Примас

Приматы Временной диапазон: палеоцен - настоящее время ,55–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Некоторые семейства приматов, сверху вниз: Daubentoniidae , Tarsiidae , Lemuridae , Lorisidae , Cebidae , Callitrichidae , Atelidae , Cercopithecidae , Hylobatidae , Hominidae
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Млекопитающие
Зеркальный заказ:	Приматоморфа
Заказ:	Приматы Линней , 1758 г. [1]
Подзаказы
Strepsirrhini Haplorhini † Альтиатласиус сестра: Dermoptera
Ареал нечеловеческих приматов (зеленый)
Синонимы
Plesiadapiformes ( включая кладистических приматов [2] )

Примата ( / р г aɪ м eɪ т / ( слушать ) PRY -mayt ) (от латинского primat- , от примуса : «прайм, первого ранга») является плацентарным млекопитающим , составляющее таксономических порядок приматов ( / р г aɪ m eɪ t iː z / ). Приматы произошли 85–55 миллионов лет назад сначала от мелких наземных млекопитающих, которые приспособились к жизни на деревьяхтропические леса : многие характеристики приматов отражают адаптацию к жизни в этой сложной окружающей среде, в том числе большой мозг, острота зрения , цветовое зрение , плечевой пояс, обеспечивающий большую степень подвижности в плечевом суставе, и ловкие руки. Размер приматов варьируется от лемура-мыши мадам Берты , который весит 30 г (1 унция), до восточной гориллы , вес которой превышает 200 кг (440 фунтов). В зависимости от используемой классификации существует 190–448 видов живых приматов. Продолжают открываться новые виды приматов: более 25 видов были описаны в 2000-х годах и одиннадцать - с 2010 года.

Приматы делятся на два различных подотряда (см. Диаграмму в разделе «История терминологии»). Первый подотряд называется strepsirrhines (от греч. «Закрученный нос или закрученный нос»), который включает лемуров , галаго и лорисид . Этих приматов можно встретить по всей Африке, на Мадагаскаре, Индии и Юго-Восточной Азии. Разговорные названия видов, оканчивающиеся на -нос, относятся к ринарию приматов. Второй подотряд называется haplorhines , который включает «сухоносых» приматов (от греческого «простой нос») в виде долгопят , обезьяны и обезьяны.клады. В последнюю из этих групп входят люди . Обезьяны (инфраотряд, называемый Simiiformes от греческого слова simos, что означает «плосконосый») относятся к обезьянам и обезьянам, которые могут быть классифицированы как обезьяны Старого Света и обезьяны под инфраотрядом катарринов (от греческого «узконосый») или как Обезьяны Нового Света под отрядом плосконосых (от греч. «Плосконосый»). Сорок миллионов лет назад обезьяны из Африки мигрировали в Южную Америку, дрейфуя на обломках (предположительно), что дало начало пяти семействам обезьян Нового Света. Оставшиеся обезьяны (catarrhines) разделились на обезьян ( Hominoidea ) и обезьян Старого Света ( Cercopithecoidea).) примерно двадцать пять миллионов лет назад. Общие виды, которые являются обезьянами, включают бабуинов ( Старый Свет ) , макак , гиббонов и человекообразных обезьян ; и ( Новый Свет ) капуцины , ревуны и беличьи обезьяны .

У приматов большой мозг (относительно размера тела) по сравнению с другими млекопитающими, а также повышенная зависимость от остроты зрения за счет обоняния , которое является доминирующей сенсорной системой у большинства млекопитающих. Эти черты более развиты у обезьян и обезьян и заметно меньше у лорисов и лемуров. Некоторые приматы являются трихроматами с тремя независимыми каналами для передачи цветовой информации. За исключением обезьян (включая людей ), у приматов есть хвосты. У большинства приматов также есть противопожарные пальцы . Многие виды имеют половой диморфизм ; различия могут включать мышечную массу, распределение жира , тазширина, размер клыков, распределение волос и окраска. Приматы развиваются медленнее, чем другие млекопитающие того же размера, позже достигают зрелости и имеют более длительную продолжительность жизни. В зависимости от вида взрослые особи могут жить в одиночестве, в спариваемых парах или в группах до сотен членов. Некоторые приматы, в том числе гориллы , люди и павианы, в основном наземные, а не древесные , но все виды имеют приспособления для лазания по деревьям. Древесно локомоции методы , используемые включают перепрыгивая от дерева к дереву и качающийся между ветвями деревьев ( брахиация ); техники наземного передвижения включают ходьбу на двух конечностях ( двуногие) и модифицированная ходьба на четырех конечностях (ходьба на кулаках ).

Приматы - одни из самых социальных животных, образующие пары или семейные группы, гаремы с одним самцом и группы, состоящие из нескольких самцов и самок. У нечеловеческих приматов есть по крайней мере четыре типа социальных систем , многие из которых определяются количеством движений самок-подростков между группами. Большинство видов приматов по крайней мере частично остаются древесными: исключение составляют люди, некоторые другие человекообразные обезьяны и бабуины, которые оставили деревья на землю и теперь населяют все континенты.

Тесное взаимодействие между людьми и приматами (НПЗ) может создавать возможности для передачи зоонозных заболеваний , особенно вирусных заболеваний, включая герпес , корь , лихорадку Эбола , бешенство и гепатит . Тысячи нечеловеческих приматов используются в исследованиях по всему миру из-за их психологического и физиологического сходства с людьми. Около 60% видов приматов находятся под угрозой исчезновения. Общие угрозы включают в себя обезлесение , фрагментации лесов , обезьяны дискови охота на приматов для использования в медицине, в качестве домашних животных и в пищу. Крупномасштабная вырубка тропических лесов для сельскохозяйственных нужд больше всего угрожает приматам.

История терминологии

Английское название «приматы» происходит от старофранцузского или французского primat , от существительного латинского слова primat- , от primus («премьер, первый ранг»). ^[3] Название было дано Карлом Линнеем, потому что он считал это «высшим» порядком животных. ^[4] Отношения между различными группами приматов не были четко поняты до относительно недавнего времени, поэтому обычно используемые термины несколько сбиты с толку. Например, « обезьяна » использовалась либо как альтернатива «обезьяне», либо для любого бесхвостого, относительно человекоподобного приматы. ^[5]

Сэр Уилфрид Ле Гро Кларк был одним из приматологов, который разработал идею тенденций в эволюции приматов и методологию организации живых членов отряда в «восходящую серию», ведущую к человеку. ^[6] Обычно используемые названия групп приматов, таких как « просимианы », « обезьяны », « малые обезьяны » и « большие обезьяны », отражают эту методологию. Согласно нашему нынешнему пониманию эволюционной истории приматов, некоторые из этих групп являются парафилетическими : парафилетическая группа - это группа, которая не включает всех потомков общего предка группы.^[7]

В отличие от методологии Кларка, современные классификации обычно идентифицируют (или называют) только те группы, которые являются монофилетическими ; то есть такая именованная группа включает всех потомков общего предка группы. ^[8]

На кладограмме ниже показана одна из возможных классификационных последовательностей живых приматов: ^{[9] [10]} группы, которые используют общие (традиционные) названия, показаны справа.

Все группы с научными названиями являются монофилетическими (т. Е. Являются кладами ), а последовательность научной классификации отражает эволюционную историю родственных линий. Группы с традиционными названиями показаны справа; они образуют «восходящую серию» (по Кларку, см. выше), и несколько групп являются парафилетическими:

• «прозимианы» содержат две монофилетические группы (подотряд Strepsirrhini, или лемуры, лори и союзники, а также долгопяты подотряда Haplorhini); это парафилетическая группа, потому что она исключает Simiiformes, которые также являются потомками общих предков приматов.
• «обезьяны» включают две монофилетические группы, обезьяны Нового Света и обезьяны Старого Света, но являются парафилетическими, поскольку исключают гоминоидов, надсемейство Hominoidea, также потомков общего предка Simiiformes.
• « обезьяны » в целом и « большие обезьяны » являются парафилетическими, если термины используются так, что они исключают людей .

