостаточными, родители могут заботиться о них уникальными способами. Тип системы спаривания может повлиять на то, какой пол обеспечивает уход. У моногамных видов, особенно у тех, которые устанавливают парные узы в течение длительного периода времени, родители, вероятно, будут сотрудничать в заботе о своем общем потомстве. В полиандрических системах спаривания, когда одна самка спаривается с несколькими самцами, уход со стороны отца или только самца имеет тенденцию развиваться. И наоборот, группы животных с полигинной системой спаривания обычно связаны с самцами, которые мало или совсем не участвуют в заботе о потомстве. Самцы редко заботятся о потомстве при беспорядочных половых связях, поскольку существует высокая неопределенность в отношении отцовства. В этой системе спаривания существует риск того, что самец может заботиться о потомстве, не являющемся потомком,что, следовательно, поставило бы под угрозу собственную физическую форму самца.[59] [60]

Существует множество гипотез, объясняющих, почему уход за самцами может быть наиболее распространенным у видов, у которых оплодотворение происходит извне, и почему уход за самками более распространен при внутреннем оплодотворении. [61] Во-первых, теория Триверса (1972) предполагает, что определенность отцовства может влиять на то, какой пол обеспечивает родительскую заботу потомству. [54]На надежность отцовства будет влиять способ оплодотворения, при котором внешнее оплодотворение происходит во время откладки яиц или яйцекладки, а внутреннее оплодотворение происходит во время полового размножения в организме родителя. При внутреннем оплодотворении надежность отцовства может снизиться. Эта гипотеза предполагает, что самец должен быть менее склонен обеспечивать родительскую заботу, если оплодотворение происходит внутренне, потому что он не так уверен в том, что потомство принадлежит ему. Когда оплодотворение происходит внутренне, самец никогда не будет уверен в своем отцовстве, если он не останется с самкой, пока она не откладывает яйца или не родит. Следовательно, «опека супруга» может быть установлена ​​для обеспечения уверенности в отцовстве. Если самец не уверен, что потомок его,ему может быть лучше найти другого помощника, чтобы не тратить время и ресурсы на выращивание детенышей, которые на самом деле не являются его биологическим потомством.[62]

Во-вторых, теория Докинза и Карлайла (1976) предполагает, что порядок высвобождения гамет и, следовательно, возможность ухода каждого родителя могут влиять на то, какой пол обеспечивает уход. [63]Внутреннее оплодотворение у родителя-самки может дать родителю-самцу возможность сначала покинуть дом, оставив самку одной только заботиться о потомстве. Это можно наблюдать в случае птиц и млекопитающих. Эта гипотеза предполагает, что при внешнем оплодотворении роли могут поменяться местами. У рыб самцы часто ждут, пока самка откладывает яйца, прежде чем он сможет их оплодотворить, чтобы его маленькие гаметы не уплыли. Это позволило бы самке покинуть землю первой, а самцам пришлось бы заботиться о яйцах. Некоторые внешние удобрения демонстрируют модель высвобождения гамет, включающую одновременное высвобождение самцом и самкой, что дает обоим полам равные шансы дезертировать. У некоторых видов рыб самцы могут строить гнезда из пены и выделять сперму до того, как самка выпустит свои гаметы.В этом случае родительская забота по-прежнему обеспечивается самцом, поскольку гнездо находится на его территории, что лишает его возможности первым покинуть дом.[55]

В-третьих, гипотеза Уильямса (1975) указывает на то, что связь с эмбрионами может предрасполагать один пол к заботе о потомстве. Когда у матери происходит внутреннее оплодотворение, мать-самка наиболее тесно связана с эмбрионом и может быть заранее адаптирована к уходу за детенышем. При внешнем оплодотворении яйца часто откладываются самкой на территории самца. [64]Мужская территориальность особенно характерна для внешнего оплодотворения. Следовательно, именно самец наиболее тесно связан с эмбрионами. Самцы могут защищать свои территории и тем самым случайно защищать свои яйца и детенышей. Следовательно, это может подготовить мужчин к уходу. Следовательно, уход за самцами в этом случае связан с меньшими альтернативными издержками, поскольку самцы могут привлекать самцов, одновременно охраняя территорию и яйца. Самок может даже больше привлекать самцов, у которых в гнезде уже есть яйца, и они предпочитают спариваться с ними. [65]

