Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для объяснения очень похожих терминов см. Adapiformes и Lemuriformes .

Strepsirrhini
Временной диапазон: Ранний эоцен – настоящее время
Подзаказ Strepsirrhini.jpg
Образец разнообразия Strepsirrhine; Изображены восемь биологических родов (сверху слева направо): Lemur , Propithecus , Daubentonia , Varecia , Microcebus , † Darwinius , Loris , Otolemur .
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Приматы
Подотряд:Strepsirrhini
É. Жоффруа , 1812 г.
Инфраордеры

† Adapiformes
Lemuriformes [a] (см. Текст)

сестра: Haplorhini

Сохранившийся ареал Strepsirrhine с ископаемыми останками.png
● Останки окаменелостей эоцена-миоцена
     Диапазон современных стрепсиррейнских приматов

Мокроносые приматы или мокроносые приматы ( / ˌ с т р ɛ р ы ə г aɪ н я / ( слушать )Об этом звуке ; STREP -sə- RY -nee ) является подотряд из приматов , которая включает в lemuriform приматов, которые состоят из лемуров из Мадагаскара , галагос («кустарники») и потто из Африки , а лори изИндия и Юго-Восточная Азия . [a] В совокупности они называются strepsirrhines. Кроме того, принадлежащие к подотряду являются потухшими adapiform приматов , которые процветали во время эоцена в Европе, Северной Америке и Азии, но исчезли с большей частью Северного полушария , как охлажденный климат. Адапиформ иногда называют «лемуроподобными», хотя разнообразие лемуров и адапиформ не поддерживает это сравнение.

Strepsirrhines определяются по их «влажному» (влажному) ринарию (кончику морды) - отсюда разговорный, но неточный термин «мокрый нос» - аналогично ринарии собак и кошек. У них также есть меньший мозг, чем у обезьян того же размера , большие обонятельные доли для обоняния, вомероназальный орган для обнаружения феромонов и двурогая матка с эпителиохориальной плацентой . Их глаза содержат отражающий слой, улучшающий ночное зрение , а их глазницы содержат кольцо из кости.вокруг глаза, но за ним отсутствует стенка из тонкой кости. Приматы Strepsirrhine производят свой собственный витамин C , тогда как приматы haplorhine должны получать его из своего рациона. Для лемуровидных приматов характерны зубные гребни , специализированный набор зубов в передней и нижней части рта, которые в основном используются для расчесывания шерсти во время ухода за шерстью .

Многие из современных живых стрептококков находятся под угрозой исчезновения из-за разрушения среды обитания , охоты на мясо диких животных и отлова живых животных для торговли экзотическими домашними животными . И живые, и вымершие стрепсиррины разнообразны в поведении, хотя все они в основном древесные (обитающие на деревьях). Большинство живых лемуриформ ведут ночной образ жизни , в то время как большинство адаптиформ ведут дневной образ жизни . И живые, и вымершие группы в основном питались фруктами , листьями и насекомыми .

Этимология [ править ]

В таксономических имя мокроносые приматы происходит от греческого στρέψις strepsis «поворотный круглый» и ῥίς rhis «нос, морда, (в пл.) Ноздрей» ( GEN ῥινός носороги ), [4] , который относится к появлению извилистые (comma- в форме) ноздри на ринарии или влажном носу. [5] [6] Имя было впервые использовано французским натуралистом Этьеном Жоффруа Сен-Илером в 1812 году в качестве подчиненного ранга, сопоставимого с Platyrrhini ( обезьяны Нового Света ) и Catarrhini ( обезьяны Старого Света ). [7]В своем описании он упомянул « Les narines terminales et sinueuses » («Концевые ноздри и извилины »). [8]

Когда британский зоолог Реджинальд Иннес Покок возродил мокроносые приматы и определенный сухоносые приматы в 1918 году, он опущен второй [9] «г» от обоих ( «Strepsi г HINI» и «Эпло г HINI» вместо «Strepsi р - р HINI» и «Эпло р - р HINI "), [10] [11] хотя он не удалял второе" r "из Platyrrhini или Catarrhini, оба из которых также были названы É. Жоффруа в 1812 году. После Покока многие исследователи продолжали писать Strepsirrhini с одной буквы «р», пока приматологи Паулина Дженкинс и Прю Нэпир не указали на ошибку в 1987 году [12].

История эволюции [ править ]

Strepsirrhines включают вымерших адаптиформ и лемуриформных приматов, в том числе лемуров и лорисоидов ( лори , потто и галаго ). [13] Strepsirrhines отошли от приматов haplorhine около начала излучения приматов между 55 и 90 млн лет назад. Более старые даты расхождения основаны на оценках генетического анализа , тогда как более молодые даты основаны на скудной летописи окаменелостей . Лемурообразные приматы могли развиться либо от церкамониевых, либо от сивадапид , оба из которых были адаптивными формами , которые, возможно, произошли в Азии. Когда-то считалось, что они произошли отAdapids , более специализированная и молодая ветвь adapiform , происходящая преимущественно из Европы.

Филогения приматов
 Euarchonta 
 

Scandentia (деревья)

 
 Приматоморфа 
 

Dermoptera (колуги)

 
Примат /
 

 

 
Евпримат
Haplorhini
 

Обезьяны

 
 

Долгопяты

 
 

† Omomyiformes

 
 
Strepsirrhini /
 

 

 
корона Strepsirrhini /
 

Лорисоиды

 
 

Лемуры

 
Лемурообразные
Adapiformes
 
Plesiadapiformes
 
 
Strepsirrhines и haplorhines разошлись вскоре после появления первых настоящих приматов (euprimates). Взаимосвязь между эвприматами, землероками , колуго и плезиадапиформами менее определена. Иногда плезиадапиформы группируются с эуприматами в отряд приматов, колуго сгруппированы с приматами под приматоморфами , и все четыре сгруппированы под эуархонтами . [14] Crown Strepsirrhini, вероятно, заросли глубоко в дереве Adapiformes. [15]

Лемуры сплавлялись из Африки на Мадагаскар между 47 и 54 миллионами лет назад, в то время как лори отделились от африканских галаго около 40 миллионов лет назад и позже колонизировали Азию. Лемуриформ, и особенно лемуров Мадагаскара, часто неправильно изображают как « живые окаменелости » или как примеры « базальных » или «низших» приматов. [16] [17] [18] Эти взгляды исторически препятствовали пониманию эволюции млекопитающих и эволюции черт Strepsirrhine, [16] таких как их зависимость от запаха ( обоняния ), характеристик анатомии скелета и размера их мозга, что относительно мало. В случае с лемурамиЕстественный отбор заставил эту изолированную популяцию приматов значительно диверсифицироваться и заполнить множество экологических ниш , несмотря на то, что их мозг меньше и менее сложен по сравнению с обезьянами. [17] [18]

Неясное происхождение [ править ]

Ранние приматы обладали приспособлениями для передвижения по деревьям, которые позволяли маневрировать вдоль тонких ветвей, как это видно на этом стройном лори .

Расхождение между Strepsirrhines, обезьянами и долгопятами, вероятно, последовало почти сразу после того, как приматы впервые эволюционировали. [19] Хотя несколько окаменелостей живых групп приматов - лемуриформ, долгопятов и обезьян - известны от раннего до среднего эоцена, [20] [21] [22] данные генетики и недавние находки окаменелостей предполагают, что они могли присутствовать во время раннего адаптивного облучения . [23]

Происхождение самых ранних приматов, от которых произошли как обезьяны, так и долгопяты, остается загадкой. Неизвестно как их место происхождения, так и группа, из которой они вышли. Хотя летопись окаменелостей, демонстрирующая их первоначальную радиацию в Северном полушарии, очень подробна, [24] летопись окаменелостей из тропиков (где, скорее всего, впервые появились приматы) очень скудна, особенно в то время, когда приматы и другие основные клады [b] из плацентарных млекопитающих впервые появились.

Не имея подробных тропических окаменелостей, генетики и приматологи использовали генетический анализ, чтобы определить родство между линиями приматов и время, прошедшее с момента их расхождения . Используя эти молекулярные часы , даты дивергенции основных родословных приматов показали, что приматы эволюционировали более чем на 80–90 млн лет назад, почти за 40 миллионов лет до появления первых примеров в летописи окаменелостей. [25]

Ранние приматы включают как ночные, так и дневные виды с мелким телом [26], и все они были древесными, с руками и ногами, специально приспособленными для маневрирования на небольших ветвях. [27] Плезиадапиформ из раннего палеоцена иногда считают «архаическими приматами», потому что их зубы напоминали зубы ранних приматов, и потому что они обладали приспособлениями к жизни на деревьях, такими как расходящийся большой палец ноги ( hallux ). Хотя плезиадапиформы были тесно связаны с приматами, они могут представлять парафилетическую группу, от которой приматы могли или не могли напрямую развиться [28], а некоторые родывозможно, были более тесно связаны с colugos , [с] , которые , как считается, более тесно связаны с приматами. [29]

Первые настоящие приматы (эвприматы) не появляются в летописи окаменелостей до раннего эоцена (~ 55 млн лет назад), после чего они излучали излучение через северное полушарие в течение короткого периода быстрого глобального потепления, известного как палеоцен-эоценовый термальный максимум . [23] Эти первые приматы включены Cantius , Donrussellia , Altanius и Teilhardina на северных континентов, [30] , а также более сомнительной (и фрагментарно) ископаемых Altiatlasius из палеоценового Африки. [19] Эти самые ранние ископаемые приматычасто делятся на две группы: адапиформы [d] и омомиформы . [e] Обе группы внезапно появились в летописи окаменелостей без переходных форм, указывающих на происхождение, [31], и обе группы были богаты разнообразием и были широко распространены на протяжении всего эоцена.

