Лемур

Лемуры Временной диапазон: Плейстоцен – современность[1] [2] PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Образец разнообразия лемуров; Изображены 8 из 15 биологических родов (сверху слева направо): Lemur , Propithecus , Daubentonia , † Archaeoindris , Microcebus , Lepilemur , Eulemur , Varecia .
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Млекопитающие
Заказ:	Приматы
Подотряд:	Strepsirrhini
Инфразаказ:	Лемурообразные
Надсемейство:	Lemuroidea Grey 1821 г.
Семьи
† Archaeolemuridae Cheirogaleidae Daubentoniidae Индрииды Лемуриды Lepilemuridae † Megaladapidae † Palaeopropithecidae
Разнообразие
Около 100 живых видов
Ареал всех видов лемуров [3]

Лемуры ( / л я м ər / ( слушать ) LEE -mər ) (от латинских Лемуров - призраки или духи) являются млекопитающими , такие порядка Приматы , разделено на 8 семей и состоящие из 15 родов и около 100 существующих видов . Они родом только с острова Мадагаскар . Большинство существующих лемуров маленькие, с острой мордой, большими глазами и длинным хвостом. В основном они живут на деревьях ( древесные ) и активны ночью ( ночные ).

Лемуры имеют сходство с другими приматами, но эволюционировали независимо от обезьян и обезьян . Из-за очень сезонного климата Мадагаскара эволюция лемуров привела к появлению такого уровня видового разнообразия, который может соперничать с любой другой группой приматов. Вскоре после того, как люди прибыли на остров около 2000 лет назад, обитали лемуры размером с самца гориллы . Большинство видов были обнаружены или получили статус полного вида с 1990-х годов; однако таксономическая классификация лемуров противоречива и зависит от того, какая концепция вида используется.

Вес лемуров варьируется от 30-граммового (1,1 унции) мышиного лемура до 9-килограммового (20 фунтов) индри . У лемуров есть много общих черт приматов, таких как расходящиеся пальцы на руках и ногах и ногти вместо когтей (у большинства видов). Однако соотношение размеров их мозга и тела меньше, чем у антропоидных приматов. Как и у всех стрепсеринских приматов, у них «мокрый нос» ( ринарий ). Лемуры, как правило, наиболее общительны из стрепсеринских приматов и общаются больше с помощью запахов и вокализации, чем с помощью визуальных сигналов. У лемуров относительно низкая скорость основного обмена., и в результате может проявлять состояние покоя, такое как спячка или оцепенение . У них также есть сезонное размножение и социальное доминирование самок . Большинство едят самые разные фрукты и листья, а некоторые - специалисты. Два вида лемуров могут сосуществовать в одном лесу из-за разной диеты.

Исследования лемуров в 18-19 веках были сосредоточены на систематике и сборе образцов. Современные исследования экологии и поведения лемуров всерьез не начинались до 1950-х и 1960-х годов. Изначально из-за политических проблем на Мадагаскаре в середине 1970-х полевые исследования возобновились в 1980-х. Лемуры важны для исследований, потому что их сочетание предковых характеристик и черт, общих с антропоидными приматами, может дать представление об эволюции приматов и человека . Многие виды лемуров остаются под угрозой исчезновения из-за потери среды обитания и охоты. Многие виды лемуров уже вымерли за последние 2000 лет из-за деятельности человека и все вместе называются « субфоссильные лемуры ». Хотя местные традиции, такие как фади, как правило, помогают защитить лемуров и их леса, незаконные рубки , экономические лишения и политическая нестабильность мешают усилиям по сохранению. Из-за этих угроз и уменьшения их численности Международный союз охраны природы (МСОП) считает лемуров наиболее уязвимыми млекопитающими в мире, отмечая, что по состоянию на 2013 год ^{[Обновить]}до 90% всех видов лемуров сталкиваются с угрозой исчезновения в дикой природе. в ближайшие 20-25 лет. Тем не менее, как знаковый флагманский вид , являющийся примером биоразнообразной фауны Мадагаскара, лемуры способствовали появлению экологического туризма на Мадагаскаре в таких объектах всемирного наследия , как тропические леса Ациинанана.на востоке Мадагаскара. Кроме того, природоохранные организации, такие как Фонд Lemur по сохранению и Duke Lemur Center , все больше стремятся к реализации общинных подходов, такие , как поощрение местных общин принять устойчивые сельские хозяйство и облесение инициатив по расширению возможностей занятости для экологических программ, сохранение лемура среды обитания, а также способствовать повышению осведомленности общественности и признательности за лемуров.