Однако у некоторых видов птиц мужская территориальность наблюдалась и при внутреннем оплодотворении. Размер гнезда и поведение при строительстве гнезда - две выбранные половым путем черты, которые могут привлечь самку на территорию самца для спаривания. Поскольку самка откладывает яйца в гнезде на территории самцов, отцовская забота может развиваться, несмотря на внутреннее оплодотворение. [66]

Факторы, влияющие на объем предоставляемой помощи [ править ]

Увеличение родительских вложений в любого детеныша принесет пользу этому конкретному потомству, но это будет сопряжено с расходами для родителей, так как будет уменьшаться доступность ресурсов для другого потомства. Следовательно, есть компромиссы, связанные с количеством заботы, предоставляемой родителем. [55] Например, существует компромисс между количеством и качеством потомства в выводке. [23] Если родитель тонко распределяет свои ограниченные ресурсы между слишком большим количеством потомков, то немногие выживут. В качестве альтернативы, если родитель слишком щедро использует свои ресурсы среди одного маленького выводка, это может снизить способность родителей вкладывать средства в будущие выводки. [67] Таким образом, существует теоретический оптимальный размер расплода, который максимизирует продуктивность каждого выводка.[55]

В группах животных, за которыми ухаживают двое родителей, существует сексуальный конфликт по поводу того, какой уход должен быть обеспечен. Если один из родителей временно удаляется, другой родитель часто увеличивает скорость работы. [68]Это свидетельствует о том, что оба родителя способны усерднее работать и обеспечивать более высокий уровень ухода. Один из родителей может испытывать искушение «обмануть» или меньше работать, полагаясь на компенсаторную реакцию другого родителя. Ключевое теоретическое предсказание в отношении двупородной заботы состоит в том, что родители должны реагировать на снижение усилий партнера неполной компенсацией. Родитель, который не выполняет свою долю работы, будет страдать от ухудшения физической формы, потому что его потомство будет получать меньше ресурсов. Это было экспериментально проверено на птицах. Усилия одного из родителей были уменьшены за счет временного удаления, стрижки пера, утяжеления хвоста или имплантации тестостерона. Было обнаружено, что в среднем другой родитель увеличивал свои усилия, но только с частичной компенсацией. [69] В этом случае у обоих родителей может ухудшиться физическая форма, и они могут сократить свои потери, бросив текущий выводок.

Гибкость родительской заботы [ править ]

Родительский уход может варьироваться в зависимости от затрат и выгод [ править ]

Когда одного родителя недостаточно, обоим родителям может потребоваться забота о потомстве. Каждый родитель хотел бы минимизировать уровень заботы, который они должны инвестировать за счет другого родителя. Если один из родителей умрет или перестанет обеспечивать уход, то оставшийся партнер может быть вынужден отказаться от яиц или детенышей.

Степень родительской заботы о текущем выводке также может зависеть от перспектив будущего воспроизводства. Полевые эксперименты с видами воробьиных птиц показали, что в районах, где выводки кормились дополнительными каротиноидами, их рты становились краснее. Это, как следствие, улучшило их демонстрацию попрошайничества и побудило родителей увеличить свои запасы. Вероятно, это было связано с тем, что более красные рты указывали на то, что потомство было более здоровым и, следовательно, стоило инвестировать. На других территориях взрослым также давали сахарную диету, богатую каротиноидами, что увеличивало вероятность появления у них второго выводка в это время года. Поскольку родители, у которых были вторые выводки, не реагировали на усиленные сигналы просьбы их текущего выводка,это указывает на то, что родители стратегически меняют свою чувствительность к текущим требованиям выводков в зависимости от их будущих перспектив воспроизводства в этом сезоне.[70]