Последняя ветвь для разработки была adapiforms, разнообразная и широко распространенной группой , которая процветала в течение эоцена (56 до 34 миллионов лет назад [ Mya ]) в Европе, Северной Америке и Азии. Они исчезли из большей части Северного полушария по мере охлаждения климата: последние из адаптиформ вымерли в конце миоцена (~ 7 млн ​​лет назад).

Adapiform Evolution [ править ]

Notharctus , разновидность североамериканских адаптиформ, напоминал лемуров, но не являлся их источником.

Адаптированные приматы - это вымершие стрепсеринги, имеющие много анатомических сходств с лемурами. [32] Их иногда называют лемуроподобными приматами, хотя разнообразие лемуров и адаптиформ не поддерживает эту аналогию. [33]

Подобно живым Strepsirrhines, адаптиформы были чрезвычайно разнообразны [16]: по крайней мере, 30 родов и 80 видов были известны из летописи окаменелостей на начало 2000-х годов. [34] [35] Они разошлись по всей Лавразии в эоцене, [32] некоторые достигли Северной Америки через наземный мост . [36] Они были одними из самых распространенных млекопитающих, обнаруженных в окаменелостях с того времени. Несколько редких видов также были обнаружены в Северной Африке. [32] Самые базальные из адапиформ включают роды Cantius из Северной Америки и Европы и Donrussellia из Европы. Последний имеет самые наследственные черты, поэтому его часто считают сестринской группой или основной группой других адаптиформ. [37]

Adapiforms часто делятся на три основные группы:

  • Адапиды чаще всего встречались в Европе, хотя самые старые экземпляры ( Adapoides из Китая среднего эоцена) указывают на то, что они, скорее всего, эволюционировали в Азии и иммигрировали. Они вымерли в Европе во время Великого переворота , что стало частью значительного вымирания в конце эоцена. [38]
  • Нотарктиды , которые больше всего напоминали некоторых лемуров Мадагаскара, происходят из Европы и Северной Америки. Европейскую ветвь часто называют церкамониевыми . [39] Североамериканская ветвь процветала в эоцене, но не дожила до олигоцена . [40] [41] Подобно адапидам, европейская ветвь вымерла к концу эоцена. [36]
  • Сивадапиды южной и восточной Азии наиболее известны с миоцена и являются единственными адаптивными формами, которые выжили после границы эоцена и олигоцена (~ 34 млн лет назад). Их отношение к другим адаптиформам остается неясным. [42] Они исчезли до конца миоцена (~ 7 млн ​​лет назад). [32]

Отношения между адаптиформными и лемуриформными приматами четко не продемонстрированы, поэтому положение адаптиформ как парафилетической стебельной группы сомнительно. И данные молекулярных часов, и новые находки окаменелостей предполагают, что дивергенция лемуриформ от других приматов и последующее разделение лемуров и лоризоидов предшествовали появлению адаптиформ в раннем эоцене. [31] Новые методы калибровки могут устранить расхождения между молекулярными часами и летописью окаменелостей, отдавая предпочтение более поздним датам расхождения. [43]Летопись окаменелостей предполагает, что strepsirrhine adapiforms и haplorhine omomyiforms развивались независимо до раннего эоцена, хотя их самые базальные представители обладают достаточным сходством зубов, чтобы предположить, что они расходились в течение палеоцена (66–55 млн лет назад). [32]

Лемуриформная эволюция [ править ]

Смотрите также: Эволюция лемуров.

Происхождение лемуриформ неясно и обсуждается. Американский палеонтолог Филип Джинджерич предположил, что лемурообразные приматы произошли от одного из нескольких родов европейских адапидов, основываясь на сходстве между передними нижними зубами адапидов и зубным гребнем современных лемуриформ; однако эта точка зрения не пользуется сильной поддержкой из-за отсутствия четких переходных окаменелостей. [44] Вместо этого лемуриформы могут происходить от очень ранней ветви азиатских церкамониев или сивадапид, которые мигрировали в северную Африку. [22] [45]

До открытия трех ископаемых лорисоидов возрастом 40 миллионов лет ( Каранисия , Сахарагалаго и Вадилемур ) в отложениях Эль-Файюм в Египте между 1997 и 2005 годами, самые старые известные лемуриформы произошли из раннего миоцена (~ 20 млн лет назад) в Кении и Уганда . Эти более новые находки демонстрируют, что лемурообразные приматы присутствовали в Афро-Аравии в среднем эоцене и что до того времени лемуриновые линии и все другие таксоны Strepsirrhine расходились. [46] [47] [48] Джебелемур из Туниса относится к концу раннего или раннего среднего эоцена (от 52 до 46 млн лет назад) и считался церкамониином,[49], но также, возможно, был стеблевой лемурообразной. [22] Азибииды из Алжира относятся примерно к тому же времени и могут быть сестринской группой джебелемуридов . Вместе с плезиопитеками из Египта позднего эоцена эти трое могут квалифицироваться как стеблевые лемуриформы из Африки. [45]

Оценки молекулярных часов показывают, что лемуры и лорисоиды разошлись в Африке в палеоцене, примерно 62 млн лет назад. Между 47 и 54 миллионами лет назад лемуры перебрались на Мадагаскар, сплавившись на плотах . [47] В изоляции лемуры разнообразили и заполнили ниши, которые сегодня часто заполняют обезьяны и обезьяны. [50] В Африке лори и галаго расходились в течение эоцена, примерно 40 млн лет назад. [47] В отличие от лемуров на Мадагаскаре, им приходилось соревноваться с обезьянами и обезьянами, а также с другими млекопитающими. [17]

История классификации [ править ]

Подотряд Strepsirrhini был предложен Э. Жоффруа в 1812 году.

Таксономия strepsirrhines противоречива и имеет сложную историю. Запутанная таксономическая терминология и упрощенные анатомические сравнения создали неправильные представления о филогении приматов и стрепсерин , о чем свидетельствует внимание средств массовой информации, окружавшее единственную окаменелость "Ида" в 2009 году.

Приматы Strepsirrhine были впервые сгруппированы в род Lemur шведским систематиком Карлом Линнеем в 10-м издании Systema Naturae, опубликованном в 1758 году. В то время были признаны только три вида, один из которых (колуго) больше не признавался приматом. [51] В 1785 году голландский натуралист Питер Боддарт разделил род Lemur на два рода: Prosimia для лемуров, колуго и долгопятов и Tardigradus для лорисов. [52] Десять лет спустя Э. Жоффруа и Жорж Кювье сгруппировали долгопятов и галаго из-за сходства их задних конечностей.морфология - мнение, поддержанное немецким зоологом Иоганном Карлом Вильгельмом Иллигером , который поместил их в семейство Macrotarsi, а лемуров и долгопятов в семейство Prosimia (Prosimii) в 1811 году. Классификация долгопятов продолжалась в течение многих лет до 1898 года. , когда голландский зоолог Амброзиус Хубрехт продемонстрировал два разных типа плацентации (формирование плаценты ) в двух группах. [53]

Английский сравнительный анатом Уильям Генри Флауэр создал подотряд Lemuroidea в 1883 году, чтобы отличить этих приматов от обезьян, которые были сгруппированы под отрядом Anthropoidea (= Simiiformes) английского биолога Сент-Джорджа Джексона Миварта . Согласно Флауэру, в подотряд Lemuroidea входили семейства Lemuridae (лемуры, лори и галаго), Chiromyidae (aye -aye ) и Tarsiidae (долгопяты). Позже Lemuroidea была заменена подотрядом Иллигера Prosimii. [53] Много лет назад, в 1812 г., Э. Жоффруа первым назвал подотряд Strepsirrhini, в который он включил долгопятов. [54]Эта таксономия оставалась незамеченной до 1918 года, когда Покок сравнил строение носа и возобновил использование подотряда Strepsirrhini, а также переместил долгопятов и обезьян в новый подотряд, Haplorhini. [10] [53] Только в 1953 году, когда британский анатом Уильям Чарльз Осман Хилл написал целый том по анатомии стрепсерин, таксономическое предположение Покока стало заметным и более широко использованным. С тех пор таксономия приматов несколько раз менялась между Strepsirrhini-Haplorhini и Prosimii-Anthropoidea. [53]

Большая часть академической литературы обеспечивает базовую основу для таксономии приматов, обычно включающую несколько потенциальных таксономических схем. [55] Хотя большинство экспертов сходятся во мнении о филогении , [56] многие расходятся во мнениях почти по каждому уровню классификации приматов. [55]