Таким образом, члены двух наборов групп и, следовательно, имена не совпадают, что вызывает проблемы при связывании научных названий с общими (обычно традиционными) названиями. Рассмотрим надсемейство Hominoidea: с точки зрения общих имен справа, эта группа состоит из обезьян и людей, и не существует единого общего названия для всех членов группы. Одно из решений - создать новое общее название, в данном случае «гуманоиды». Другая возможность - расширить использование одного из традиционных имен. Например, в своей книге 2005 года палеонтолог позвоночных Бентон написал: «К обезьянам, Hominoidea, сегодня относятся гиббоны и орангутанги ... гориллы и шимпанзе ... и люди»; ^[11]таким образом, Бентон использовал слово «обезьяны» для обозначения «гоминоидов». В этом случае группа, которая раньше называлась «обезьянами», теперь должна быть идентифицирована как «нечеловеческие обезьяны».

По состоянию на 2005 ^[update]год нет единого мнения относительно того, следует ли принимать традиционные (то есть общие), но парафилетические имена или использовать только монофилетические имена; или использовать «новые» общеупотребительные имена или адаптации старых. Оба конкурирующих подхода можно найти в биологических источниках, часто в одной и той же работе, а иногда и одним и тем же автором. Таким образом, Бентон определяет «обезьяны» как включающих людей, затем он неоднократно использует «обезьяноподобные» для обозначения «как обезьяна, а не человек»; и, обсуждая реакцию других на новую окаменелость, он пишет о «утверждениях, что Оррорин … был скорее обезьяной, чем человеком». ^[12]

Классификация живых приматов

Список семейств ныне живущих приматов приведен ниже вместе с одной из возможных классификаций по рангам между отрядом и семейством. ^{[1] [9] [13] [14]} Также используются другие классификации. Например, альтернативная классификация живых Strepsirrhini делит их на два инфраотряда, Lemuriformes и Lorisiformes. ^[15]

• Приматы отряда
  • Подотряд Strepsirrhini : лемуры, галаго и лорисиды.
    • Инфраотряд Lemuriformes ^[a]
      • Надсемейство Lemuroidea
        • Семейство Cheirogaleidae : карликовые лемуры и мыши-лемуры (34 вида).
        • Семейство Daubentoniidae : aye-aye (один вид)
        • Семейство Lemuridae : кольчатые лемуры и их союзники (21 вид)
        • Семейство Lepilemuridae : спортивные лемуры (26 видов)
        • Семейство Indriidae : шерстистые лемуры и их союзники (19 видов)
      • Надсемейство Lorisoidea
        • Семейство Lorisidae : лорисиды (14 видов)
        • Семейство Galagidae : galagos (19 видов)
  • Подотряд Хаплохини : долгопяты, обезьяны и обезьяны
    • Инфраотряд Tarsiiformes
      • Семейство Tarsiidae : долгопяты (11 видов)
    • Инфраотряд Simiiformes (или Anthropoidea)
      • Parvorder Platyrrhini : обезьяны Нового Света
        • Семейство Callitrichidae : мартышки и тамарины (42 вида)
        • Семейство Cebidae : капуцины и беличьи обезьяны (14 видов)
        • Семейство Aotidae : ночные обезьяны или совы (douroucoulis) (11 видов)
        • Семейство Pitheciidae : titis, sakis и uakaris (43 вида)
        • Семейство Atelidae : ревуны, пауки, шерстистые пауки и шерстистые обезьяны (29 видов)
      • Parvorder Catarrhini
        • Надсемейство Cercopithecoidea
          • Семейство Cercopithecidae : обезьяны Старого Света (138 видов)
        • Надсемейство Hominoidea
          • Семейство Hylobatidae : гиббоны или «малые обезьяны» (18 видов).
          • Семейство Hominidae : человекообразные обезьяны (8 видов)

Заказать Приматы был создан Карлом Линнеем в 1758 году, в десятом издании своей книги Systema Naturae , ^[18] для родов Гомо ( человечками ), Simia (других обезьян и обезьян), Лемур (полуобезьян) и Vespertilio (летучие мыши). В первом издании той же книги (1735 г.) он использовал название Anthropomorpha для Homo , Simia и Bradypus (ленивцы). ^[19] В 1839 году Анри Мари Дюкро де Бленвиль.следуя Линнею и подражая его номенклатуре, учредил отряды Secundates (включая подотряды Chiroptera , Insectivora и Carnivora ), Tertiates (или Glires ) и Quaternates (включая Gravigrada , Pachydermata и Ruminantia ) ^[20], но эти новые таксоны не были приняты.

До того, как Андерсон и Джонс представили классификацию Strepsirrhini и Haplorhini в 1984 г. ^[21] (за которой последовала работа Маккенны и Белла 1997 г. « Классификация млекопитающих: выше уровня видов» ) ^[22] приматы были разделены на два надсемейства: Prosimii и Anthropoidea . ^[23] Просимии включали всех просимийцев : Strepsirrhini плюс долгопяты . Anthropoidea содержала всех обезьян .

Филогения и генетика

Заказать Приматы является частью клада Euarchontoglires , который вложен в кладе Eutheria из класса Mammalia . Недавние молекулярно-генетические исследования приматов, колуго и землеройки показали, что эти два вида колуго более тесно связаны с приматами, чем с землеройками ^[24], хотя когда-то они считались приматами. ^[25] Эти три ордена составляют кладу Эуархонта . Комбинация этой клады с кладой Glires (состоящей из Rodentia и Lagomorpha) образует кладу Euarchontoglires. По-разному, как Euarchonta, так и Euarchontoglires считаются надотрядами. Некоторые ученые считают Dermoptera подотрядом приматов и используют подотряд Euprimates для «настоящих» приматов. ^[26]

Эволюция

Считается, что происхождение приматов восходит к границе мела и палеогена или около 63–74 млн лет назад , ^{[27] [28] [29] [30] [31],} даже несмотря на то, что самые старые известные приматы из летописи окаменелостей датируются поздним палеоценом Африки, около 57 млн ​​лет назад ( Altiatlasius ) ^[32] или переходом между палеоценом и эоценом на северных континентах, c. 55 миллионов лет назад ( Cantius , Donrussellia , Altanius , плезиадапис и Teilhardina ). ^{[33] [34] [35]}Другие исследования, в том числе исследования молекулярных часов, оценили происхождение ветви приматов в середине мелового периода, около 85 млн лет назад. ^{[36] [37] [38]}

По современным кладистическим представлениям , отряд приматов монофилетичен . Подотряд Strepsirrhini , « мокрые » приматы, как правило, считается отделившимся от примитивной линии приматов около 63 млн лет назад ^[39], хотя более ранние даты также поддерживаются. ^[40] Семь семейств Strepsirrhine - это пять родственных семейств лемуров, а два оставшихся семейства включают лорисидов и галаго . ^{[1] [13]} Старые классификационные схемы включают Lepilemuridae в Lemuridae и Galagidae вLorisidae , давая семейное распределение четыре к одному вместо представленного здесь пяти к двум. ^[1] В эоцене на большей части северных континентов доминировали две группы: адаптиформ и омомииды . ^{[41] [42]} Первые считаются членами Strepsirrhini, но у них не было зубного гребня, как у современных лемуров; Недавний анализ показал, что Darwinius masillae входит в эту группу. ^[43] Последний был тесно связан с долгопятами, обезьянами и обезьянами. Как эти две группы относятся к дошедшим до наших дней приматам, неясно. Омомииды погибли около 30 млн лет назад ^[42]в то время как адапиформы выжили примерно до 10 млн лет назад. ^[44]