Акт поедания собственного потомства или сыновний каннибализм может быть адаптивным поведением, которое родители могут использовать в качестве дополнительного источника пищи. Родители могут съесть часть выводка, чтобы усилить родительскую заботу о текущем выводке. В качестве альтернативы, родители могут съесть весь выводок, чтобы сократить свои потери и улучшить свой будущий репродуктивный успех. [71]

Родительская забота может варьироваться в зависимости от привлекательности партнера [ править ]

Теоретически родитель должен вкладывать больше средств в пару с партнером с высоким фенотипическим или генетическим качеством. Это объясняется гипотезой дифференциального распределения. [72] Это было показано путем экспериментов на зебровых вьюрках. Самцов сделали более привлекательными для самок, экспериментально дав им красные повязки на ногах. В паре с этими привлекательными самцами самки увеличили свой запас и вырастили больше птенцов, чем когда они были спарены с менее привлекательными самцами с синими или зелеными полосами на ногах. [73] Дальнейшие эксперименты с утками кряквы показали, что самки откладывают более крупные яйца и увеличивают запасы пищи в паре с более привлекательными самцами. [74]Также было показано, что самки павлинов откладывают больше яиц после спаривания с самцами, у которых хвосты более сложные. [75] Кроме того, самки птиц обычно более склонны заботиться о потомстве самцов, которые тратят больше времени на строительство гнезд, и строят более сложные гнезда. Как следствие, репродуктивный успех самцов имеет тенденцию увеличиваться с размером гнезда и строительным поведением. [66]

Следовательно, ожидается дифференцированное распределение, поскольку потомки этих пар, вероятно, унаследуют качества привлекательного родителя, если привлекательность означает генетическое качество. Дифференциальное распределение может также работать и наоборот, когда родители могут меньше инвестировать в свое потомство, если они находятся в паре с непривлекательными партнерами. Уменьшая объем заботы о потомстве, люди могут сэкономить ресурсы для будущих репродуктивных попыток с более привлекательным партнером. [76]

Дифференциальное распределение обычно ожидается от самок, поскольку во многих группах животных самки более разборчивы при оценке потенциальных партнеров. Однако известно, что у многих видов птиц самцы участвуют в уходе за молодняком, что может привести к дифференцированному распределению между самцами и самками. [73]

См. Также [ править ]