Конкурирующая таксономическая номенклатура Strepsirrhine
2 инфраотряда [2]3 инфраотряда [3]
  • Подотряд Strepsirrhini
    • Инфраотряд † Adapiformes
      • Надсемейство † Adapoidea
        • Семья † Adapidae
        • Семья † Notharctidae
        • Семья † Sivaladapidae
    • Инфраотряд Lemuriformes
      • Надсемейство Lemuroidea
        • Семья † Archaeolemuridae
        • Семья Cheirogaleidae
        • Семья Daubentoniidae
        • Семья Indriidae
        • Семья Lemuridae
        • Семья Lepilemuridae
        • Семья † Megaladapidae
        • Семья † Palaeopropithecidae
      • Надсемейство Lorisoidea
        • Семья Lorisidae
        • Семья Galagidae
  • Подотряд Strepsirrhini
    • Инфраотряд † Adapiformes
      • Надсемейство † Adapoidea
        • Семья † Adapidae
        • Семья † Notharctidae
        • Семья † Sivaladapidae
    • Инфраотряд Lemuriformes
      • Надсемейство Lemuroidea
        • Семья † Archaeolemuridae
        • Семья Cheirogaleidae
        • Семья Daubentoniidae
        • Семья Indriidae
        • Семья Lemuridae
        • Семья Lepilemuridae
        • Семья † Megaladapidae
        • Семья † Palaeopropithecidae
    • Инфраотряд Lorisiformes
      • Надсемейство Lorisoidea
        • Семья Lorisidae
        • Семья Galagidae

Споры [ править ]

Наиболее часто повторяющиеся споры в приматологии в 1970-х, 1980-х и начале 2000-х годов касались филогенетического положения долгопятов по сравнению как с обезьянами, так и с другими просимиями. [57] [58] Долгопяты чаще всего помещаются либо в подотряд Haplorhini с обезьянами, либо в подотряд Prosimii с strepsirrhines. [50] Prosimii - один из двух традиционных подотрядов приматов, основанный на эволюционных степенях (группах, объединенных анатомическими признаками), а не на филогенетических кладах, тогда как таксономия Strepsirrhini-Haplorrhini была основана на эволюционных отношениях. [6] Тем не менее, обе системы сохраняются, потому что таксономия Prosimii-Anthropoidea известна и часто встречается в исследовательской литературе и учебниках.[25]

Strepsirrhines традиционно характеризуются несколькими симплезиоморфными (наследственными) признаками, не присущими обезьянам, особенно ринариумам. [f] [50] [60] Другие симплезиоморфии включают длинные морды , извитые челюсти , относительно большие обонятельные луковицы и меньший мозг. Зубной гребешок - это синапоморфия (общая производная черта), наблюдаемая среди лемуриформ [50], хотя она часто и неправильно используется для определения клады strepsirrhine. [g] Приматы Strepsirrhine также объединены наличием эпителиохориальной плаценты . [50]В отличие от долгопятов и обезьян, стрепсирины способны вырабатывать собственный витамин С и не нуждаются в его добавлении в свой рацион. [62] Еще одним генетическим свидетельством родства долгопятов и обезьян как клады haplorhine является совместное владение тремя маркерами SINE . [63]

Из-за их исторически смешанных сообществ, в которые входили долгопяты и близкие родственники приматов, и Prosimii, и Strepsirrhini считались таксонами мусорных корзин для «низших приматов». [64] [65] Несмотря на это, клады strepsirrhine и haplorrhine общеприняты и рассматриваются как предпочтительное таксономическое подразделение. Тем не менее долгопяты по-прежнему очень похожи как на стрепсерин, так и на обезьян [25], и поскольку ранний раскол между стрепсирриями, долгопятами и обезьянами является древним и трудноразрешимым [66], иногда используется третья таксономическая структура с тремя подотрядами: Prosimii, Tarsiiformes и Anthropoidea. [13]Чаще термин «просимиан» больше не используется в официальной таксономии [67], но все еще используется для иллюстрации поведенческой экологии долгопятов по сравнению с другими приматами. [60]

Помимо споров о долгопятах, споры о происхождении обезьян однажды поставили под сомнение кладу strepsirrhine. Аргументы в пользу эволюционной связи между адаптиформами и обезьянами, выдвинутые палеонтологами Джинджерич, Элвином Л. Саймонсом , Табом Расмуссеном и другими, потенциально могли исключить адаптиформ из Strepsirrhini. [68] [69] В 1975 году Джинджерих предложил новый подотряд, Simiolemuriformes, [70], чтобы предположить, что strepsirrhines более тесно связаны с обезьянами, чем долгопяты. [71] Однако к началу 2000-х годов четкой взаимосвязи между ними не было. [69] Идея ненадолго всплыла в 2009 году во время внимания СМИ, окружавшегоDarwinius masillae (получивший название «Ида»), церкамониин из Германии, который рекламировался как « недостающее звено между людьми и более ранними приматами» (обезьянами и адаптиформами). [72] Однако кладистический анализ был ошибочным, а филогенетические выводы и терминология были расплывчатыми. [72] Хотя авторы отметили, что Дарвиний не был «ископаемым лемуром», они подчеркнули отсутствие зубного гребня [73], которым не обладалиадаптиформы. [37]

Инфраординальная классификация и терминология кладов [ править ]

Внимание СМИ к "Ida" сыграло на путаной терминологии и неправильных представлениях о strepsirrhines.
Филогения Strepsirrhini [45]
 
 

† Adapiformes

 
 
 

стеблевые лемуриформы

 
lemuriforms или
 краун  strepsirrhines 
 лемуроидная клада 
 

Daubentoniidae

 
 

другие лемуры

 
 
 лорисоидная клада 
 

лори

 
 

Galagos

 
 
 
 
 

Внутри Strepsirrhini две общие классификации включают либо два инфраотряда (Adapiformes и Lemuriformes) [74], либо три инфраотряда (Adapiformes, Lemuriformes, Lorisiformes). [75] Менее распространенная таксономия помещает ай-айе (Daubentoniidae) в отдельный инфраотряд, Chiromyiformes. [76] В некоторых случаях плезиадапиформы включаются в отряд приматов, и в этом случае Euprimates иногда рассматривается как подотряд, при этом Strepsirrhini становится инфраотрядом, а Lemuriformes и другие становятся парвордерами. [13] Независимо от инфраординальной таксономии Strepsirrhini состоит из трех ранжированных надсемейств и 14 семейств, семь из которых вымерли. [74]Три из этих вымерших семейств включали недавно вымерших гигантских лемуров Мадагаскара [77], многие из которых вымерли в течение последних 1000 лет после прибытия человека на остров. [78]

Когда Strepsirrhini разделен на два инфраотряда, кладу, содержащую всех зубчатых приматов, можно назвать «лемуриформными». [74] Когда он разделен на три инфраотряда, термин «лемурообразные» относится только к мадагаскарским лемурам [50], а приматов с зубчатыми гребнями называют либо «стрепсиррины кроны» [42], либо «существующие стрепсиррины». [6] Путаница этой конкретной терминологии с общим термином «strepsirrhine», наряду с чрезмерно упрощенными анатомическими сравнениями и расплывчатыми филогенетическими выводами, может привести к неправильным представлениям о филогении приматов и недопониманию приматов эоцена, как видно из освещения Дарвиниуса в СМИ . [72]Поскольку скелеты адаптиформ сильно схожи со скелетами лемуров и лорисов, исследователи часто называют их «примитивными» стрепсиррайнами [79], предками лемуров или сестринской группой живых стрепсиринов. Они включены в Strepsirrhini [6] и считаются базальными членами клады. [80]Хотя их статус настоящих приматов не подвергается сомнению, сомнительная связь между адаптиформами и другими живыми и ископаемыми приматами приводит к многочисленным классификациям внутри Strepsirrhini. Часто адапиформы помещаются в отдельный инфраотряд из-за анатомических различий с лемуриформами и их неясного родства. Когда подчеркиваются общие черты с лемурообразными (которые могут быть или не быть синапоморфными), они иногда сводятся к семействам внутри отряда Lemuriformes (или надсемейства Lemuroidea). [32]

Первым описанным ископаемым приматом был Adapis parisiensis, сделанный французским натуралистом Жоржем Кювье в 1821 году [49], который сравнил его с даманом (« le Daman »), который тогда считался членом ныне устаревшей группы под названием толстокожие . [81] Он не был признан приматом до тех пор, пока не был переоценен в начале 1870-х годов. [34] [49]Первоначально все адаптеры были включены в семейство Adapidae, которое было разделено на два или три подсемейства: Adapinae, Notharctinae и иногда Sivaladapinae. Все североамериканские адаптеры относили к Notharctinae, тогда как формы Старого Света обычно относили к Adapinae. Примерно в 1990-х годах начали появляться две отдельные группы европейских «адапидов», основанные на различиях в посткраниальном скелете и зубах. Одна из этих двух европейских форм была идентифицирована как церкамониины, которые были связаны с нотарктидами, обнаруженными в основном в Северной Америке, в то время как другая группа попадает в традиционную адаптивную классификацию. [37]Три основных адаптиформных подразделения в настоящее время обычно рассматриваются как три семейства в рамках Adapiformes (Notharctidae, Adapidae и Sivaladapidae), но используются и другие подразделения от одного до пяти семейств. [34]

Анатомия и физиология [ править ]

Уход за телом [ править ]

У Strepsirrhines есть светоотражающий слой в глазу, называемый tapetum lucidum , который помогает им лучше видеть ночью.