Согласно генетическим исследованиям, лемуры Мадагаскара отклонились от лорисоидов примерно на 75 млн лет назад. ^[40] Эти исследования, а также хромосомные и молекулярные данные также показывают, что лемуры более тесно связаны друг с другом, чем с другими стрепсеринскими приматами. ^{[40] [45]} Однако Мадагаскар отделился от Африки на 160 млн лет назад и от Индии на 90 млн лет назад. ^[46] Чтобы объяснить эти факты, считается, что основная популяция лемуров, состоящая из нескольких особей, достигла Мадагаскара из Африки в результате одного сплава на плотах между 50 и 80 миллионами лет назад. ^{[40] [45] [46]} Были предложены другие варианты колонизации, такие как множественные колонизации из Африки и Индии, ^[41]но ни одно из них не подтверждено генетическими и молекулярными доказательствами. ^[40]

До недавнего времени aye-aye было трудно разместить в Strepsirrhini. ^[1] Были предложены теории о том, что его семейство, Daubentoniidae, было либо лемурообразным приматом (это означает, что его предки отделились от линии лемуров позже, чем лемуры и лорисы), либо сестринской группой по отношению ко всем остальным стрепсирринам. В 2008 году было подтверждено, что семья ай-айе наиболее тесно связана с другими малагасийскими лемурами, вероятно, происходящими от той же предковой популяции, которая колонизировала остров. ^[40]

Подотряд Haplorhini , простые или «сухоносые» приматы, состоит из двух сестринских клад. ^[1] Просимиевые долгопяты в семействе Tarsiidae (монотипные в своем собственном инфраотряде Tarsiiformes) представляют самое базальное подразделение, возникшее около 58 млн лет назад. ^{[47] [48]} Самый ранний известный скелет haplorhine, старый долгопятоподобный Archicebus ( 55 млн лет) , был обнаружен в центральном Китае ^{[49], что} подтверждает уже предполагаемое азиатское происхождение группы. ^[50] Инфраотряд Simiiformes (обезьяньи приматы, состоящие из обезьян и обезьян) появился около 40 млн лет назад ^[42], возможно, также в Азии; если так, то онивскоре после этого распространились по морю Тетис из Азии в Африку. ^[51] Есть две обезьяньи клады, оба отряда парвордов : Catarrhini , который развился в Африке, состоящий из обезьян Старого Света , людей и других обезьян , и Platyrrhini, который развился в Южной Америке, состоящий из обезьян Нового Света . ^[1] Третья клада, в которую входили эосимииды , развивалась в Азии, но вымерла миллионы лет назад. ^[52]

Как и в случае с лемурами, происхождение обезьян Нового Света неясно. Молекулярные исследования конкатенированных ядерных последовательностей дали широко варьирующуюся предполагаемую дату расхождения между платирринами и катарринами, в пределах от 33 до 70 миллионов лет назад, в то время как исследования, основанные на митохондриальных последовательностях, дают более узкий диапазон от 35 до 43 миллионов лет назад. ^{[34] [53]} Антропоидные приматы, возможно, пересекли Атлантический океан от Африки до Южной Америки в течение эоцена , прыгая по островам , чему способствовали хребты Атлантического океана и пониженный уровень моря. ^{[41] В} качестве альтернативы, эту трансокеанскую колонизацию можно объяснить одним событием сплава на плотах . Из-за дрейфа континентовВ то время Атлантический океан не был таким широким, как сегодня. ^[41] Исследования показывают, что небольшой примат весом 1 кг (2,2 фунта) мог прожить 13 дней на плоту из растений. ^[54] Учитывая предполагаемую скорость течения и ветра, это дало бы достаточно времени, чтобы совершить путешествие между континентами.

Обезьяны и обезьяны распространились из Африки в Европу и Азию, начиная с миоцена . ^[55] Вскоре после этого лори и долгопяты отправились в то же путешествие. Первые окаменелости гомининов были обнаружены в Северной Африке и датируются 5–8 миллионами лет назад. ^[42] Обезьяны Старого Света исчезли из Европы около 1,8 млн лет назад. ^[56] Молекулярные исследования и исследования окаменелостей обычно показывают, что современные люди произошли в Африке 100 000–200 000 лет назад. ^[57]

Хотя приматы хорошо изучены по сравнению с другими группами животных, недавно было обнаружено несколько новых видов , а генетические тесты выявили ранее нераспознанные виды в известных популяциях. Таксономия приматов перечислила около 350 видов приматов в 2001 г .; ^[10] автор, Колин Гровс , увеличил это число до 376 за свой вклад в третье издание журнала « Виды млекопитающих мира» (MSW3). ^[1] Однако публикации с момента составления таксономии в MSW3 в 2003 году увеличили количество до 424 видов, или 658, включая подвиды. ^[14]

Гибриды

Гибриды приматов обычно возникают в неволе ^[58], но есть примеры и в дикой природе. ^{[59] [60]} Гибридизация происходит, когда ареал двух видов перекрывается с образованием гибридных зон ; гибриды могут быть созданы людьми, когда животных помещают в зоопарки, или из-за давления окружающей среды, такого как хищничество. ^[59] Межродовые гибридизации, гибриды разных родов, также были обнаружены в дикой природе. Хотя они принадлежат к родам, которые существовали в течение нескольких миллионов лет, скрещивание бабуинов гелада и гамадриаса все еще происходит . ^[61]

Клоны

24 января 2018 года китайские ученые сообщили в журнале Cell о создании двух клонов макак, питающихся крабами , по имени Чжун Чжун и Хуа Хуа , с использованием сложного метода переноса ДНК , впервые позволившего произвести овечку Долли . ^{[62] [63] [64] [65] [66]}

Анатомия и психология

Голова

Череп приматов имеет большой куполообразный череп , который особенно выделяется у антропоидов . Череп защищает большой мозг, что является отличительной чертой этой группы. ^[67] Эндокраниальный объем (объем внутри черепа) у людей в три раза больше, чем у величайших нечеловеческих приматов, что отражает больший размер мозга. ^[68] Средний эндокраниальный объем составляет 1201 кубический сантиметр у человека, 469 см ³ у горилл , 400 см ³ у шимпанзе и 397 см ³ у орангутанов . ^[68]Основная эволюционная тенденция приматов заключалась в развитии мозга, в частности неокортекса (части коры головного мозга ), который участвует в сенсорном восприятии , генерировании моторных команд , пространственном мышлении , сознательном мышлении и, у людей, в языке . ^[69] В то время как другие млекопитающие в значительной степени полагаются на свое обоняние , древесная жизнь приматов привела к тактильной , визуально доминирующей сенсорной системе, ^[69] уменьшению обонятельной области мозга и усложнению социального поведения. ^[70]

Глаза приматов обращены вперед на передней части черепа; Бинокулярное зрение позволяет точно воспринимать расстояние, что полезно для брахиальных предков всех человекообразных обезьян. ^[67] костлявая гребень над глазницы усиливает слабые кости в лицо, которые ставят под напряжением во время жевания. У Strepsirrhines есть заглазничная перемычка , кость вокруг глазницы, чтобы защитить глаза; напротив, высшие приматы, haplorhines , развили полностью закрытые глазницы. ^[71]

Приматы демонстрируют эволюционную тенденцию к уменьшению морды . ^[72] Технически обезьяны Старого Света отличаются от обезьян Нового Света строением носа, а от обезьян - расположением зубов . ^[70] У обезьян Нового Света ноздри обращены в сторону; у обезьян Старого Света они обращены лицом вниз. ^[70] Зубной паттерн приматов значительно различается; хотя некоторые из них потеряли большую часть резцов , у всех сохранился хотя бы один нижний резец. ^[70] У большинства стрепсерин нижние резцы образуют зубные гребни , которые используются при уходе за шерстью и иногда при кормлении. ^{[70] [73]}У обезьян Старого Света восемь премоляров по сравнению с 12 у обезьян Нового Света. Виды Старого Света делятся на обезьян и обезьян в зависимости от количества бугорков на их коренных зубах : у обезьян их четыре, у обезьян - пять ^[70], хотя у людей их может быть четыре или пять. ^[74] Главный бугорок моляра гоминида ( гипокон ) развился в ранней истории приматов, в то время как бугорок соответствующего примитивного нижнего моляра (параконид) был утерян. Просимианы отличаются неподвижностью верхней губы, влажным кончиком носа и обращенными вперед нижними передними зубами.