Этимология [ править ]

Имя лемур происходит от латинских лемуров , ^[4] , который относится к спектрам или призракам , которые были изгнаны во время Lemuria фестиваля древнего Рима. ^{[5] [6]}

Карл Линней , основатель современной биномиальной номенклатуры , дал лемурам их имя еще в 1758 году, когда он использовал его в 10-м издании Systema Naturae . Он включил в род Lemur три вида : Lemur tardigradus ( красный стройный лори , ныне известный как Loris tardigradus ), Lemur catta ( кольцехвостый лемур ) и Lemur volans ( филиппинский колуго , ныне известный как Cynocephalus volans ). ^[7]

Хотя термин «лемур» сначала предназначался для стройных лори , вскоре он был ограничен эндемичными малагасийскими приматами, которые с тех пор известны как «лемуры». ^[10] Согласно собственному объяснению Линнея, название было выбрано из-за ночной активности и медленных движений стройных лори. ^[9] Будучи знаком с работами Вергилия и Овидия и видя аналогию, соответствующую его схеме именования, Линней адаптировал термин «лемур» для этих ночных приматов. ^[11]

В 2012 году было отмечено, что обычно ошибочно предполагалось, что Линней имел в виду призрачную внешность, отражающие глаза и призрачные крики лемуров. ^[9] Также было высказано предположение, что Линней мог также знать, что некоторые малагасийцы держали легенды о лемурах - душах их предков, ^[12] но это маловероятно, учитывая, что это имя было выбрано для стройных лори из Индии. ^[9]

Эволюция [ править ]

Лемуры - приматы, принадлежащие к подотряду Strepsirrhini . Подобно другим стрепсеринским приматам , таким как лори , потто и галаго , они имеют общие наследственные (или плезиоморфные ) черты с ранними приматами. В этом отношении лемуров обычно путают с предковыми приматами; однако лемуры не дали начало обезьянам и обезьянам ( обезьянам ). Вместо этого они развивались независимо, изолированно на Мадагаскаре . ^[13] Традиционно считается, что все современные Strepsirrhines, включая лемуров, произошли от ранних приматов, известных как Adapiforms, во время эоцена (56-34 млн лет назад ) или палеоценом (от 66 до 56 млн лет назад). ^{[13] [14] [2]} Адапиформ, однако, не имеют особого расположения зубов, известного как зубной гребень , которым обладают почти все живые стрепсеринги. ^{[15] [16] [17]} Более поздняя гипотеза состоит в том, что лемуры произошли от лорисоидов (лорисовидных) приматов. Это подтверждается сравнительными исследованиями гена цитохрома b и присутствия стрепсиррейнового зубного гребня в обеих группах. ^{[17] [18]} Вместо того, чтобы быть прямыми предками лемуров, адаптиформы могли дать начало как лемурам, так и лорисоидам, разделение, которое будет поддержаномолекулярно-филогенетические исследования. ^[17] Более поздний раскол между лемурами и лорисами, как полагают, произошел приблизительно от 62 до 65 млн лет назад согласно молекулярным исследованиям, ^[19] хотя другие генетические тесты и летописи окаменелостей в Африке предполагают более консервативные оценки от 50 до 55 млн лет назад для этого расхождения. . ^[1] Однако, самые старые лемур окаменелости на Мадагаскаре, на самом деле субфоссилии знакомства с позднего плейстоцена . ^[2]