  • Отцовская забота
  • Аллопарентный уход

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Кокко, Х. и Дженнионс, доктор медицины (2008) Родительские инвестиции, половой отбор и соотношение полов. Журнал эволюционной биологии, 21, стр. 919–948. DOI: 10.1111 / j.1420-9101.2008.01540.x.
  2. ^ a b Гонсалес-Войер, А. и Колм, Н. (2010). Родительская забота и инвестиции. Энциклопедия наук о жизни . DOI: 10.1002 / 9780470015902.a0021907.
  3. ^ a b Клуг, Х. и Бонсалл, М. (2010). История жизни и эволюция родительской заботы. Evolution , 64 (3), стр. 823-835. DOI: 10.1111 / j.1558-5646.2009.00854.x.
  4. ^ Паркер, GA, Ройл, Нью-Джерси и Хартли, IR (2002) Внутрисемейный конфликт и родительские инвестиции: синтез. Философские труды Лондонского королевского общества. Series B, 357, pp.295–307. DOI: 10.1098 / rstb.2001.0950.
  5. ^ Bednekoff, PA (2010). «Истории жизни и риск хищничества». Энциклопедия поведения животных. Академическая пресса. С. 285-286. ISBN  978-0-123-72581-3 .
  6. ^ Фокс, RJ; Голова, мл; Барбер, И. (31 июля 2018 г.). «Хорошее воспитание не может повысить репродуктивный успех в экстремальных условиях окружающей среды». Журнал эволюционной биологии. DOI: 10.1111 / jeb.13358.
  7. ^ a b Klug, H .; Бонсалл, МБ (12 мая 2014 г.). «Каковы преимущества родительской опеки? Важность влияния родителей на скорость развития ». Экология и эволюция. 4 (12): 2330–2351. DOI: 10.1002 / ece3.1083.
  8. ^ а б Алонзо, С. (2011). Половой отбор благоприятствует родительской заботе со стороны мужчин, тогда как женщины могут выбирать. Труды Королевского общества B: Биологические науки , 279 (1734), стр.1784-1790. DOI: 10.1098 / rspb.2011.2237.
  9. ^ a b c Кокберн, А. (2006) Распространенность различных способов родительской заботы у птиц. Труды Лондонского королевского общества, серия B, 273, стр. 1375–1383. DOI: 10.1098 / rspb.2005.3458.
  10. ^ Kerhoas, Д., Кулик, Л., Perwitasari-Farajallah, Д., Агиль, М., Энгельгардт, А. & Widdig, А. (2016). Связь между самцом и матерью, но не отцовство, влияет на принадлежность самца к младенцу у диких хохлатых макак. Поведенческая экология и социобиология , 70 (8), стр.1117-1130. DOI: 10.1007 / s00265-016-2116-0.
  11. ^ а б Минге, К., Берганель, А., Шюльке, О. и Остнер, Дж. (2016). Модели и последствия взаимоотношений между самцом и младенцем у диких ассамских макак (Macaca assamensis). Международный журнал приматологии , 37 (3), стр. 350-370.
  12. ^ Лаппан, С. (2008). Уход за младенцами мужчинами в популяции сиаманг (Symphalangus Syndactylus), включая социально моногамные и полиандрические группы. Поведенческая экология и социобиология , 62 (8), стр.1307-1317.
  13. ^ a b c d Rosenbaum, S .; Vigilant, L .; Kuzawa, C .; Стоински Т. (15 октября 2018 г.). «Уход за младенцами связан с повышенным репродуктивным успехом самцов горных горилл». Научные отчеты . 8 : 15223. DOI: 10.1038 / s41598-018-33380-4.
  14. ^ a b c Chemnitz, J .; Багрий, Н .; Ayasse, M .; Штайгер С. (1 февраля 2017 г.). «Пребывание с молодняком повышает привлекательность отцов в закапывании жуков». Эволюция . 71 (4): 985-994. DOI: 10.1111 / evo.13194.
  15. ^ Думке, М. (2016). Расширенная материнская забота и взаимодействие потомства у субсоциального австралийского крабового паука Xysticus bimaculatus. Австралийский зоологический журнал , 64 (5), стр. 344. DOI: 10.1071 / zo16070.
  16. ^ Британника (2019). Рептилии - Эмбриональное развитие и родительская забота . [онлайн] Британская энциклопедия. Доступно по адресу: https://www.britannica.com/animal/reptile/Embryonic-development-and-parental-care [доступ 2 июня 2019 г.].
  17. ^ Гонсалес-Voyer, A. & Kolm, N. (2010). Родительская забота и инвестиции. Энциклопедия наук о жизни . DOI: 10.1002 / 9780470015902.a0021907.