Тело

У приматов обычно по пять пальцев на каждой конечности ( пентадактилия ), с характерным кератиновым ногтем на концах каждого пальца руки и ноги. С нижней стороны рук и ног на кончиках пальцев есть чувствительные подушечки . У большинства из них противоположные большие пальцы рук - характерная черта приматов, наиболее развитая у людей, хотя и не ограничиваясь этим отрядом (например, опоссумы и коалы также имеют их). ^[67] Большие пальцы позволяют некоторым видам использовать инструменты . У приматов комбинация противоположных больших пальцев рук, коротких ногтей (а не когтей) и длинных, закрывающихся внутрь пальцев является реликтом.древней практики захвата ветвей, и отчасти позволил некоторым видам развить брахиацию (раскачивание руками от ветки дерева к ветке) в качестве важного средства передвижения. У просимианов есть когтистые когти на втором пальце каждой ноги, называемые туалетными когтями , которые они используют для ухода. ^[67]

Примата ключица является видным элементом плечевого пояса ; это обеспечивает широкую подвижность плечевого сустава . ^[72] По сравнению с обезьянами Старого Света, обезьяны имеют более подвижные плечевые суставы и руки из-за дорсального положения лопатки , широкие грудные клетки, которые более плоские спереди назад, более короткий и менее подвижный позвоночник, а также значительно уменьшенные нижние позвонки. - что приводит к потере хвоста у некоторых видов. У ателидов Нового Света есть цепкие хвосты , включая ревунов , пауков , шерстистых пауков , шерстистых обезьян ; И вкапуцины . ^{[75] [76]} Самцы приматов имеют висячий пенис и мошонку. ^{[77] [73]}

Половой диморфизм

Половой диморфизм часто проявляется у обезьян , хотя в большей степени у видов Старого Света (обезьяны и некоторые обезьяны), чем у видов Нового Света. Недавние исследования включают сравнение ДНК для изучения вариаций в выражении диморфизма среди приматов и основных причин полового диморфизма. Приматы обычно имеют диморфизм по массе тела ^{[78] [79] [80]} и размеру клыка ^{[81] [82] [83]} наряду с цветом шерсти и кожи. ^[84] Диморфизм может быть отнесен на счет различных факторов, включая систему спаривания , ^{[78] [85]} размер, ^[85]среда обитания и диета. ^[86]

Сравнительный анализ позволил лучше понять взаимосвязь между половым отбором , естественным отбором и системами спаривания у приматов. Исследования показали, что диморфизм - это результат изменений как мужских, так и женских черт. ^{[78] [87]} Онтогенетическое масштабирование, при котором происходит относительное расширение общей траектории роста, может дать некоторое представление о взаимосвязи между половым диморфизмом и моделями роста. ^[88] Некоторые свидетельства из летописи окаменелостей предполагают, что произошла конвергентная эволюция диморфизма, и некоторые вымершие гоминиды, вероятно, имели больший диморфизм, чем любой живой примат. ^[87]

Передвижение

Виды приматов передвигаются с помощью плечевой кости , двуногости , прыжков , древесного и наземного четвероногого движения , лазания , ходьбы на костяшках пальцев или сочетания этих методов. Некоторые прозимианы в основном вертикальные цепляющиеся и прыгуны. К ним относятся многие кустарниковые детеныши , все индрииды (т. Е. Сифаки , авахи и индрисы ), спортивные лемуры и все долгопяты . ^[89]Другие прозимианы - древесные четвероногие и альпинисты. Некоторые из них также являются наземными четвероногими, а некоторые прыгуны. Большинство обезьян являются как древесными, так и наземными четвероногими и альпинистами. Гиббонс , muriquis и паукообразные обезьяны все брахиатор широко, ^[56] с гиббонами иногда делать это в удивительно акробатической моде. Шерстистые обезьяны также иногда имеют брахи. ^[90] Орангутаны используют аналогичную форму передвижения, называемую лазанием по квадрамамам, при которой они используют свои руки и ноги, чтобы нести свое тяжелое тело через деревья. ^[56] Шимпанзе и гориллы ходят костяшками пальцев, ^[56]и может передвигаться на короткие расстояния на двух ногах. Хотя многие виды, такие как австралопитеки и ранние гоминиды , продемонстрировали полностью двуногое передвижение, люди являются единственным существующим видом с этой чертой. ^[91]

Зрение

Эволюция цветного зрения у приматов является уникальной среди большинства плацентарных млекопитающих . В то время как удаленные позвоночные предки приматов обладали три цветовым зрением (trichromaticism), в ночном образ жизни , теплокровные , предки млекопитающих потеряли одного из трех конусов в сетчатке в течение мезозойской эры. Рыба, рептилии и птицы, следовательно , трехцветных или tetrachromatic , в то время как у всех млекопитающих, за исключением некоторых приматов и сумчатых , ^[92] являются дихроматов или монохромата (полностью дальтонизмом).^[73] Ночные приматы, такие как ночные обезьяны и детеныши кустарников , часто бывают одноцветными. Катаррины обычно являются трехцветными из-за дупликации гена красно-зеленого опсина, лежавшего в основе их происхождения 30-40 миллионов лет назад. ^{[73] [93]} Platyrrhines, с другой стороны, трехцветны только в некоторых случаях. ^[94] В частности, отдельные самки должны быть гетерозиготными в течение двух аллелей гена опсина (красный и зеленый)расположенных на том же локусе в Х - хромосоме . ^[73]Следовательно, самцы могут быть только двухцветными, а женские - двухцветными или трехцветными. Цветовое зрение у Strepsirrhines не так хорошо изучено; тем не менее, исследования указывают на диапазон цветового зрения, аналогичный тому, который обнаруживается у плоских черепах. ^[73]

Подобно катаральным обезьянам, ревуны (семейство платирринов) демонстрируют обычный трихроматизм, который был прослежен до эволюционно недавней дупликации генов . ^[95] Обезьяны-ревуны - одни из самых специализированных листоедов среди обезьян Нового Света; фрукты не являются основной частью их рациона ^[90], и тип листьев, которые они предпочитают потреблять (молодые, питательные и легкоусвояемые), можно определить только по красно-зеленому сигналу. Полевые исследования диетических предпочтений ревунов показывают, что рутинный трихроматизм был выбран окружающей средой. ^[94]

Поведение

Социальные системы

Ричард Рэнгэм заявил, что социальные системы приматов лучше всего классифицировать по количеству движений самок между группами. ^[96] Он предложил четыре категории:

• Системы женского переноса - самки уходят из группы, в которой родились. Женщины группы не будут тесно связаны между собой, тогда как мужчины останутся со своими натальными группами, и эта тесная связь может иметь влияние на социальное поведение. Формируемые группы обычно довольно небольшие. ^[96] Эту организацию можно увидеть у шимпанзе , где самцы, которые обычно являются родственниками, будут сотрудничать в защите территории группы. ^[97] Среди обезьян Нового Света эту систему используют паукообразные обезьяны и мурики . ^[98]

• Системы передачи мужчин - пока женщины остаются в своих родных группах, мужчины эмигрируют в подростковом возрасте. К этой категории относятся полигинические и многогранные общества. Размеры групп обычно больше. ^[96] Эта система распространена среди кольчатых лемуров , обезьян-капуцинов и обезьян-церкопитецинов . ^[56]
• Моногамный вид - связь самца и самки, иногда сопровождаемая малолетним потомством. Есть общая ответственность за родительскую опеку и территориальную защиту. Потомство покидает территорию родителей в подростковом возрасте. ^[96] Гиббонс по существу использует эту систему, хотя «моногамия» в этом контексте не обязательно означает абсолютную сексуальную верность. ^[99] Эти виды не живут большими группами.
• Одиночные виды - часто самцы, защищающие территории, на которых обитают несколько самок. ^[96] Этот тип организации встречается у таких прозиманов, как медленные лори . ^[100] Орангутаны не защищают свою территорию, но фактически имеют эту организацию. ^[101]

Известно, что встречаются и другие системы. Например, в случае обезьян-ревунов и горилл как самцы, так и самки обычно переходят из своей натальной группы по достижении половой зрелости, в результате чего образуются группы, в которых ни самцы, ни самки обычно не связаны. ^{[90] [102]} Некоторые просимианы, колобины и каллитрихиды также используют эту систему. ^[56]

Переход самок или самцов из их родной группы, вероятно, является адаптацией для избежания инбридинга. ^[103] Анализ записей о размножении колоний содержащихся в неволе приматов, представляющих множество различных видов, показывает, что младенческая смертность инбредного молодняка обычно выше, чем у неинбредного молодняка. ^{[103] [104]} Этот эффект инбридинга на младенческую смертность, вероятно, в значительной степени является результатом повышенной экспрессии вредных рецессивных аллелей (см. Инбридинговая депрессия ).