Когда-то часть суперконтинента Гондвана , остров Мадагаскар был изолирован, так как он отделился от Восточной Африки (~ 160 млн лет назад), Антарктиды (~ 80–130 млн лет назад) и Индии (~ 80–90 млн лет назад). ^{[20] [21]} Поскольку считается, что предки лемуров произошли в Африке от 62 до 65 миллионов лет назад, они должны были пересечь Мозамбикский пролив , глубокий канал между Африкой и Мадагаскаром с минимальной шириной около 560 км (350 миль). ^[17] В 1915 году палеонтолог Уильям Диллер Мэтью отметил, что биоразнообразие млекопитающих на Мадагаскаре (включая лемуров) может быть объяснено только случайными рафтингом., где очень маленькие популяции сплавлялись из соседней Африки на спутанных зарослях растительности, которые выбрасываются в море из крупных рек. ^[22] Эта форма биологического распространения может происходить случайным образом в течение миллионов лет. ^{[17] [23]} В 1940-х годах американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон придумал термин «гипотеза лотереи» для таких случайных событий. ^[24] Рафтинг с тех пор был наиболее распространенным объяснением колонизации Мадагаскара лемурами, ^{[25] [26]} но до недавнего времени это путешествие считалось очень маловероятным, потому что сильные океанские течения текут от острова. ^[27] В январе 2010 г., отчет показал, что около 60 млн лет назад и Мадагаскар, и Африка находились на 1650 км (1030 миль) к югу от их нынешнего положения, что помещало их в другой круговорот океана , создавая течения, противоречащие нынешним. Было показано, что океанические течения были даже сильнее, чем сегодня, что привело бы к более быстрому продвижению плота, сократив путь до 30 дней или меньше - достаточно короткого времени, чтобы маленькое млекопитающее могло легко выжить. По мере того, как континентальные плиты дрейфовали на север, течения постепенно менялись, и к 20 млн лет назад окно для распространения океанов закрылось, эффективно изолировав лемуров и остальную наземную малагасийскую фауну от материковой Африки. ^[27]Изолированные на Мадагаскаре лишь с ограниченным числом конкурентов среди млекопитающих, лемурам не приходилось конкурировать с другими развивающимися группами древесных млекопитающих, такими как белки . ^[28] Они также были избавлены от необходимости соревноваться с обезьянами , которые эволюционировали позже. Интеллект, агрессия и обманчивость обезьян давали им преимущество перед другими приматами в эксплуатации окружающей среды. ^{[4] [16]}

Распространение и разнообразие [ править ]

Лемуры адаптировались, чтобы заполнить многие открытые экологические ниши с тех пор, как перебрались на Мадагаскар. ^{[16] [28]} Их разнообразие как в поведении, так и в морфологии (внешнем виде) соперничает с разнообразием обезьян и обезьян, обитающих в других частях мира. ^[4] в диапазоне размеров от 30 г (1,1 унции) мышь лемур мадам Берты в , самом маленьком в мире примат, ^[29] на недавно вымершие 160-200 кг (350-440 фунтов) археоиндрите fontoynonti , ^[30] лемуры развивались разнообразны формы передвижения, различные уровни социальной сложности и уникальные приспособления к местному климату. ^{[16] [31]}

У лемуров отсутствуют какие-либо общие черты, которые отличают их от всех других приматов. ^[32] Различные типы лемуров развили уникальные комбинации необычных черт, чтобы справиться с суровым сезонным климатом Мадагаскара. Эти признаки могут включать сезонное накопление жира, гипометаболизм (включая оцепенение и гибернацию ), небольшие размеры групп, низкий уровень энцефализации (относительный размер мозга), катемеральность (активность как днем, так и ночью) и строгие сезоны размножения . ^{[14] [31]} Считается, что крайние ограничения ресурсов и сезонное размножение привели к появлению трех других относительно распространенных черт лемуров: социальное доминирование самок., половой мономорфизм и конкуренция между мужчинами за партнеров с низким уровнем агонизма , например конкуренция сперматозоидов . ^[33]

До прибытия людей примерно 1500–2000 лет назад лемуры были найдены по всему острову. ^[28] Тем не менее, ранние поселенцы быстро превратили леса в рисовые поля и луга с помощью подсечно-огневого земледелия (известного как тави ), ограничив лемуров примерно 10% площади острова, ~ 60 000 км ² (23 000 кв. Миль). . ^[34] Сегодня разнообразие и сложность сообществ лемуров увеличивается с разнообразием цветов и выпадением осадков, и наиболее высока в тропических лесах восточного побережья. ^[2]Несмотря на их адаптацию к экстремальным погодным условиям, разрушение среды обитания и охота привели к резкому сокращению популяций лемуров и уменьшению их разнообразия с недавним исчезновением по крайней мере 17 видов восьми родов ^{[28] [30] [35],} известных в целом. как суб ископаемые лемуры . Большинство из примерно 100 видов и подвидов лемуров находятся под угрозой исчезновения. Если тенденции не изменятся, вымирания, вероятно, продолжатся. ^[36]