Все лемурообразные обладают специальной зубной структурой, называемой «зубным гребнем» [6] [82], за исключением aye-aye, в котором структура была изменена на два постоянно растущих (гипселодонтовых) резца (или клыков ), похожих на к грызунам . Часто зубной гребень неправильно используется для характеристики всех стрептококковых инфекций. Напротив, он уникален для лемуриформ и не встречается среди адаптиформ.

Лемурообразные ухаживают за ротовой полостью, а также обладают когтями на втором пальце каждой ступни для расчесывания участков, недоступных для рта и языка. Неизвестно, обладали ли адапиформы когтями для ухода за шерстью. Зубной гребень состоит из двух или четырех выступающих нижних резцов и выступающих нижних клыков, за которыми следует клыкоподобный премоляр . [83] Он используется для расчесывания шерсти во время ухода за полостью рта. Выползок волосы , которые накапливаются между зубами частого гребня удаляются с помощью sublingua или «под-языка». [84] У лемуриформ также есть коготь для ухода на втором пальце каждой ступни для царапин. [6] [82][84] У Adapiforms не было зубного гребня. Вместо этого их нижние резцы различались по ориентации - от несколько выпуклых до несколько вертикальных - а нижние клыки были выступают вверх и часто были выступающими. У Adapiforms мог быть коготь для ухода за шерстью, [37] но свидетельств этого мало. [85]

Глаза [ править ]

Как и у всех приматов, стрепсериновые орбиты (глазницы) имеют заглазничную перемычку - защитное костное кольцо, образованное соединением лобной и скуловой костей . [86] Как у живых, так и у вымерших стрепсерин отсутствует тонкая костная стенка за глазом, называемая заглазничным закрытием, которая наблюдается только у приматов haplorhine. [86] [87] Хотя глаза стрепсерин смотрят вперед, обеспечивая стереоскопическое зрение , [86] орбиты обращены не полностью вперед. [87] Считается, что среди живых стрепсерин большинство или все виды обладают отражающим слоем за сетчаткой глаза, называемымtapetum lucidum (состоящий из кристаллов рибофлавина [88] ), который улучшает зрение при слабом освещении, [89] [82], но у них отсутствует ямка , улучшающая дневное зрение. Это отличается от долгопятов, у которых отсутствует tapetum lucidum, но имеется ямка. [90]

Череп [ править ]

Strepsirrhines характеризуются обычно более длинной мордой и влажным носом по сравнению с приматами haplorhine .

Приматы Strepsirrhine имеют мозг, сравнительно сравнимый по размеру с мозгом большинства млекопитающих или немного превышающий его. [16] [50] Однако по сравнению с обезьянами у них относительно небольшое соотношение размеров мозга и тела. [87] Strepsirrhines также традиционно известны своим несращенным нижнечелюстным симфизом (две половины нижней челюсти), [87] однако слияние нижнечелюстного симфиза было обычным явлением у адаптиформ, [91] особенно Notharctus . [92] Кроме того, у нескольких вымерших гигантских лемуров был слитый симфиз нижней челюсти. [93]

Уши [ править ]

Многие виды, ведущие ночной образ жизни, имеют большие, независимо подвижные уши [94] [95], хотя между видами существуют значительные различия в размерах и формах ушей. [96] Строение среднего и внутреннего уха Strepsirrhines отличается у лемуров и лорисоидов. У лемуров расширена барабанная полость , окружающая среднее ухо. При этом внутри слуховой буллы остается свободным эктимпаническое кольцо , поддерживающее барабанную перепонку . [97] Эта черта также наблюдается у адаптиформ. [91]У лорисоидов, однако, барабанная полость меньше, и эктимпанальное кольцо прикрепляется к краю слухового пузыря. Барабанная полость у лоризоидов также имеет два дополнительных воздушных пространства, которых нет у лемуров.

Артерии шеи [ править ]

И лоризоиды, и хейрогалеидные лемуры заменили внутреннюю сонную артерию увеличенной восходящей глоточной артерией . [97]

Кости лодыжки [ править ]

Strepsirrhines также обладают отличительными чертами предплюсны (кости голеностопного сустава), которые отличают их от haplorhines, такими как наклонная таранно-малоберцовая фасетка (лицо, где встречаются таранная кость и малоберцовая кость ) и различие в положении сгибателя малоберцовой кости. сухожилие на таранной кости. [98] Эти различия дают стрепсирринам способность совершать более сложные повороты голеностопного сустава и указывают на то, что их ступни обычно перевернуты или повернуты внутрь, что позволяет им хвататься за вертикальные опоры. [99]

Половые характеристики [ править ]

Половой дихроматизм (различная окраска самцов и самок) можно увидеть у большинства видов коричневых лемуров [100], но в остальном лемуры показывают очень незначительную разницу в размере тела или весе между полами. Это отсутствие полового диморфизма характерно не для всех стрепсерин. [101] Некоторые адаптиформы были сексуально диморфными, у самцов был более крупный сагиттальный гребень (гребень кости на вершине черепа, к которому прикрепляются мышцы челюсти) и клыки. [102] Лорисоиды демонстрируют некоторый половой диморфизм, [101] но самцы обычно не более чем на 20 процентов крупнее самок. [103]

Ринарий и обоняние [ править ]

Носы пяти просимийских приматов: (A)  карликовый лемур , (B)  большой галаго , (C)  меньший галаго , (D)  ай-ай и (E)  долгопят
(A) - (D) обладают ринарием и являются strepsirrhines, тогда как (E) нет и является haplorhine.

У Strepsirrhines длинная морда, которая заканчивается влажным и чувствительным к прикосновениям ринарием , как у собак и многих других млекопитающих. Ринарий окружен вибриссами , которые также чувствительны к прикосновению. Извитые maxilloturbinals на внутренней стороне их нос фильтр, теплый и увлажняют поступающий воздух, в то время как обонятельные рецепторы по основной обонятельной системе , выстилающее ethmoturbinals обнаружить в воздухе запахи. [50] [104] Обонятельные луковицы лемуров сопоставимы по размеру с луковицами других древесных млекопитающих. [50]

Поверхность ринария не имеет обонятельных рецепторов, поэтому она не используется для обоняния с точки зрения обнаружения летучих веществ. Вместо этого у него есть чувствительные сенсорные рецепторы ( клетки Меркеля ). Ринарий, верхняя губа и десны плотно соединены складкой слизистой оболочки, называемой желобком , которая проходит от кончика носа ко рту. [105] Верхняя губа ограничена этой связью и имеет меньше нервов для управления движением, что делает ее менее подвижной, чем верхняя губа обезьян. [106] [107] Желобок создает промежуток ( диастему ) между корнями первых двух верхних резцов. [105] [108]

Strepsirrhine rhinarium может собирать относительно нелетучие химические вещества на жидкой основе (традиционно относящиеся к феромонам ) и передавать их в вомероназальный орган (VNO) [109], который расположен ниже и перед носовой полостью , над ртом. [110] ВНО приведен заключенная воздуховод -подобных структуры , изготовленная из хряща [111] и изолирован от воздуха , проходящего через носовую полость. [112] ВНО соединяется со ртом через носо-небные протоки (которые сообщаются через резкое отверстие ), которые проходят через твердое небо вверху перед ртом.[110] Жидкости, перемещающиеся из ринария в рот, а затем вверх по носо-небным протокам к VNO, обнаруживаются, и информация передается в дополнительную обонятельную луковицу , которая относительно велика у стрепсерин. [113] От дополнительной обонятельной луковицы информация отправляется в миндалину , которая обрабатывает эмоции, а затем в гипоталамус , который отвечает за основные функции организма и метаболические процессы. Этот нервный путь отличается от того, что используется основной обонятельной системой. [114]

VNO есть у всех лемуриформ, как и у долгопятов и некоторых обезьян Нового Света. [115] У Adapiforms есть щель между верхними резцами, что указывает на наличие VNO, но есть некоторые разногласия по поводу наличия у них ринария. [116]

Репродуктивная физиология [ править ]

Сохранившаяся strepsirrhines имеет epitheliochorial плаценты, [50] , где материнская кровь не приходит в непосредственном контакте с плодом хорионом , как это делает в hemochorial плаценты в haplorhines. Стрепсеринская матка имеет две отдельные камеры (двурогие). [106] Несмотря на то, что период беременности аналогичен хаплорайнам сравнимого размера, темпы роста плода, как правило, медленнее у стрепсерин, что приводит к появлению новорожденных, размер которых составляет всего лишь одну треть от размера новорожденных хаплорайнов. [106] [117] Существующие стрепсиррины также имеют более низкий базальный уровень метаболизма., который повышается у женщин во время беременности, предъявляя повышенные требования к матери. [118]

Большинство приматов имеют две молочные железы , [119] , но количество и позиции различаются между видами в пределах strepsirrhines. [120] У лори есть две пары, [121] в то время как у других, как у кольцехвостого лемура, одна пара находится на груди (грудная клетка). [122] Ай-ай также имеет две молочные железы, но они расположены около паха (паховые). [123] У женщин клитор иногда увеличивается и отвисает, напоминая мужской пенис , что может затруднить идентификацию пола для наблюдателей. [124] Клитор также может иметь костную структуру, подобную бакулюму (кости полового члена) у мужчин.[125] У большинства приматов-самцов есть бакулюм, но у стрепсерин он обычно больше и обычно раздвоен на конце. [126]

Поведение [ править ]

Как и другие приматы, младенцы стрепсиринид часто цепляются за шерсть своей матери.