Приматолог Джейн Гудолл , учившаяся в национальном парке Гомбе-Стрим , отметила наличие у шимпанзе сообществ деления-синтеза . ^[105] Существует деление , когда основная группа распадается до корма в течение дня, а затем слияние , когда возвращается группа в ночное время для сна , как группа. Эта социальная структура также может наблюдаться в Гамадрил , ^[106] паука обезьян ^[90] и бонобо . ^[106] Гелад имеет аналогичную социальную структуру , в которой много меньших групп собираются вместе , чтобы сформировать временные стада до 600 обезьян. ^[106] Люди также образуют общества ядерного синтеза. В обществах охотников-собирателей люди образуют группы, состоящие из нескольких особей, которые могут разделяться для получения различных ресурсов. ^[107]

На эти социальные системы влияют три основных экологических фактора: распределение ресурсов, размер группы и хищничество . ^[108] Внутри социальной группы существует баланс между сотрудничеством и конкуренцией. Кооперативное поведение у многих видов приматов включает социальный уход (удаление кожных паразитов и очистку ран), совместное использование пищи и коллективную защиту от хищников или территории. Агрессивное поведение часто сигнализирует о конкуренции за еду, места для сна или партнеров. Агрессия также используется для установления иерархии доминирования . ^{[108] [109]}

Межвидовые ассоциации

Известно, что несколько видов приматов объединяются в дикой природе. Некоторые из этих ассоциаций были тщательно изучены. В лесу Тай в Африке несколько видов координируют свое поведение против хищников. К ним относятся обезьяна Диана , Mona обезьяна Кэмпбелл , меньшее пятно нос обезьяна , красный колобус , король Колобус (западный черный и белый Колобус ) и ЧЁРНЫЙ МАНГАБЕЙ , которые координируют против хищника звонков тревоги. ^[110] Среди хищников этих обезьян - обыкновенный шимпанзе . ^[111]

В красном хвосте обезьяна ассоциируется с несколькими видами, в том числе красного колобуса, голубой обезьяны , мона обезьяна Вольфа , восточный колобус , черные бородатые мангобеи и болотная обезьяна Аллена . ^[106] На некоторые из этих видов охотятся обычные шимпанзе. ^[112]

В Южной Америке беличьи обезьяны ассоциируются с обезьянами-капуцинами . ^[113] Это может быть больше связано с преимуществами кормодобывания для беличьих обезьян, чем с преимуществами борьбы с хищниками. ^[113]

Коммуникация

	Коготь кошачьего лемура Коганье кошачьего лемура, формат ogg / Vorbis . Индри лемур плачет Лемур индри воет, формат ogg / Vorbis . Рев обезьяны рев Рев обезьяны-ревуна, формат ogg / Vorbis . Вызов тревоги обезьяны Vervet Сигнал тревоги обезьяны Vervet, формат ogg / Vorbis . Сиаманг поет Пение Сиаманг, формат ogg / Vorbis . Крик шимпанзе Крик шимпанзе, формат ogg / Vorbis .
Проблемы с воспроизведением этих файлов? См. Справку по СМИ .

Лемуры , лори , долгопяты и обезьяны Нового Света полагаются на обонятельные сигналы во многих аспектах социального и репродуктивного поведения. ^[69] Специализированные железы используются для метки территорий с феромонами , которые обнаруживаются в вомероназальном органе ; этот процесс составляет большую часть коммуникативного поведения этих приматов. ^[69] У обезьян Старого Света эта способность в основном рудиментарная , регрессировав по мере того, как трехцветные глаза эволюционировали, чтобы стать основным органом чувств. ^[114]Приматы также используют вокализацию, жесты и мимику для передачи психологического состояния. ^{[115] [116]} Лицевая мускулатура очень развита у приматов, особенно у обезьян и обезьян, что делает возможным сложное общение на лице. Как и люди, шимпанзе могут различать лица знакомых и незнакомых людей. ^[117] Жесты рук и кистей также являются важными формами общения для человекообразных обезьян, и один жест может иметь несколько функций. ^[116]

Долгопята Филиппинское , имеет предел высоких частот слуховой чувствительности приблизительно 91 кГц с доминирующей частотой 70 кГц. Такие значения являются одними из самых высоких среди всех наземных млекопитающих и являются относительно экстремальным примером ультразвуковой связи. Для филиппинских долгопятов ультразвуковые вокализации могут представлять собой частный канал связи, который препятствует обнаружению хищниками, добычей и конкурентами, повышает энергетическую эффективность или улучшает обнаружение на фоне низкочастотного фонового шума. ^[118] Самцы обезьян-ревунов являются одними из самых громких наземных млекопитающих, и их рев можно услышать на расстоянии до 4,8 км (3,0 мили). ^[119] Рев производят измененная гортань и увеличенная подъязычная кость.который содержит воздушный мешок. ^[120] Считается, что эти призывы относятся к межгрупповому расстоянию и территориальной защите, а также, возможно, к охране партнера. ^[121] верветка дает четкий сигнал тревоги для каждого из по меньшей мере четырех различных хищников, и реакция других обезьян различаются в зависимости от вызова. Например, если сигнал тревоги сигнализирует питону, обезьяны забираются на деревья, тогда как сигнал тревоги орла заставляет обезьян искать укрытие на земле. ^[122] Многие нечеловеческие приматы обладают вокальной анатомией, чтобы воспроизводить человеческую речь, но не имеют надлежащей мозговой проводки. ^[123] Гласноподобные вокальные образцы были записаны у бабуинов, что имеет значение для происхождения речи у людей.^[124]

Временной диапазон эволюции человеческого языка и / или его анатомических предпосылок простирается, по крайней мере в принципе, от филогенетического расхождения Homo (2,3-2,4 миллиона лет назад) от Пана (5-6 миллионов лет назад) до появления полная поведенческая современность около 50 000–150 000 лет назад. Мало кто сомневается в том, что австралопитекам, вероятно, не хватало голосовой связи, значительно более сложной, чем у человекообразных обезьян в целом. ^[125]

История жизни

Приматы развиваются медленнее, чем другие млекопитающие. ^[56] Все младенцы приматов находятся на грудном вскармливании от своих матерей (за исключением некоторых человеческих культур и различных приматов, выращиваемых в зоопарках, которые питаются смесью), и полагаются на них при уходе и транспортировке. ^[56] У некоторых видов младенцев защищают и переносят самцы в группе, особенно самцы, которые могут быть их отцами. ^[56] Другие родственники младенца, такие как братья, сестры и тети, также могут участвовать в его уходе. ^[56] Большинство матерей приматов прекращают овуляцию во время грудного вскармливания ребенка; после отлучения от груди мать снова может воспроизводить потомство. ^[56]Это часто приводит к конфликту при отлучении от грудного ребенка, который пытается продолжить грудное вскармливание. ^[56]

Детоубийство распространено среди полигинных видов, таких как серые лангуры и гориллы. Взрослые самцы могут убивать зависимое потомство, которое им не принадлежит, поэтому самка вернется в течку и, таким образом, они могут произвести собственное потомство. Социальная моногамия у некоторых видов могла развиться для борьбы с этим поведением. ^[126] Беспорядочные половые связи также могут снизить риск детоубийства, поскольку отцовство становится неопределенным. ^[127]