  18. ^ Remes, В., Freckleton, Р., Tökölyi J., Liker, А. & Секей, Т. (2015). Эволюция родительского сотрудничества у птиц. Proceedings of the National Academy of Sciences , 112 (44), pp.13603-13608. DOI: 10.1073 / pnas.1512599112.
  19. ^ a b Сильвер, Р. (1983). Симбиоз во взаимоотношениях родителей и потомков . Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 145-171. DOI: https://doi.org/10.1007/978-1-4684-4565-7_7 .
  20. ^ Tumulty J., Моралес, В. & Саммерса, К. (2013). Гипотеза двупородной заботы об эволюции моногамии: экспериментальные доказательства на земноводных. Поведенческая экология , 25 (2), стр. 262-270. DOI: 10.1093 / beheco / art116.
  21. ^ а б Бейлс, К. (2017). Воспитание у животных. Current Opinion in Psychology , 15, pp.93-98. DOI: 10.1016 / j.copsyc.2017.02.026.
  22. ^ Pilakouta, Н., Ханлон, Е. & Smiseth, P. (2018). Двусторонняя забота - это больше, чем просто сумма ее частей: экспериментальные доказательства синергетического воздействия на приспособленность потомства. Труды Королевского общества B: Биологические науки , 285 (1884), стр.20180875. DOI: 10.1098 / rspb.2018.0875.
  23. ^ a b c d Лэк, Д. (1968) Экологические адаптации для разведения птиц . Чепмен и Холл, Метуэн, Лондон.
  24. ^ Ридман, М. (1982). Эволюция родительской заботы и усыновления у млекопитающих и птиц. Ежеквартальный обзор биологии , 57 (4), стр. 405-435. DOI: 10,1086 / 412936.
  25. ^ a b Уинстон, ML (1991). Биология медоносной пчелы . Издательство Гарвардского университета.
  26. ^ Бадеска, И., Вт, Д., Кэценберг, М. & Sellen, D. (2016). Аллопартирование связано с уменьшением материнских усилий по лактации и более быстрым отъемом у диких шимпанзе. Королевское общество «Открытая наука» , 3 (11), стр.160577. DOI: 10.1098 / RSOS.160577.
  27. Перейти ↑ Stanford, C. (1992). Стоимость и преимущества ухода за дикими лангурами (Presbytis pileata). Поведенческая экология и социобиология , 30 (1), стр.29-34. DOI: 10.1007 / bf00168591.
  28. ^ Oldroyd, Б. & Wongsiri, S. (2006). Азиатские медоносные пчелы . 1-е изд. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, стр.112.
  29. Перейти ↑ Ridley, M. (2014). Муравьи, альтруизм и самопожертвование . [онлайн] Rationaloptimist.com. Доступно по адресу: http://www.rationaloptimist.com/blog/ants-altruism-and-self-sacrifice/ [доступ 5 июня 2019 г.].
  30. ^ Берд, Джейсон Х .; Аллен, Джон С. (август 2001 г.). «Развитие черной мухи, Phormia regina (Meigen)». Международная криминалистическая экспертиза . 120 (1–2): 79–88. DOI : 10.1016 / S0379-0738 (01) 00431-5. PMID 11457615.
  31. ^ Таллами, DW (2000) Половой отбор и эволюция исключительной отцовской заботы у членистоногих. Поведение животных, 60, стр. 559–567. DOI: 10.1006 / anbe.2000.1507.
  32. ^ Zeh, DW & Smith, RL (1985) Отцовские инвестиции наземных членистоногих. Американский зоолог, 25 (1587), стр.785–805. DOI: 10.1093 / icb / 25.3.785.
  33. ^ Grissell, EE (апрель 2007). «Гончарные осы Флориды» . Университет Флориды . Дата обращения 12 июня 2015 .
  34. ^ Вонг, Джанин Вайоминг; Менье, Жоэль; Молликер, Матиас (2013). «Эволюция родительской заботы у насекомых: роль экологии, истории жизни и социальной среды». Экологическая энтомология . 38 (2): 123–137. DOI : 10.1111 / een.12000 . S2CID 82267208 . 
  35. ^ Сьюзен Олпорт (1 апреля 2003 г.). Естественная история воспитания детей: натуралист смотрит на воспитание детей в животном мире и в нашем . iUniverse. С. 19–20. ISBN 978-0-595-27130-6.
  36. ^ Jones LC, Rafter MA и Walter GH (2019) Насекомые адаптивно распределяют яйца между своими родными растениями-хозяевами. Взаимодействие членистоногих с растениями, 13 181-191