До недавнего времени на Мадагаскаре обитали гигантские лемуры. Теперь представленные только недавними или суб ископаемыми останками, они были современными формами, которые когда-то были частью богатого разнообразия лемуров, которое развивалось изолированно. Некоторые из их приспособлений не были похожи на те, что наблюдались у их живых родственников. ^[28] Все 17 вымерших лемуров были крупнее существующих (живых) форм, некоторые из них весили до 200 кг (440 фунтов), ^[4] и, как полагают, были активны в течение дня. ^[37] Они не только отличались от живых лемуров как по размеру, так и по внешнему виду, но и заполняли экологические ниши, которые либо больше не существуют, либо остались незанятыми. ^[28]На обширных территориях Мадагаскара, которые сейчас лишены лесов и лемуров, когда-то жили разнообразные сообщества приматов, в которые входило более 20 видов лемуров, охватывающих весь диапазон размеров лемуров. ^[38]

Таксономическая классификация и филогения [ править ]

С таксономической точки зрения термин «лемур» первоначально относился к роду Lemur , который в настоящее время включает только кольчатых лемуров . Этот термин теперь используется в разговорном смысле по отношению ко всем малагасийским приматам. ^[41]

Таксономия лемуров противоречива, и не все эксперты согласны с этим, особенно с недавним увеличением числа признанных видов. ^{[32] [42] [43]} По словам Рассела Миттермайера , президента Conservation International (CI), систематика Колина Гроувса и других, существует около 100 признанных видов или подвидов существующих (или ныне живущих) лемуров, разделенных на пять семейств. и 15 родов. ^[44] Поскольку генетические данные указывают на то, что недавно вымершие ископаемые лемуры были тесно связаны с живыми лемурами, ^[45] в общее число можно включить еще три семейства, восемь родов и 17 видов. ^{[30] [35]}В отличие от этого , другие эксперты назвали это как таксономической инфляции , ^[43] предпочитая вместо этого в общей сложности ближе к 50 видам. ^[32]

Классификация лемуров в пределах подотряда Strepsirrhini столь же противоречива, хотя большинство экспертов сходятся во мнении о том же филогенетическом древе . В одной таксономии инфраотряд Lemuriformes содержит всех живых стрепсиррей в двух надсемействах: Lemuroidea для всех лемуров и Lorisoidea для лорисоидов ( лорисид и галаго). ^{[1] [46] С} другой стороны, лорисоидов иногда помещают в свой собственный инфраотряд, Lorisiformes, отдельно от лемуров. ^[47] В другой таксономии, опубликованной Колином Гроувсом, ай-ай был помещен в свой собственный инфраотряд, Chiromyiformes, в то время как остальные лемуры были помещены в Lemuriformes, а лорисоиды - в Lorisiformes. ^[48]

Хотя общепринято считать, что ай-айе является самым базальным представителем клады лемуров, отношения между другими четырьмя семействами менее ясны, поскольку они расходились в течение узкого окна в 10-12 миллионов лет между поздним эоценом (42 млн лет назад). ) и в олигоцен (30 млн лет назад). ^{[19] [25]} Две основные конкурирующие гипотезы показаны на соседнем изображении.

Таксономия лемуров значительно изменилась со времени первой таксономической классификации лемуров Карлом Линнеем в 1758 году. Одной из самых больших проблем была классификация ай-ай, которая до недавнего времени была предметом споров. ^[4] Пока Ричард Оуэн не опубликовал окончательное анатомическое исследование в 1866 году, первые натуралисты не были уверены, был ли ай-айе (род Daubentonia ) приматом , грызуном или сумчатым животным . ^{[49] [50] [51]} Однако размещение ай-айе в отряде приматов оставалось проблематичным до самого недавнего времени. Основываясь на его анатомии, исследователи нашли поддержку для классификации родаDaubentonia как специализированная индриида , сестринская группа для всех strepsirrhines и как неопределенный таксон в отряде приматов. ^[18] Молекулярные тесты теперь показали, что Daubentoniidae является базовым для всех Lemuriformes, ^{[18] [52],} а в 2008 году Рассел Миттермайер, Колин Гровс и другие проигнорировали рассмотрение таксономии более высокого уровня, определив лемуров как монофилетических и содержащих пять живых семейств, включая Daubentoniidae. ^[44]

Взаимоотношения между семействами лемуров также оказались проблематичными и еще предстоит окончательно решить. ^[18] Чтобы еще больше усложнить проблему, несколько ископаемых приматов палеогена за пределами Мадагаскара, такие как Бугтилемур , были классифицированы как лемуры. ^[53] Однако научный консенсус не принимает эти определения, основанные на генетических данных, ^{[18] [52],} и поэтому общепризнано, что малагасийские приматы монофилетичны. ^{[18] [25] [54]} Еще одна область разногласий - отношения между спортивными лемурами и вымершими лемурами-коала.(Megaladapidae). Ранее сгруппированные в одну семью из-за сходства зубов ^[55], они больше не считаются тесно связанными из-за генетических исследований. ^{[54] [56]}