У приматов более длительный период молоди между отлучением от груди и половым созреванием, чем у других млекопитающих аналогичного размера. ^[56] Некоторые приматы, такие как галаго и обезьяны Нового Света, используют дупла деревьев для гнездования и паркуют молодь в лиственных участках во время кормления. Другие приматы придерживаются стратегии «верховой езды», т. Е. Несут особей на теле во время кормления. Взрослые особи могут строить или использовать места для гнездования, иногда в сопровождении молодых особей, с целью отдыха, поведение, которое вторично развилось у человекообразных обезьян. ^{[128] [129]} В период молоди приматы более восприимчивы к хищничеству и голоду, чем взрослые.; в это время они приобретают опыт кормления и ухода от хищников. ^[56] Они изучают социальные и боевые навыки, часто в процессе игры. ^[56] Приматы, особенно самки, живут дольше, чем другие млекопитающие того же размера, ^[56] частично это может быть связано с их более медленным метаболизмом. ^{[130] В} конце жизни самки приматов, страдающих катаррином, по-видимому, претерпевают прекращение репродуктивной функции, известное как менопауза ; другие группы менее изучены. ^[131]

Диета и кормление

Приматы используют множество источников пищи. Было сказано, что многие характеристики современных приматов, включая людей, происходят от практики ранних предков брать большую часть своей пищи из тропического полога. ^[132] Большинство приматов включают фрукты в свой рацион, чтобы получить легко усваиваемые питательные вещества, включая углеводы и липиды, для получения энергии. ^[56] Приматы подотряда Strepsirrhini (не долгопятые просимианы) , как и большинство других млекопитающих, способны синтезировать витамин С , в то время как приматы подотряда Haplorrhini (долгопяты, обезьяны и обезьяны) утратили эту способность и нуждаются в витамине в своем организме. рацион питания. ^[133]

Многие приматы обладают анатомической специализацией, которая позволяет им использовать определенную пищу, например фрукты, листья, жевательную резинку или насекомых . ^[56] Например, у листоедов, таких как обезьяны-ревуны, черно-белые колобусы и спортивные лемуры , расширены пищеварительные тракты, что позволяет им поглощать питательные вещества из листьев, которые могут быть трудно перевариваемыми. ^{[56] У} мартышек , которые едят жевательную резинку, сильные резцы , позволяющие им открывать кору деревьев, чтобы добраться до десны, и когти, а не гвозди, что позволяет им цепляться за деревья во время кормления. ^[56] да даСочетает в себе зубы грызуна с длинным тонким средним пальцем, чтобы заполнить ту же экологическую нишу, что и дятел. Он стучит по деревьям, чтобы найти личинки насекомых, затем прогрызает отверстия в древесине и вставляет свой удлиненный средний палец, чтобы вытащить личинки. ^{[134] У} некоторых видов есть дополнительные специализации. Например, у серощекого мангабея толстая эмаль на зубах, что позволяет ему открывать твердые плоды и семена, которые другие обезьяны не могут. ^[56] Гелад является единственными видами приматов , что питается в основном на траве. ^[135]

Охота

Долгопяты - единственные сохранившиеся облигатные плотоядные приматы, питающиеся исключительно насекомыми, ракообразными, мелкими позвоночными и змеями (включая ядовитые виды). ^[136] Обезьяны-капуцины могут использовать множество различных видов растительной материи, включая фрукты, листья, цветы, почки, нектар и семена, но также поедают насекомых и других беспозвоночных , птичьи яйца и мелких позвоночных, таких как птицы, ящерицы , белки и летучие мыши. . ^[90]

Общий шимпанзе ест всеядные плодоядные диеты. Он предпочитает фрукты всем остальным продуктам питания и даже ищет и ест их, когда их мало. Он также ест листья и листовые почки, семена, цветки, стебли, сердцевину, кору и смолу. Насекомые и мясо составляют небольшую часть их рациона, по оценкам, 2%. ^{[137] [138]} Потребление мяса включает в себя истребление других видов приматов, таких как западная красная обезьяна колобус . ^[111] Бонобо - всеядное плодоядное животное - большую часть его рациона составляют фрукты, но они дополняют его листьями, мясом мелких позвоночных , например аномалиями., белки-летяги и дукеры , ^[139] и беспозвоночные . ^[140] В некоторых случаях было показано, что бонобо поедают приматов более низкого порядка. ^{[141] [142]}

До развития сельского хозяйства примерно 10 000 лет назад Homo sapiens использовали метод охотников-собирателей в качестве единственного средства сбора пищи. Это включало комбинирование стационарных источников пищи (таких как фрукты, зерно, клубни и грибы, личинки насекомых и водных моллюсков) с дикой дичью , на которую необходимо охотиться и убивать, чтобы ее можно было съесть. ^[143] Было высказано предположение, что люди использовали огонь для приготовления пищи со времен Homo erectus . ^[144] Около десяти тысяч лет назад люди развили сельское хозяйство , ^[145]которые существенно изменили их диету. Это изменение в диете могло также повлиять на биологию человека; с распространением молочного животноводства, обеспечивающего новый и богатый источник пищи, что привело к развитию способности переваривать лактозу у некоторых взрослых. ^{[146] [147]}

Как добыча

Хищники приматов включают различные виды хищников , хищных птиц , рептилий и других приматов. Даже гориллы были зарегистрированы как жертвы. У хищников приматов есть различные стратегии охоты, и поэтому приматы развили несколько различных адаптаций к хищникам , включая крипсис , сигналы тревоги и моббинг . Некоторые виды имеют отдельные сигналы тревоги для различных хищников, таких как хищники, обитающие в воздухе или на земле. Хищничество могло сформировать размер группы у приматов, поскольку виды, подвергавшиеся более высокому давлению хищников, по-видимому, живут большими группами. ^[148]

Интеллект и познание

Приматы обладают развитыми когнитивными способностями: некоторые делают инструменты и используют их для приобретения еды и для социальных мероприятий; ^{[149] [150]} некоторые могут выполнять задачи, требующие сотрудничества, влияния и ранга; ^[151] они осознают статус, манипулируют и способны на обман; ^{[152] [153]} , они могут распознавать родственников и сородичей ; ^{[154] [155],} и они могут научиться использовать символы и понимать аспекты человеческого языка, включая некоторый реляционный синтаксис и концепции числа и числовой последовательности. ^{[156] [157] [158]} Исследования познания приматов исследуют решение проблем, память, социальное взаимодействие,теория разума , числовые, пространственные и абстрактные концепции. ^[159] Сравнительные исследования показывают тенденцию к более высокому интеллекту, переходящему от прозимианов к обезьянам Нового Света и обезьянам Старого Света, и значительно более высокие средние когнитивные способности у человекообразных обезьян. ^{[160] [161]} Однако есть много различий в каждой группе (например, среди обезьян Нового Света, как пауки ^{[160], так} и обезьяны-капуцины ^[161] получили высокие оценки по некоторым параметрам), а также в результаты разных исследований. ^{[160] [161]}

Использование и производство инструмента

В 1960 году Джейн Гудолл наблюдала, как шимпанзе тыкал кусочками травы в термитник, а затем подносил траву ко рту. После того, как он ушел, Гудолл подошла к холму и повторила то же самое, потому что не знала, что делает шимпанзе. Она обнаружила, что термиты кусали траву челюстями. Шимпанзе использовали траву как инструмент для «ловли» или «окунания» термитов. ^[162] Есть более ограниченные сообщения о тесно связанных бонобо, использующих инструменты в дикой природе; Утверждается, что они редко используют инструменты в дикой природе, хотя они используют инструменты так же охотно, как шимпанзе в неволе. ^[163] Сообщалось, что самки, как шимпанзе, так и бонобо, используют инструменты более жадно, чем самцы.^[164] Орангутаны на Борнео вылавливают сома из небольших водоемов. Антрополог Энн Руссон видела, как несколько животных на этих лесных островах учились самостоятельно колоть сома палками, чтобы запаникованная добыча выпрыгивала из пруда и попадала в ожидающие руки орангутана. ^[165] Сообщений о гориллах, использующих инструменты влесу, немного.дикий. Взрослая самка западной низменной гориллы использовала ветку в качестве трости, очевидно, чтобы проверить глубину воды и помочь ей пересечь водоем. Другая взрослая самка использовала оторванный ствол небольшого куста в качестве стабилизатора во время сбора пищи, а другая использовала бревно в качестве моста. ^[166]