  37. ^ Рейнольдс, Дж. Д., Гудвин, Н. Б. и Фреклтон, Р. П. (2002) Эволюционные переходы в родительской заботе и вынашивании у позвоночных. Философские труды Лондонского королевского общества. Series B, 357, pp.269–281. DOI: 10.1098 / rstb.2001.0930.
  38. ^ Уилсон, AB; Орр, JW (2011). «Эволюционное происхождение Syngnathidae: иглы и морские коньки» . Журнал биологии рыб . 78 (6): 1603–1623. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2011.02988.x . PMID 21651519 . 
  39. ^ Уилсон, AB; Ahnesjo, I .; Винсент, А .; Мейер, А. (2003). «Динамика насиживания самцов, моделей спаривания и половых ролей у морских игл и морских коньков (семейство syngnathidae)» . Эволюция . 57 (6): 1374–1386. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00345.x . PMID 12894945 . S2CID 16855358 .  
  40. ^ Helfman, Г., Коллетт, В, Фейси, D. (1997). Разнообразие рыб . Блэквелл. ISBN 978-0-86542-256-8.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. ^ Wesolowski, Томаш (2004). «Происхождение родительской заботы у птиц: переоценка» . Поведенческая экология . 15 (3): 520–523. DOI : 10.1093 / beheco / arh039 .
  42. ^ Эрлих, Пол Р .; Добкин, Дэвид С .; Уай, Дэррил (1988). «Родительская забота» . Стэнфордский университет . Проверено 15 января 2016 .
  43. ^ Клаттон-Брок, TH (1991) Эволюция родительской заботы . Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси.
  44. ^ David J. Gubernick (11 ноября 2013). Родительская забота о млекопитающих . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4613-3150-6.
  45. ^ Дэвис, Мартин (2000). Энциклопедия социальной работы Блэквелла . Вили-Блэквелл. п. 245. ISBN 978-0-631-21451-9.
  46. ^ Бек, CW (1998) Способ оплодотворения и родительской заботы у бесхвостых животных. Поведение животных, 55, стр. 439–449. DOI: 10.1006 / anbe.1997.0619.
  47. ^ a b Крамп, Марта Л. (1996). «Родительская забота среди амфибий». Родительская забота: эволюция, механизмы и адаптивное значение . Достижения в изучении поведения . 25 . С. 109–144. DOI : 10.1016 / S0065-3454 (08) 60331-9 . ISBN 9780120045259.
  48. ^ Штальшмидт, Захари R (2011). «Пересмотр таксономического шовинизма: взгляд на исследования в области родительской заботы» . PLOS ONE . 6 (8): e24192 (8): e24192. Bibcode : 2011PLoSO ... 624192S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0024192 . PMC 3164163 . PMID 21904614 .  
  49. ^ Онето, Фабрицио; Оттонелло, Дарио; Пасторино, Мауро Валерио; Сальвидио, Себастьяно (декабрь 2010 г.). «Последующая родительская забота у саламандр, выявленная с помощью инфракрасного видеонаблюдения». Журнал герпетологии . 44 (4): 649–653. DOI : 10.1670 / 09-181.1 . JSTOR 40983661 . S2CID 85714252 .  
  50. ^ Анстис, Марион (2013). Головастики и лягушки Австралии . Сидней: Издательство New Holland. С. 526–531. ISBN 9781921517167.
  51. ^ Анстис, Марион (2013). Головастики и лягушки Австралии . Сидней: Издательство New Holland. С. 668–673. ISBN 9781921517167.
  52. ^ Рейнольдс, Дж. Д., Гудвин, Н. Б. и Фреклтон, Р. П. (2002) Эволюционные переходы в родительской заботе и вынашивании у позвоночных. Философские труды Лондонского королевского общества. Series B, 357 (1419), стр.269–281. DOI: 10.1098 / rstb.2001.0930.
  53. ^ Пули, A. (1977). Реакция открытия гнезда нильского крокодила Crocodylus niloticus. Журнал зоологии , 182 (1), стр 17-26. DOI: 10.1111 / j.1469-7998.1977.tb04137.x.
  54. ^ a b Trivers, RL (1972) Родительские инвестиции и половой отбор. В: Половой отбор и происхождение человека (редактор Б. Кэмпбелл). С. 139–179. Олдин, Чикаго, Иллинойс.
  55. ^ a b c d e Кребс, Дж., Дэвис, Н. и Уэст, С. (2012). Введение в поведенческую экологию . 4-е изд. John Wiley & Sons, Ltd, стр 223-238.