На уровне родов произошло больше таксономических изменений, хотя эти пересмотры оказались более убедительными и часто подтверждаются генетическим и молекулярным анализом. Наиболее заметные изменения включали постепенное разделение широко определенного рода Lemur на отдельные роды кольцевидных лемуров , лемуров с рюшами и коричневых лемуров из-за множества морфологических различий. ^{[57] [58]}

Из-за нескольких таксономических изменений, проведенных Расселом Миттермайером, Колином Гроувсом и другими, количество признанных видов лемуров выросло с 33 видов и подвидов в 1994 г. до примерно 100 в 2008 г. ^{[32] [44] [59]} При продолжении цитогенетических и молекулярных исследований. генетических исследований, а также текущих полевых исследований , особенно с загадочными видами, такими как лемуры мышей, число признанных видов лемуров, вероятно, будет продолжать расти. ^[32] Однако быстрое увеличение числа признанных видов вызвало критику среди систематиков и исследователей лемуров. Поскольку классификации в конечном итоге зависят от используемой концепции вида ,Защитники природы часто отдают предпочтение определениям, которые приводят к разделению генетически отличных популяций на отдельные виды с целью дополнительной защиты окружающей среды. Другие выступают за более тщательный анализ. ^{[32] [43]}

Анатомия и физиология [ править ]

Лемуры сильно различаются по размеру. В их число входят самые маленькие приматы в мире, а до недавнего времени - одни из самых крупных. В настоящее время их размер варьируется от 30 г (1,1 унции) для лемура мадам Берты ( Microcebus berthae ) до 7–9 кг (15–20 фунтов) для индри ( Indri indri ) и сифаки с диадемой ( Propithecus diadema ). ^{[60] [61]} Один недавно вымерший вид соперничал с гориллой по размеру - 160–200 кг (350–440 фунтов) для Archaeoindris fontoynonti . ^{[4] [30]}

Как и у всех приматов, у лемуров пять расходящихся пальцев с ногтями (в большинстве случаев) на руках и ногах. У большинства лемуров на втором пальце ноги имеется сжатый с боков удлиненный ноготь, называемый туалетным когтем , который используется для расчесывания и ухода за шерстью. ^{[50] [62]} Помимо туалетного когтя, лемуры разделяют множество других черт с другими стрепсеринскими приматами, в том числе ринарий (или «мокрый нос»); полнофункциональный сошниково-носовой орган , обнаруживающий феромоны ; бар заглазничного и отсутствие посторбитального закрытия (стенки тонкой кости позади глаз); орбиты(костные впадины, закрывающие глаз), которые не полностью обращены вперед; левый и правая нижняя челюсть (нижняя челюсть) кость, которые не полностью слитая; и небольшое соотношение массы мозга к массе тела . ^{[17] [63]}

Дополнительные черты, общие с другими просимийными приматами (стрепсеринские приматы и долгопяты ), включают двурогую (двурогую) матку и эпителиохориальную плаценту . ^{[15] [63]} Поскольку их большие пальцы являются только псевдопротивоположными, что делает их движения менее независимыми от других пальцев, ^[62] их руки не совершенны в захвате и манипулировании объектами. ^[21] На ногах у них широко отведен большой палец ноги (первый палец), что облегчает хватание за конечности дерева. ^[50] Распространенное заблуждение состоит в том, что у лемуров цепкий хвост , а эта черта встречается только уОбезьяны Нового Света , особенно ателиды , среди приматов. ^[62] Лемуры также в значительной степени полагаются на свое обоняние - черта, присущая большинству других млекопитающих и первых приматов, но не визуально ориентированным высшим приматам. ^[21] Это обоняние важно с точки зрения маркировки территории, а также указывает на то, является ли другой лемур жизнеспособным партнером для размножения.