Черно-полосатый капуцин был первым приматом, не являющимся обезьяной, для которого было зарегистрировано использование инструментов в дикой природе; были замечены люди, раскалывающие орехи, кладя их на каменную наковальню и ударяя по ним другим большим камнем. ^[167] В Таиланде и Мьянме макаки-крабоеды используют каменные орудия для вскрытия орехов, устриц и других двустворчатых моллюсков, а также различных видов морских улиток. ^[168] Павианы чакма используют камни как оружие; Эти павианы забивают камнями каменные стены каньона, где они спят и отступают, когда им угрожают. Камни поднимаются одной рукой и сбрасываются через край, после чего они падают со скалы или прямо на дно каньона. ^[169]

Хотя в дикой природе лемуры не использовали инструменты, было показано, что лемуры в контролируемых условиях способны понимать функциональные свойства объектов, которых они были обучены использовать в качестве инструментов, выполняя, а также использующие инструменты haplorhines. ^[170]

Изготовление инструментов гораздо реже, чем использование простых инструментов, и, вероятно, представляет собой более высокое когнитивное функционирование. Вскоре после своего первого открытия использования инструментов, Гудолл наблюдала, как другие шимпанзе собирают лиственные веточки, срывают листья и используют стебли для ловли насекомых. Превращение листовой веточки в инструмент было большим открытием. До этого ученые думали, что только люди производят и используют инструменты, и что эта способность отделяла людей от других животных. ^[162] Также были замечены шимпанзе, которые делают «губки» из листьев и мха, которые всасывают воду. ^[171]Было замечено, что суматранские орангутаны изготавливают и используют инструменты. Они отламывают ветку дерева длиной около 30 см, отрывают ветки, перетирают один конец и затем с помощью палки выкапывают дупла деревьев для термитов. ^{[172] [173]} В дикой природе мандрилы чистят уши модифицированными инструментами. В зоопарке Честера (Великобритания) ученые засняли, как большой мандрил мужского пола снимает ветку, по-видимому, чтобы сделать ее уже, а затем с помощью модифицированной палки соскребает грязь из-под ногтей на ногах. ^[174] Пленные гориллы сделали множество инструментов. ^[175]

Выбор партнера

Выбор партнера важен для самок приматов, потому что он способствует их репродуктивному успеху. ^[176] Выбор самки приматов определяется как способность самок приматов выбирать высококачественного самца для совокупления. ^[176]

Прямая польза для репродуктивного успеха самки определяется способностью самца улучшать шансы на выживание своего потомства, что часто происходит благодаря отцовской заботе. В идеале самка предпочла бы совокупляться с самцом, который может защитить ее потомство. Хотя отцовские вложения самцов в заботу о потомстве, как правило, невелики и сильно различаются у разных видов приматов, ^[177] некоторые из способов, которыми самец может заботиться о потомстве и защищать его, чтобы увеличить свои шансы на выживание, включают защиту от агрессии и детоубийства. другими мужчинами. ^[178] С другой стороны, косвенные выгоды - это те, которые влияют на генетическое качество потомства; следовательно, они предсказывают, что самка выберет себе партнера высокого генетического качества. ^[179]

Свидетельства предпочтения партнера женского пола

Одним из косвенных преимуществ выбора партнера является генетическое качество потенциального партнера-мужчины, которое может проявляться в физических характеристиках. Самки приматов отдают предпочтение определенным физическим характеристикам, и есть две гипотезы о связи между косвенными преимуществами и физическими характеристиками. Первый был разработан генетиком Рональдом Фишером, который предположил, что, когда самки выбирают самца с хорошими генами или «привлекательными чертами», они передаются сыновьям, а затем увеличивают репродуктивный успех потомства самки. ^[180] Одним из примеров являются самки макак-резус, которые предпочитают самцов с более красными и симметричными лицами ^{[181] [182]}и, выбрав самца с красным или симметричным лицом, эти характеристики также передаются своим потомкам. Вторая гипотеза заключается в том, что связь между генетикой и физическими особенностями заключается в том, что они могут быть индикаторами физиологических качеств самца. ^{[183] [184]} В некоторых случаях украшения являются физическими индикаторами хороших генов, связанных с такими вещами, как иммунокомпетентность у мужчин. ^[185] Такие гены, связанные с иммунным ответом, включают гены MHC , которые у лемуров физически проявляются в запахе, который они выделяют из своих желез и который находится на их хвостах. ^[186]

Свидетельства выбора партнера женского пола

На связь между предпочтениями женщин и фактическим выбором может влиять социальная динамика группы среди женщин и мужчин. Как показано на примере верветок , самки приматов предпочитают спариваться с альфа-самцами; однако, в зависимости от социального положения самки, самец мог отклонять предложения самки о спаривании. ^[187] Это означает, что даже если самки явно предпочитают спариваться с альфа-самцами, они не всегда могут действовать в соответствии с этим. Одна из проблем, которые возникают при этом, связана с тем, как отделить выбор самки от конкуренции между мужчиной и мужчиной, поскольку часто неясно, какой механизм создает результаты. ^[188] Тем не менее, у японских макак, вторжение самца в сексуальные отношения самца и самки не влияет на выбор самки. ^[189]

Экология

Приматы, не являющиеся людьми, в основном живут в тропических широтах Африки, Азии и Америки. Виды, обитающие за пределами тропиков; включают японскую макаку, которая обитает на японских островах Хонсю и Хоккайдо ; макака Барбары , который живет в Северной Африке и некоторых видах лангура , которые живут в Китае. Приматы, как правило, живут в тропических лесах, но также встречаются в лесах умеренного пояса , саваннах , пустынях , горах и прибрежных районах. ^[190] Было показано, что количество видов приматов в тропических районах имеет положительную корреляцию.к количеству осадков и площади влажных лесов. ^{[191] На} долю приматов, питающихся фруктами (по весу ) в тропических лесах, приходится от 25% до 40% животных , приматы играют важную экологическую роль, рассеивая семена многих видов деревьев. ^[192]

Предстоятель местообитания охватывают диапазон высот: черный ринопитеки был найден живой в Hengduan горах на высоте 4700 метров (15400 футов), ^[193] горных горилл могут быть найдены на 4200 метров (13200 футов) , пересекающих Вирунг гора , ^[194] и Гелад были обнаружены на высоту до 5000 м (16000 футов) в Эфиопском нагорье . ^[195] Некоторые виды взаимодействуют с водной средой и может плавать или даже погружение, в том числе хобота обезьяны , обезьяны Де Brazza в и болотной обезьяны Аллена . ^[196]Некоторые приматы, такие как макака-резус и серые лангуры, могут эксплуатировать измененную человеком среду и даже жить в городах. ^{[106] [197]}

Взаимодействие между людьми и другими приматами

Передача болезни

Тесные взаимодействия между людьми и приматами (НЧП) могут создавать пути передачи зоонозных заболеваний . Вирусы, такие как Herpesviridae (прежде всего вирус герпеса B ), Poxviridae , корь , лихорадка Эбола , бешенство , вирус Марбург и вирусный гепатит, могут передаваться человеку; в некоторых случаях вирусы вызывают потенциально смертельные заболевания как у людей, так и у приматов. ^[198]