  56. ↑ Гилберт, Джеймс (30 сентября 2013 г.). «Эволюция родительской заботы» . Оксфордские библиографии . Проверено 15 января 2016 .
  57. ↑ Гилберт, Джеймс (23 мая 2012 г.). «Репродуктивное распределение у животных» . Оксфордские библиографии . Проверено 15 января 2016 .
  58. ^ a b Сафари И. и Гойманн В. (2018). Уверенность в отцовстве у двух видов кукалов с разными половыми ролями: дьявол забирает самое последнее. BMC Evolutionary Biology , 18 (1), стр.110. DOI: 10.1186 / s12862-018-1225-у.
  59. ^ Kappeler, PM (2012). Мужские репродуктивные стратегии. Знания о естественном просвещении, 3 (10), с.82.
  60. ^ Krasnec, MO, Кук, CN & Breed, MD (2012). Системы спаривания у половых животных. Знания о естественном просвещении, 3 (10), с.72.
  61. ^ Гросс, М. Р. и Шайн, Р. (1981) Родительский уход и способ оплодотворения у экзотермических позвоночных. Эволюция, 35, стр.775–793. DOI: 10,2307 / 2408247.
  62. ^ Queller, DC (1997) Почему женщины заботятся больше, чем мужчины? Труды Лондонского королевского общества, серия B, 264, стр.1555–1557. DOI: 10.1098 / rspb.1997.0216.
  63. ^ Докинз, Р. и Карлайл, Т. Р. (1976) Родительские инвестиции, отказ от супруга и заблуждение. Природа, 262, с.131–133. DOI: 10.1038 / 262131a0.
  64. ^ Уильямс, GC (1975) Секс и эволюция . Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси.
  65. ^ Hale, RE & St Mary, CM (2007) Уход за гнездом иногда увеличивает репродуктивный успех; экологические последствия родительской заботы и выбора партнера для флагмана. Поведение животных, 74, стр. 577–588. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2006.12.013.
  66. ^ a b Szentirmai, I., Komdeur, J. & Székely, T. (2005). Что делает самца-строителя гнезда успешным? Мужское поведение и женская забота в маятниковых сиськах. Поведенческая экология , 16 (6), стр. 994-1000. DOI: 10,1093 / beheco / ari080.
  67. ^ Уильямс, GC (1966). Естественный отбор, издержки воспроизводства и уточнение принципа Лака. Американский натуралист, 100, стр.687–690. DOI: 10,1086 / 282461.
  68. Перейти ↑ Krebs, J., Davies, N. & West, S. (2012). Введение в поведенческую экологию . 4-е изд. John Wiley & Sons, Ltd, стр 223-238.
  69. Перейти ↑ Harrison, F., Barta, Z., Cuthill, I. & Szekely, T. (2009). Как разрешается сексуальный конфликт из-за родительской заботы? Метаанализ. Журнал эволюционной биологии, 22, стр.1800–1812.
  70. ^ Торогуд, Р., Ивен, JG & Килнер, RM (2011). Чувство и чувствительность: отзывчивость на сигналы потомства зависит от способности родителей к повторному размножению. Труды Лондонского королевского общества, серия B , 278, стр.2638–2645.
  71. ^ Ровер, S. (1978). Родительский каннибализм потомства и набег на яйца как стратегия ухаживания. Американский натуралист, 112, стр 429–440.
  72. Перейти ↑ Sheldon, BC (2000). Дифференциальное распределение: тесты, механизмы и последствия. Тенденции в экологии и эволюции, 15, стр.397–402.
  73. ^ а б Берли, Н. (1988). Гипотеза дифференциального распределения: экспериментальная проверка. Американский натуралист, 132, стр.611–628.
  74. ^ Cunningham, EJA & Russell, AF (2000). Вложение яиц зависит от мужской привлекательности кряквы. Природа, 404, стр.74–77.
  75. Перейти ↑ Petrie, M. & Williams, A. (1993). Павлины откладывают больше яиц для павлинов с более крупными шлейфами. Труды Лондонского королевского общества, серия B, 251, стр.127–131.
  76. ^ Ратикайнен, И., Хааланд, Т. и Райт, Дж. (2018). Дифференциальное распределение родительских вложений и компромисс между размером и количеством потомства. Труды Королевского общества B: Биологические науки , 285 (1884), стр.20181074. DOI: 10.1098 / rspb.2018.1074.