Примерно три четверти всех существующих видов Strepsirrhine ведут ночной образ жизни, спят в гнездах из мертвых листьев или дуплах деревьев в течение дня. [127] Все лорисоиды из континентальной Африки и Азии ведут ночной образ жизни, что сводит к минимуму их конкуренцию с обезьяньими приматами региона, ведущими дневной образ жизни. Лемуры Мадагаскара, живущие в отсутствие обезьян, более изменчивы в своих циклах активности. Да-ай, мышиные лемуры , шерстистые лемуры и спортивные лемуры ведут ночной образ жизни, в то время как кольцехвостые лемуры и большинство их родственников, сифаки и индри ведут дневной образ жизни . [80] Тем не менее, некоторые или всекоричневые лемуры ( Eulemur ) являются cathemeral , что означает , что они могут быть активны в течение дня и ночи, в зависимости от таких факторов, как температура и хищничество . [128] Многие из ныне живущих стрептококков хорошо приспособлены к ночному образу жизни из-за их относительно больших глаз; большие подвижные уши; чувствительные тактильные волоски; сильное обоняние; и tapetum lucidum за сетчаткой. [95] Среди адаптиформ большинство считаются дневными, за исключением Pronycticebus и Godinotia из Европы среднего эоцена, оба из которых имели большие орбиты, указывающие на ночной образ жизни. [80] [91]

Размножение у большинства видов стрепсерин носит сезонный характер, особенно у лемуров. Ключевые факторы, влияющие на сезонное воспроизводство, включают продолжительность сезона дождей, последующую доступность пищи и время созревания видов. [129] Как и другие приматы, Strepsirrhines являются относительно медленными размножающимися животными по сравнению с другими млекопитающими. Их период беременности и межродовые интервалы обычно длинные, а молодые развиваются медленно, как и у приматов haplorhine. [106] [117] В отличие от обезьян, некоторые strepsirrhines производят два или три потомства, хотя некоторые производят только одно потомство. Те, что производят несколько потомков, обычно строят гнезда для своих детенышей. Эти две черты считаются плезиоморфными (наследственными) для приматов.[106] Молодняк при рожденииявляется преждевременным (относительно зрелым и подвижным), но не так скоординирован, как копытные (копытные). [50] Уход за младенцем со стороны матери относительно продолжительный по сравнению со многими другими млекопитающими, и в некоторых случаях младенцы цепляются за шерсть матери руками и ногами. [106]

Несмотря на относительно меньший размер мозга по сравнению с другими приматами, лемуры продемонстрировали уровень технического интеллекта в решении задач, сравнимый с таковым у обезьян. Тем не менее, их социальный интеллект отличается, часто делая упор на внутригрупповую конкуренцию, а не на сотрудничество, что может быть связано с адаптацией к их непредсказуемой среде. [130] Хотя лемуры не наблюдались с использованием предметов в качестве инструментов в дикой природе , их можно обучить использовать предметы в качестве инструментов в неволе и продемонстрировать базовое понимание функциональных свойств предметов, которые они используют. [131]

Социальные системы и общение [ править ]

Ночных стрепсиррей традиционно называют «одиночными», хотя исследователи, изучающие их, больше не одобряют этот термин. [132] Многие из них считаются «собирателями-одиночками», но многие из них демонстрируют сложную и разнообразную социальную организацию, часто пересекаются с домашними ареалами , устанавливают социальные контакты ночью и спят вместе в течение дня. Даже системы спаривания изменчивы, как видно у шерстистых лемуров, которые живут моногамными размножающимися парами . [133] Из-за этого социального разнообразия среди этих одиноких, но социальных приматов, уровень социального взаимодействия которых сопоставим с уровнем дневных обезьян, [132]были предложены альтернативные классификации, чтобы подчеркнуть их стайный, рассредоточенный или уединенный характер. [134]

Среди существующих Strepsirrhines только суточные и катемерные лемуры эволюционировали, чтобы жить в группах , состоящих из нескольких самцов и самок , что сопоставимо с большинством современных обезьян. [133] [135] Считается, что эта социальная черта, наблюдаемая у двух существующих семейств лемуров ( Indriidae и Lemuridae ), развивалась независимо. [136] Размеры групп у социальных лемуров меньше, чем у обезьян, и, несмотря на сходство, структуры сообществ различаются. [137] Доминирование самок, которое редко встречается у обезьян, довольно часто встречается у лемуров. [138] Strepsirrhines тратят значительное количество времени на уход друг за другом ( аллогруминг ). [139]Когда лемуровидные приматы ухаживают за ними, они облизывают шерсть, а затем расчесывают ее зубным гребнем. Они также используют коготь для ухода, чтобы царапать места, которых они не могут достичь своим ртом. [84]

Как и обезьяны Нового Света, strepsirrhines полагаются на запаховую маркировку для большей части своего общения. Это включает в себя смазывание секретов эпидермальных запаховых желез на ветвях деревьев вместе с мочой и фекалиями . В некоторых случаях Strepsirrhines могут помазаться мочой ( промывание мочой ). Могут использоваться позы и жесты тела, хотя длинная морда, неподвижные губы и пониженное напряжение лица ограничивают использование мимики у стрепсерин. Также используются вызовы ближнего, дальнего и дальнего действия и сигналы тревоги . [140]Ночные виды более ограничены недостатком света, поэтому их системы коммуникации отличаются от таковых у дневных видов, часто используя дальние крики, чтобы занять свою территорию . [141]

Передвижение [ править ]

Карликовые лемуры (вверху) - древесные четвероногие, а галаго (внизу) предпочитают вертикальное цепляние и прыжки .

Живые стрепсиррины в основном являются древесными, и только кольчатый лемур проводит значительное время на земле. [142] Большинство видов передвигаются на деревьях четвероногим (на четырех ногах), в том числе пять родов более мелких ночных лемуров. [127] [142] Галаго, индрииды, спортивные лемуры и бамбуковые лемуры прыгают с вертикальных поверхностей, [142] а индрииды очень специализированы для вертикального цепляния и прыжков . [127] Лори - медлительные, сознательные альпинисты. [142]

Анализ посткраниальных скелетов вымерших адаптиформ позволяет предположить разнообразие двигательного поведения. [142] Европейские адапиды Adapis , Palaeolemur и Leptadapis имели общие приспособления к медленному лазанию, как и лори, хотя они могли быть четвероногими бегунами, как маленькие обезьяны Нового Света. И Notharctus, и Smilodectes из Северной Америки, и Europolemur из Европы демонстрируют пропорции конечностей и суставные поверхности, сравнимые с вертикальным цеплянием и прыгающим лемурами, но не так специализированы, как индрииды, для вертикального цепляния, что позволяет предположить, что они бегали по ветвям и не прыгали так сильно. [91] [142] НотарктидыCantius и Pronycticebus, по- видимому, были проворными древесными четвероногими, с приспособлениями, сравнимыми с коричневыми лемурами. [142]

Диета [ править ]

Приматы в основном питаются фруктами (включая семена), листьями (включая цветы) и добычей животных ( членистоногие , мелкие позвоночные и яйца). Рационы сильно различаются у разных видов стрептококковых. Как и другие листоядные ( листоядные ) приматы, некоторые стрепсерин могут переваривать целлюлозу и гемицеллюлозу . [143] Некоторые strepsirrhines, такие как галаго, тонкие лори и ангвантибо , в основном насекомоядные . Другие виды, такие как лемуры с вилкой и игольчатые кустарники., специализируются на древесной камеди, в то время как индрииды, спортивные лемуры и бамбуковые лемуры являются фолоядными. Многие Strepsirrhines - плодоядные (едоки фруктов), а другие, такие как лемуры с кольцевидным хвостом и мышиные лемуры, всеядны , питаясь смесью фруктов, листьев и животных. [144]

Среди adapiforms, frugivory , кажется, является наиболее распространенной диеты, особенно для средних и крупных пород, таких как Cantius , Pelycodus и Cercamonius . [144] Folivory был также распространен среди адаптиформ среднего и большого размера, включая Smilodectes , Notharctus , Adapis и Leptadapis . Острые бугорки на зубах некоторых более мелких адаптиформ, таких как Anchomomys и Donrussellia , указывают на то, что они были частично или преимущественно насекомоядными. [91] [144]

Распространение и среда обитания [ править ]

Вымершие ныне приспособленные приматы были в основном найдены в Северной Америке, Азии и Европе, а несколько видов - в Африке. Они процветали в эоцене, когда эти регионы были более тропическими по своей природе, и исчезли, когда климат стал прохладнее и суше. [36] Сегодня лемуриформы обитают в тропиках [145] в диапазоне от 28 ° до 26 ° северной широты. [16] Лори встречаются как в экваториальной Африке, так и в Юго-Восточной Азии , в то время как галаго ограничены лесами и редколесьями Африки к югу от Сахары . [17] [97] Лемуры являются эндемикамидо Мадагаскара, хотя большая часть их разнообразия и среды обитания была потеряна из-за недавней деятельности человека. [17] [50]