Правовой и социальный статус

Только люди признаны личностями и защищены законом Всеобщей декларацией прав человека Организации Объединенных Наций . ^[b] С другой стороны, правовой статус NHP является предметом многочисленных споров, при этом такие организации, как проект Great Ape Project (GAP), проводят кампанию по предоставлению хотя бы некоторых из них законных прав . ^[200] В июне 2008 года Испания стала первой страной в мире, признавшей права некоторых НПЗ, когда межпартийный комитет по окружающей среде ее парламента призвал страну выполнить рекомендации GAP, а именно: шимпанзе , бонобо, орангутаны и т. Д. гориллыне должны использоваться для экспериментов на животных. ^{[201] [202]}

Многие виды NHP содержатся людьми в качестве домашних животных, по оценкам Allied Effort to Save Other Primates (AESOP), около 15 000 NHP живут в качестве экзотических домашних животных в Соединенных Штатах. ^[203] Растущий китайский средний класс в последние годы увеличил спрос на NHP как экзотических домашних животных. ^[204] Хотя импорт NHP для торговли домашними животными был запрещен в США в 1975 году, контрабанда все еще происходит вдоль границы США и Мексики по ценам от 3000 долларов США за обезьян до 30 000 долларов США за обезьян. ^[205]

Приматы используются в качестве модельных организмов в лабораториях и в космических полетах . ^[206] Они служат животными-поводырями для людей с ограниченными возможностями. Обезьян капуцинов можно обучить помогать парализованным людям; их интеллект, память и ловкость рук делают их идеальными помощниками. ^[207]

NHPs хранятся в зоопарках по всему миру. Исторически зоопарки были в первую очередь формой развлечения, но в последнее время они сместили акцент на охрану, образование и исследования. GAP не настаивает на выпуске всех NHP из зоопарков, прежде всего потому, что рожденным в неволе приматам не хватает знаний и опыта, чтобы выжить в дикой природе в случае выпуска. ^[208]

Роль в научных исследованиях

Тысячи нечеловеческих приматов используются во всем мире в исследованиях из-за их психологического и физиологического сходства с людьми. ^{[209] [210]} В частности, мозг и глаза NHP более точно соответствуют анатомии человека, чем у любых других животных. NHP обычно используются в доклинических исследованиях , неврологии , офтальмологических исследованиях и исследованиях токсичности. Часто используются макаки-резус , а также другие макаки , африканские зеленые обезьяны , шимпанзе, бабуины , беличьи обезьяны и мартышки , как пойманные в дикой природе, так и специально выведенные. ^{[209] [211]}

В 2005 году GAP сообщил, что 1280 из 3100 NHP, живущих в неволе в Соединенных Штатах, использовались для экспериментов. ^[200] В 2004 г. Европейский Союз использовал в таких экспериментах около 10 000 NHP; в 2005 г. в Великобритании было проведено 4652 эксперимента на 3115 НПЗ. ^[212] Правительства многих стран предъявляют строгие требования к содержанию NHP в неволе. В США федеральные правила широко регулируют аспекты содержания, кормления, обогащения и разведения NHP. ^[213] Европейские группы, такие как Европейская коалиция по прекращению экспериментов на животных , добиваются запрета на любое использование NHP в экспериментах в рамках проводимого Европейским союзом обзора законодательства о тестировании на животных. ^[214]

Угрозы исчезновения

Международный союз охраны природы (МСОП) перечисляет более трети приматов критически находящихся под угрозой исчезновения или уязвимых. Около 60% видов приматов находятся под угрозой исчезновения, в том числе: 87% видов на Мадагаскаре, 73% в Азии, 37% в Африке и 36% в Южной и Центральной Америке. ^[183] Кроме того, 75% видов приматов имеют сокращающиеся популяции. ^[183] Торговля регулируется, поскольку все виды перечислены СИТЕС в Приложении II , за исключением 50 видов и подвидов, перечисленных в Приложении I , которые получают полную защиту от торговли. ^{[215] [216]}

Общие угрозы видов приматов включают в себя обезлесение , фрагментацию лесов , обезьяна диски ( в результате примата растениеводства рейдерства), ^[217] и приматы охоты для использования в лекарственных средствах, в качестве домашних животных, и для еды. Крупномасштабная вырубка тропических лесов широко считается процессом, который представляет наибольшую опасность для приматов. ^{[218] [219] [220]} Более 90% видов приматов обитают в тропических лесах. ^{[219] [221]} Основной причиной потери лесов является очищающее для сельского хозяйства, хотя коммерческие лесозаготовки, Прожиточный заготовки древесины, добычи полезных ископаемых и строительства плотин также способствуют тропической гибели лесов. ^[221]В Индонезии большие площади равнинных лесов были расчищены для увеличения производства пальмового масла , и один анализ спутниковых снимков показал, что в течение 1998 и 1999 годов только в экосистеме Леузера ежегодно погибало 1000 суматранских орангутанов . ^[222]

Приматы с большим размером тела (более 5 кг) подвергаются повышенному риску исчезновения из-за большей доходности для браконьеров по сравнению с более мелкими приматами. ^[221] Они позже достигают половой зрелости и имеют более длительный период между родами. Поэтому популяции восстанавливаются медленнее после того, как они были истощены браконьерством или торговлей домашними животными. ^[223] Данные по некоторым африканским городам показывают, что половина всего белка, потребляемого в городских районах, поступает от торговли мясом диких животных . ^[224] Приматы, находящиеся под угрозой исчезновения, такие как геноны и дрель, подвергаются охоте на уровнях, намного превышающих приемлемые уровни. ^[224]Это связано с их большими размерами тела, простотой транспортировки и рентабельностью в пересчете на животное. ^[224] По мере того, как сельское хозяйство вторгается в лесную среду обитания, приматы питаются урожаем, нанося фермерам большие экономические потери. ^[225] Набеги на урожай приматов создают у местных жителей негативное впечатление о приматах, препятствуя их сохранению. ^[226]

Мадагаскар , где проживает пять эндемичных семейств приматов, пережил величайшее исчезновение в недавнем прошлом; Со времени человеческого поселения 1500 лет назад по крайней мере восемь классов и пятнадцать более крупных видов вымерли из-за охоты и разрушения среды обитания. ^[69] Среди уничтоженных приматов были Archaeoindris (лемур крупнее серебристой гориллы) и семьи Palaeopropithecidae и Archaeolemuridae . ^[69]

В Азии индуизм, буддизм и ислам запрещают есть мясо приматов; однако на приматов по-прежнему охотятся ради еды. ^[221] Некоторые небольшие традиционные религии разрешают употребление мяса приматов. ^{[227] [228]} Торговля домашними животными и народная медицина также увеличивают спрос на незаконную охоту. ^{[204] [229] [230]} макак резус , А модель организма , была защищена после чрезмерного захвата угрожают его численность в 1960 - х; программа оказалась настолько эффективной, что теперь они рассматриваются как вредители для всего их ареала. ^[220]

В Центральной и Южной Америке фрагментация лесов и охота - две основные проблемы для приматов. Большие участки леса сейчас редкость в Центральной Америке. ^{[218] [231]} Это увеличивает количество лесов, уязвимых для краевых эффектов, таких как вторжение сельскохозяйственных угодий, более низкий уровень влажности и изменение жизни растений. ^{[232] [233]} Ограничение передвижения приводит к большему количеству инбридинга, которое может вызвать пагубные последствия, ведущие к узкому месту популяции, в результате чего значительный процент популяции теряется. ^{[234] [235]}

Существует 21 примат, находящийся под угрозой исчезновения, 7 из которых остались в списке МСОП « 25 самых вымирающих приматов мира » с 2000 года: шелковистая сифака , лангур Делакура , белоголовый лангур , сероголовый доук , тонкинский курносая обезьяна , горилла Кросс-Ривер и суматранский орангутанг . ^[236] Красный колобус мисс Уолдрон был недавно объявлен вымершим, когда с 1993 по 1999 г. не удалось обнаружить никаких следов подвида. ^[237] С тех пор несколько охотников нашли и убили особей, но перспективы этого подвида остаются мрачными. ^[238]

Смотрите также

Сноски

Рекомендации