Как и почти все приматы, Strepsirrhines обычно обитают в тропических лесах . Эти среды обитания позволяют стрепсиринам и другим приматам эволюционировать в разнообразные сообщества симпатрических видов . В восточных тропических лесах Мадагаскара от 11 до 12 видов обитают в одних и тех же лесах, и до прибытия человека в некоторых лесах было почти вдвое больше разнообразия. [145] Несколько видов лемуров обитают в более засушливых сезонных лесах, в том числе в колючих лесах на южной оконечности острова, хотя сообщества лемуров в этих регионах не так богаты. [146]

Сохранение [ править ]

Strepsirrhines находятся под угрозой исчезновения лесов в тропических регионах.
Смотрите также: Сохранение медленных лори и лемуров § Сохранение

Как и все другие приматы, кроме человека, Strepsirrhines сталкиваются с повышенным риском исчезновения из-за деятельности человека, особенно вырубки лесов в тропических регионах. Большая часть их среды обитания была преобразована для использования людьми, например, для ведения сельского хозяйства и пастбищ. [27] Угрозы, с которыми сталкиваются стрепсеринские приматы, можно разделить на три основные категории: разрушение среды обитания , охота (на мясо диких животных или традиционная медицина ) и отлов живого животного для экспорта или местной торговли экзотическими домашними животными . Хотя охота часто запрещена, законы, защищающие ее, редко соблюдаются. На Мадагаскаре местные табу, известные как фадииногда помогают защитить виды лемуров, хотя на некоторых до сих пор охотятся в целях традиционной медицины. [147]

В 2012 году Международный союз охраны природы (МСОП) объявил лемуров «млекопитающими, находящимися под наибольшей угрозой исчезновения», в основном из-за увеличения количества незаконных рубок и охоты после политического кризиса 2009 года . [148] В Юго-Восточной Азии медленным лори угрожают торговля экзотическими животными и традиционная медицина, а также разрушение среды обитания. [149] [150] Как лемуры, так и медленные лори защищены от коммерческой международной торговли в соответствии с Приложением I СИТЕС . [151]

Пояснительные примечания [ править ]

  1. ^ a b Хотя монофилетические отношения между лемурами и лорисоидами широко распространены, их название клады - нет. Термин lemuriform используется здесь , потому что это происходит из одной популярной систематики , что сгустки кладов из toothcombed приматов в один инфраотряд и вымерший, не-toothcombed adapiforms в другое, оба в пределах подотряда мокроносых приматов. [1] [2] Однако другая популярная альтернативная таксономия помещает лорисоидов в их собственный инфраотряд, Lorisiformes. [3]
  2. ^ « Клады » - это группа, состоящая из предка и всех его потомков.
  3. ^ Colugos также называют дермокрылыми и « летающими лемурами ».
  4. ^ Адапиформ иногда называют адапидами или адапоидами .
  5. ^ Предполагается, что omomyiformes или omomyids были тесно связаны с долгопятами .
  6. ^ Поскольку они считаются близкими родственниками долгопятов, омииформы классифицируются как haplorhines. Однако расстояние между корнями их верхних резцов предполагает, что у них, возможно, был ринарий, как у Strepsirrhines. [37] [59]
  7. ^ В литературе можно найти частые упоминания о «стрепсирринных зубных гребнях» или упоминания о Strepsirrhini как о «приматах с зубными гребнями». [6] [50] Однако у одной группы Strepsirrhines отсутствует зубной гребень - Adapiforms. Таким образом, зубные гребни являются основным признаком лемуриформ [37], хотя по крайней мере в одном семействе они сохранились только в измененной форме. [61]

Ссылки [ править ]

Цитаты [ править ]

  1. ^ Салаи & Делсон 1980 , стр. 149.
  2. ^ a b Cartmill 2010 , стр. 15.
  3. ↑ a b Hartwig 2011 , стр. 20–21.
  4. ^ στρέψις , ῥίς . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте « Персей» .
  5. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 394.
  6. ^ Б с д е е г Vaughan, Райан & Czaplewski 2011 , стр. 169.
  7. ^ Осман Хилл 1953 , стр. 39.
  8. ↑ Жоффруа Сен-Илер 1812 , стр. 156.
  9. ^ Греческий rho ⟨ρ⟩ r пишется с spiritus asper в начале слова, то есть ⟨ῥ⟩ rh , и часто удваивается до ⟨ῤῥ⟩ rrh (также пишется ⟨ρρ⟩), когда такое слово составляет вторую часть сложное слово . См. Древнегреческую фонологию # Жидкости , # Двойные согласные и # Консонантное написание .
  10. ^ a b Groves 2008 , стр. 166.
  11. Перейти ↑ Pocock 1918 , p. 51.
  12. Перейти ↑ Jenkins & Napier, 1987 , p. 1.
  13. ^ a b c Rose 2006 , стр. 166.
  14. Перейти ↑ Rose 2006 , pp. 157 & 165–167.
  15. ^ Бойер, Дуг М .; Maiolino, Stephanie A .; Holroyd, Patricia A .; Морс, Пол Э .; Блох, Джонатан И. (01.09.2018). «Древнейшее свидетельство ухода за когтями у euprimates». Журнал эволюции человека . 122 : 1–22. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2018.03.010 . ISSN  0047-2484 . PMID  29935935 .
  16. ^ a b c d e Whitten & Brockman 2001 , стр. 322.
  17. ↑ a b c d e Hartwig 2011 , p. 29.
  18. ^ a b Fichtel & Kappeler 2009 , стр. 397.
  19. ^ a b Hartwig 2011 , стр. 28–29.
  20. ^ Борода 2002 , стр. 133.
  21. Перейти ↑ Simons 2003 , pp. 15–17.
  22. ^ a b c Годино 2006 , стр. 446.
  23. ^ a b Роза 2006 , стр. 343.
  24. ^ Rose 2006 , стр. 168-169.
  25. ^ a b c Хартвиг ​​2011 , стр. 22.
  26. Перейти ↑ Hartwig 2011 , p. 24.
  27. ^ a b Cartmill & Smith 2011 , стр. 84.
  28. Перейти ↑ Rose 2006 , p. 169.
  29. Перейти ↑ Rose 2006 , p. 165.
  30. ^ Миллер, Gunnell & Martin 2005 , стр. 67.
  31. ^ a b Rose 2006 , стр. 178–179.
  32. ^ Б с д е е Rose 2006 , с. 179.
  33. Перейти ↑ Covert 2002 , pp. 15–16.
  34. ^ a b c Гебо 2002 , стр. 21.
  35. Перейти ↑ Covert 2002 , p. 14.
  36. ^ a b c Гебо 2002 , стр. 35.
  37. ^ Б с д е е Rose 2006 , с. 182.
  38. ^ Rose 2006 , стр. 185-186.
  39. ^ Rose 2006 , стр. 182-185.
  40. ^ Годино 1998 , стр. 239.
  41. ^ Gunnell, Rose & Rasmussen 2008 , стр. 257.
  42. ^ a b Роза 2006 , стр. 186.
  43. ^ Steiper & Seiffert 2012 , стр. 6006.
  44. Перейти ↑ Rose 2006 , p. 182 и 186.
  45. ^ a b c Tabuce et al. 2009 , с. 4091–4092.
  46. Перейти ↑ Hartwig 2011 , pp. 24-25.
  47. ^ a b c Воан, Райан и Чаплевски 2011 , стр. 170–171.
  48. Перейти ↑ Rose 2006 , p. 187.
  49. ^ a b c Rose 2006 , стр. 185.
  50. ^ Б с д е е г ч я J к л м Картмилл & Smith 2011 , стр. 89.
  51. Перейти ↑ Groves, 2008 , pp. 89–90 & 96.
  52. Перейти ↑ Groves 2008 , p. 103.
  53. ^ а б в г Шварц 2003 , стр. 53–54.
  54. Перейти ↑ Groves, 2008 , pp. 113–114.
  55. ^ a b Хартвиг ​​2011 , стр. 20 и 22.
  56. ^ Сассмен 2003 , стр. 45.
  57. Перейти ↑ Schwartz 2003 , p. 54.
  58. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 96.
  59. ^ Борода 1988 , стр. 92.
  60. ^ а б Хартвиг ​​2011 , стр. 28.
  61. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 257.
  62. Перейти ↑ Schwartz 2003 , p. 71.
  63. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 32.
  64. ^ Картмилл 2010 , стр. 16-17.
  65. ^ Rasmussen & Nekaris 1998 , стр. 252.
  66. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 31-32.
  67. Перейти ↑ Groves 1998 , p. 13.
  68. Перейти ↑ Rose 2006 , p. 167.
  69. ^ a b Борода 2002 , стр. 146–147.
  70. ^ Gingerich 1975 , стр. 164.
  71. Перейти ↑ Yoder 2003 , pp. 161–162.
  72. ^ a b c Уильямс и др. 2010 , стр. 567.
  73. ^ Franzen et al. 2009 , стр. e5723.
  74. ^ a b c Cartmill & Smith 2011 , стр. 90.
  75. Перейти ↑ Hartwig 2011 , p. 20.
  76. Перейти ↑ Groves 2005 , p. 121.
  77. ^ Годфри и Юнгерс 2002 , стр. 106.
  78. ^ Годфри и Юнгерс 2002 , стр. 97.
  79. Перейти ↑ Rose 2006 , p. 181.
  80. ^ a b c Covert 2002 , стр. 18.
  81. ^ Dunkel, Zijlstra & Гровс 2012 , стр. 68.
  82. ^ a b c Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 4.
  83. ^ Куоззо & Yamashita 2006 , стр. 73.
  84. ^ a b c Осман Хилл 1953 , стр. 96.
  85. ^ Gebo 2002 , стр. 39.
  86. ^ a b c Rose 2006 , стр. 166–167.
  87. ^ а б в г Таттерсолл 2006 , стр. 7.
  88. ^ Оливье и др. 2004 .
  89. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 458.
  90. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 6.
  91. ^ а б в г д Роза 2006 г. , стр. 180.
  92. Перейти ↑ Rose 2006 , p. 184.
  93. ^ Godfrey & Jungers 2002 , стр. 106 и 112.
  94. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 429.
  95. ^ a b Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 4–5.
  96. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 431.
  97. ^ a b c Cartmill & Smith 2011 , стр. 91.
  98. ^ Dagosto 1988 , стр. 47-48.
  99. ^ Dagosto 1988 , стр. 49.
  100. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 68.
  101. ^ a b Whitten & Brockman 2001 , стр. 323.
  102. Перейти ↑ Rose 2006 , pp. 168 & 180.
  103. ^ Plavcan 2004 , стр. 239.
  104. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 400.
  105. ^ a b Анкель-Саймонс 2007 , стр. 392–394.
  106. ^ a b c d e f Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 24–25.
  107. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 396.
  108. ^ Борода 1988 , стр. 85.
  109. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 392-393 и 400-401.
  110. ^ a b Анкель-Саймонс 2007 , стр. 392–393.
  111. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 402.
  112. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 410.
  113. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 401.
  114. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 410-411.
  115. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 26.
  116. Перейти ↑ Rose 2006 , pp. 181–182.
  117. ^ a b Whitten & Brockman 2001 , стр. 325–326.
  118. ^ Whitten & Брокман 2001 , стр. 330-331.
  119. ^ Картмилл & Smith 2011 , стр. 88.
  120. ^ Осман Хилл 1953 , стр. 81.
  121. ^ Осман Хилл 1953 , стр. 93.
  122. ^ Осман Хилл 1953 , стр. 391.
  123. ^ Осман Хилл 1953 , стр. 672.
  124. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 523.
  125. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 522.
  126. ^ Ankel-Simons 2007 , стр. 521.
  127. ^ a b c Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 4–6.
  128. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 5.
  129. ^ Whitten & Брокман 2001 , стр. 325 и 335.
  130. ^ Fichtel & Kappeler 2009 , стр. 395-396.
  131. ^ Fichtel & Kappeler 2009 , стр. 401-402.
  132. ^ a b Nekaris & Bearder 2011 , стр. 51.
  133. ^ a b Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 26–27.
  134. ^ Gould, Sauther & Cameron 2011 , стр. 74.
  135. ^ Fichtel & Kappeler 2009 , стр. 395 и 397.
  136. ^ Fichtel & Kappeler 2009 , стр. 398.
  137. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 15-16.
  138. ^ Overdorff & Tecot 2006 , стр. 247.
  139. ^ Cloninger & Kedia 2011 , стр. 86.
  140. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 25-26.
  141. ^ Mittermeier, Риландс & Konstant 1999 , стр. 5 и 26.
  142. ^ a b c d e f g Covert 2002 , стр. 16–17.
  143. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 22-24.
  144. ^ a b c Covert 2002 , стр. 16.
  145. ^ a b Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 14.
  146. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 19.
  147. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 32-34.
  148. ^ «Лемуры оказались« наиболее опасными млекопитающими »в мире» . CNN. 13 июля 2012 года. Архивировано 21 августа 2012 года . Проверено 28 сентября 2012 года .
  149. Перейти ↑ Fitch-Snyder & Livingstone, 2008 .
  150. ^ Nekaris et al. 2010 , стр. 878.
  151. ^ «Приложения I, II и III» . Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения. 25 сентября 2012 года. Архивировано 9 октября 2012 года . Проверено 1 октября 2012 года .

Цитированная литература [ править ]

  • Анкель-Саймонс, Ф. (2007). Анатомия приматов (3-е изд.). Академическая пресса. ISBN 978-0-12-372576-9.
  • Борода, KC (1988). «Филогенетическое значение стрепсиринизма у приматов палеогена». Международный журнал приматологии . 9 (2): 83–96. DOI : 10.1007 / BF02735730 . S2CID  32127974 .
  • Кэмпбелл, CJ; Fuentes, A .; Маккиннон, KC; Бородач, СК; Штумпф, Р. М., ред. (2011). Приматы в перспективе (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-539043-8.
    • Gould, L .; Sauther, M .; Кэмерон, А. (2011). «Глава 5: Lemuriformes». В Кэмпбелле, CJ; Fuentes, A .; Маккиннон, KC; Бородач, СК; Штумпф, Р. М. (ред.). Приматы в перспективе . Издательство Оксфордского университета. С. 55–79. ISBN 978-0-19-539043-8.
    • Хартвиг, В. (2011). «Глава 3: Эволюция приматов». В Кэмпбелле, CJ; Fuentes, A .; Маккиннон, KC; Бородач, СК; Штумпф, Р. М. (ред.). Приматы в перспективе . Издательство Оксфордского университета. С. 19–31. ISBN 978-0-19-539043-8.
    • Некарис, NAI; Бородач, СК (2011). «Глава 4: Лорисовидные приматы Азии и материковой Африки: разнообразие, окутанное тьмой». В Кэмпбелле, CJ; Fuentes, A .; Маккиннон, KC; Бородач, СК; Штумпф, Р. М. (ред.). Приматы в перспективе . С. 34–54.
  • Картмилл, М. (2010). «Классификация приматов и разнообразие» . In Platt, M ​​.; Ghazanfar, A. (ред.). Нейроэтология приматов . Издательство Оксфордского университета. С. 10–30. ISBN 978-0-19-532659-8.
  • Картмилл, М .; Смит, FH (2011). Человеческое происхождение . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-1-118-21145-8.
  • Cloninger, CR; Кедия, С. (2011). «Глава 5: Филогенез человеческой личности: определение предшественников сотрудничества, альтруизма и благополучия» . В Сассмане, RW; Клонингер, CR (ред.). Истоки альтруизма и сотрудничества . Springer. ISBN 978-1-4419-9519-3.
  • Дагосто, М. (1988). «Последствия посткраниальных доказательств происхождения euprimates». Журнал эволюции человека . 17 (1–2): 35–77. DOI : 10.1016 / 0047-2484 (88) 90048-6 .
  • Дункель, АР; Zijlstra, JS; Groves, CP (2012). «Гигантские кролики, мартышки и британские комедии: этимология имен лемуров, часть 1» (PDF) . Lemur News . 16 : 64–70. ISSN  1608-1439 .
  • Фитч-Снайдер, H .; Ливингстон, К. (2008). "Лорис: примат-сюрприз". ZooNooz . С. 10–14. ISSN  0044-5282 .
  • Fichtel, C .; Каппелер, PM (2009). «Глава 19: Человеческие универсалии и симплезиоморфии приматов: Установление базовой линии лемура» . В Каппелере, PM; Шелк, JB (ред.). Mind the Gap: отслеживание истоков человеческих универсалий . Springer. С. 395–426. ISBN 978-3-642-02724-6.
  • Franzen, JL; Gingerich, PD; Habersetzer, J .; Hurum, JH; фон Кенигсвальд, В .; Смит, BH (2009). «Полный скелет приматов из среднего эоцена Месселя в Германии: морфология и палеобиология» . PLOS ONE . 4 (5): e5723. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.5723F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0005723 . PMC  2683573 . PMID  19492084 .
  • Жоффруа Сен-Илер, Э. (1812 г.). "Suite au tableau des quadrumanes. Seconde famille. Lemuriens. Strepsirrhini" . Annales du Muséum d'Histoire Naturelle (на французском языке). 19 : 156–170.
  • Gingerich, PD (1975). «Новый род Adapidae (Mammalia, Primates) из позднего эоцена на юге Франции и его значение для происхождения высших приматов». Вклады музея палеонтологии . Университет Мичигана. 24 (15): 163–170. ЛВП : 2027,42 / 48482 .
  • Годино, М. (1998). «Краткое изложение адаптивной систематики и филогении». Folia Primatologica . 69 (Приложение 1): 218–249. DOI : 10.1159 / 000052715 . S2CID  84469830 .
  • Годино, М. (2006). «Лемуриформное происхождение с точки зрения летописи окаменелостей». Folia Primatologica . 77 (6): 446–464. DOI : 10.1159 / 000095391 . PMID  17053330 . S2CID  24163044 .
  • Gould, L .; Sauther, ML, ред. (2006). Лемуры: экология и адаптация . Springer. ISBN 978-0-387-34585-7.
    • Куоццо, ФП; Ямасита, Н. (2006). «Глава 4: Влияние экологии на зубы современных лемуров: обзор стоматологической адаптации, функции и истории жизни» . In Gould, L .; Заутер, ML (ред.). Лемуры: экология и адаптация . Springer. С. 67–96. ISBN 978-0-387-34585-7.
    • Таттерсолл, И. (2006). «Глава 1: Происхождение малагасийских приматов Strepsirhine» . In Gould, L .; Заутер, ML (ред.). Лемуры: экология и адаптация . Springer. С. 3–18. ISBN 978-0-387-34585-7.
  • Groves, CP (1998). «Систематика долгопятов и лорисов». Приматы . 39 (1): 13–27. DOI : 10.1007 / BF02557740 . S2CID  10869981 .
  • Groves, CP (2005). «Strepsirrhini» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 111. ISBN 0-801-88221-4. OCLC  62265494 .
  • Groves, CP (2008). Расширенная семья: давно потерянные кузены: личный взгляд на историю приматологии . Консервейшн Интернэшнл. ISBN 978-1-934151-25-9.
  • Gunnell, GF; Rose, KD; Расмуссен, Д.Т. (2008). «Евпримат». В Янис, CM; Gunnell, GF; Uhen, MD (ред.). Мелкие млекопитающие, ксенартрансы и морские млекопитающие . Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки. 2 . Кембридж, Англия; Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. С. 239–262. ISBN 978-0-521-78117-6.
  • Хартвиг, WC, изд. (2002). Летопись окаменелостей примаса . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-66315-1.
    • Борода, KC (2002). «Глава 9: Базальные антропоиды» . В Хартвиг, WC (ред.). Летопись окаменелостей примаса . Издательство Кембриджского университета. С. 133–149. ISBN 978-0-521-66315-1.
    • Covert, HH (2002). «Глава 3: Самые ранние ископаемые приматы и эволюция прозимианов: Введение» . В Хартвиг, WC (ред.). Летопись окаменелостей примаса . Издательство Кембриджского университета. С. 13–20. ISBN 978-0-521-66315-1.
    • Гебо, DL (2002). «Глава 4: Adapiformes: Филогения и адаптация» . В Хартвиг, WC (ред.). Летопись окаменелостей примаса . Издательство Кембриджского университета. С. 21–44. ISBN 978-0-521-66315-1.
    • Годфри, Л. Р.; Юнгерс, WL (2002). «Глава 7: Четвертичные ископаемые лемуры» . В Хартвиг, WC (ред.). Летопись окаменелостей примаса . Издательство Кембриджского университета. С. 97–121. ISBN 978-0-521-66315-1.
  • Jenkins, PD; Напье, PH (1987). Подотряд Strepsirrhini, включая суб ископаемых мадагаскарских лемуров и семейство Tarsiidae . Каталог приматов в Британском музее (естественная история) и в других местах на Британских островах. Часть 4. Британский музей (естествознание). ISBN 978-0-565-01008-9.
  • Миллер, скорая помощь; Gunnell, GF; Мартин, RD (2005). «Глубокое время и поиски истоков антропоидов» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 128 : 60–95. DOI : 10.1002 / ajpa.20352 . PMID  16369958 .
  • Миттермайер, РА; Rylands, AB; Констан, WR (1999). «Приматы мира: Введение» . В Новаке, РМ (ред.). Млекопитающие Уокера в мире (6-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 1–52. ISBN 978-0-8018-6251-9.
  • Некарис, КАИ; Шеперд, CR; Старр, CR; Ниджман, В. (2010). «Изучение культурных движущих сил торговли дикими животными с помощью этноприматологического подхода: тематическое исследование стройных и медлительных лори ( Loris и Nycticebus ) в Южной и Юго-Восточной Азии» . Американский журнал приматологии . 72 (10): 877–886. DOI : 10.1002 / ajp.20842 . PMID  20806336 . S2CID  21711250 .
  • Ollivier, FJ; Самуэльсон, Д.А.; Brooks, DE; Льюис, Пенсильвания; Каллберг, Мэн; Комаромы AM (2004). «Сравнительная морфология Tapetum lucidum (среди избранных видов)» . Ветеринарная офтальмология . 7 (1): 11–22. DOI : 10.1111 / j.1463-5224.2004.00318.x . PMID  14738502 . S2CID  15419778 .
  • Осман Хилл, WC (1953). «Я - Стрепсирхини». Сравнительная анатомия и систематика приматов . Эдинбургский унив. Пабы. Наука и математика. 3 . Издательство Эдинбургского университета. OCLC  500576914 .
  • Овердорфф, диджей; Текот, SR (2006). «Глава 11: Социальное соединение пар и защита ресурсов у диких краснобрюхих лемуров ( Eulemur rubriventer )» . In Gould, L .; Заутер, ML (ред.). Лемуры: экология и адаптация . Springer. С. 235–254. DOI : 10.1007 / 978-0-387-34586-4_11 . ISBN 978-0-387-34585-7. S2CID  85613386 .
  • Плавкан, JM (2004). «Глава 13: Половой отбор, меры полового отбора и половой диморфизм у приматов» . В Каппелере, PM; Ван Шайк, CP (ред.). Половой отбор у приматов: новые и сравнительные перспективы . Издательство Кембриджского университета. С. 230–252. ISBN 978-0-521-53738-4.
  • Покок, Р.И. (1918). «О внешних признаках лемуров и Тарсия » . Труды Лондонского зоологического общества . 1918 (1-2): 19-53. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1918.tb02076.x .
  • Расмуссен, Д. Т.; Некарис, КАИ (1998). «Эволюционная история лорисовидных приматов» (PDF) . Folia Primatologica . 69 (Дополнение 1): 250–285. DOI : 10.1159 / 000052716 . PMID  9595692 . S2CID  14113728 .
  • Роза, К.Д. (2006). Начало эры млекопитающих . Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-8472-6.
  • Steiper, ME; Зайфферт, ER (2012). «Доказательства конвергентного замедления молекулярных скоростей приматов и его значение для определения времени ранней эволюции приматов» . Труды Национальной академии наук . 109 (16): 6006–6011. Bibcode : 2012PNAS..109.6006S . DOI : 10.1073 / pnas.1119506109 . PMC  3341044 . PMID  22474376 .
  • Суссман, RW (2003). Экология приматов и социальная структура . Издательство Pearson Custom Publishing. ISBN 978-0-536-74363-3.
  • Szalay, FS; Делсон, Э. (1980). Эволюционная история приматов . Академическая пресса . ISBN 978-0-12-680150-7. OCLC  893740473 .
  • Tabuce, R .; Marivaux, L .; Lebrun, R .; Adaci, M .; Bensalah, M .; Fabre, P.-H .; и другие. (2009). «Антропоид против strepsirhine статуса африканского эоцена приматы алжирипитек и Azibius : Craniodental доказательств» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1676): 4087–4094. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1339 . PMC  2821352 . PMID  19740889 . Краткое содержание - Science Daily (15 сентября 2009 г.).
  • Vaughan, T .; Райан, Дж .; Чаплевский, Н. (2011). «Глава 12: Приматы» . Маммология (5-е изд.). Джонс и Бартлетт Обучение. ISBN 978-0-7637-6299-5.
  • Whitten, PL; Брокман, Д.К. (2001). «Глава 14: Репродуктивная экология Strepsirrhine» . В Эллисоне, штат PT (ред.). Репродуктивная экология и эволюция человека . Издатели транзакций. С. 321–350. ISBN 978-0-202-30658-2.
  • Уильямс, BA; Кей, РФ; Кристофер Кирк, E .; Росс, CF (2010). « Darwinius masillae - это strepsirrhine - ответ Franzen et al. (2009)» (PDF) . Журнал эволюции человека . 59 (5): 567–573, обсуждение 573–579. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2010.01.003 . PMID  20188396 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 мая 2013 года.
  • Райт, Патриция С.; Саймонс, Элвин Л., ред. (2003). Долгопяты: прошлое, настоящее и будущее . Издательство Университета Рутгерса. ISBN 978-0-8135-3236-3.
    • Шварц, JH (2003). «Глава 3: Насколько близко сходство Тарсиуса с другими приматами?» . В Райт, Патриция С.; Саймонс, Элвин Л. (ред.). Долгопяты: прошлое, настоящее и будущее . Издательство Университета Рутгерса. С. 50–96. ISBN 978-0-8135-3236-3.
    • Саймонс, Э.Л. (2003). «Глава 1: Летопись окаменелостей более долгой эволюции» . В Райт, Патриция С.; Саймонс, Элвин Л. (ред.). Долгопяты: прошлое, настоящее и будущее . Издательство Университета Рутгерса. С. 9–34. ISBN 978-0-8135-3236-3.
    • Йодер, AD (2003). «Глава 7: Филогенетическое положение рода Tarsius : на чьей вы стороне?» . В Райт, Патриция С.; Саймонс, Элвин Л. (ред.). Долгопяты: прошлое, настоящее и будущее . Издательство Университета Рутгерса. С. 161–175. ISBN 978-0-8135-3236-3.