Лемуры - это разнообразная группа приматов с точки зрения морфологии и физиологии. ^[32] Некоторые лемуры, такие как лепилемуры и indriids , имеют больше задние конечности , чем передние конечности , что делает их превосходными прыгун . ^{[64] [65] [66]} Индрииды также имеют специализированную пищеварительную систему для фоливии , демонстрируя увеличенные слюнные железы , большой желудок и удлиненную слепую кишку (нижняя кишка), которая способствует ферментации . ^{[2] [16] [61] [67][68]} У мохнатого карликового лемура ( Allocebus trichotis ), как сообщается, очень длинный язык , что позволяет ему питаться нектаром . ^[50] Точно так же у краснобрюхого лемура ( Eulemur rubriventer ) язык в форме перистой щеточки также уникально приспособлен для питания нектаром и пыльцой. ^[2] Ай-ай развил некоторые черты, которые уникальны для приматов, что выделяет их среди лемуров. К таким признакам относятся непрерывно растущие передние зубы, похожие на грызунов, которые прогрызают древесину и твердые семена; очень подвижный, нитевидный (в форме нити) средний палец для извлечения пищи из крошечных отверстий; большой, летучая мышь-подобные уши для обнаружения дупел внутри деревьев; ^{[16] [28] [50] [69]} и использование самогенерируемых акустических сигналов для кормления. ^[49]

Лемуры необычны, поскольку они очень разнообразны в своей социальной структуре, но, как правило, не имеют полового диморфизма в размерах и морфологии клыков. ^{[2] [41]} Однако некоторые виды склонны иметь более крупных самок ^[49] и двух видов настоящих лемуров (род Eulemur ), сероголовых лемуров ( E. albocollaris ) и красных лемуров ( E. rufus ), проявляют различия в размерах клыков. ^[70] Настоящие лемуры демонстрируют половой дихроматизм (половые различия в окраске меха), ^[41]но разница между полами варьируется от поразительно очевидной, как у голубоглазого черного лемура ( E. macaco ), до почти незаметной в случае обыкновенного коричневого лемура ( E. fulvus ). ^[70]

Крипсис , или неспособность людей визуально различать два или более различных вида, недавно был обнаружен среди лемуров, особенно у спортивных лемуров ( Lepilemur ) и лемуров мышей ( Microcebus ). Подвиды спортивных лемуров традиционно определялись на основе незначительных морфологических различий, но новые генетические данные подтвердили, что этим региональным популяциям был дан полный статус вида. ^[56] Что касается лемуров мыши, лемура мыши серого ( M. murinus ), золотисто-коричневого лемура мыши ( M. ravelobensis ) и лемура мыши Гудмана.( M. lehilahytsara ) считались одним и тем же видом до недавнего времени, когда генетические тесты идентифицировали их как загадочные виды. ^[71]

Зубы [ править ]

Лемур дентиция является гетеродонтизм (наличие несколько морфологии зуба) и происходит от предков приматов постоянного прикуса из2.1.3.32.1.3.3. Индрииды, спортивные лемуры, ай-айи и вымершие лемуры-лемуры , обезьяньи лемуры и лемуры-коалы уменьшили зубные ряды, утратив резцы, клыки или премоляры. ^[76] Предковая лиственная дентицией является2.1.32.1.3, но молодые индрииды, ай-айи, лемуры-коалы, лемуры-ленивцы и, вероятно, обезьяньи лемуры имеют меньше молочных зубов. ^{[55] [72]}

Также есть заметные различия в морфологии зубов и топографии зубов между лемурами. У Индри , например, есть зубы, которые идеально подходят для стрижки листьев и измельчения семян. ^[61] В зубных сотах большинства лемуров нижние резцы и клыки выступающие (обращены вперед, а не вверх) и расположены на мелком расстоянии, что обеспечивает инструмент для ухода или кормления. ^{[17] [55] [76]} Например, Indri использовать их не только частый гребень для подравнивания, но и вырвать из крупных семян с жестким эпикарпием из Beilschmiedia фруктов, ^[77] в то время какЛемуры с разметкой вилкой используют свои относительно длинные зубные гребни, чтобы прорезать кору дерева, чтобы вызвать поток древесного сока . ^[50] Зубной гребешок поддерживается в чистоте с помощью подъязычного или «под языком» - специальной конструкции, которая действует как зубная щетка для удаления волос и другого мусора. Подъязычный язык простирается ниже кончика языка и на его концах расположены ороговевшие зазубренные точки, которые проходят между передними зубами. ^{[78] [79]}

Только ай-ай, вымерший гигантский ай-ай и самый большой из вымерших гигантских лемуров-ленивцев не имеют функционального стрепсиррейнового зубного гребня. ^{[76] [74]} В случае ай-ай, морфология молочных резцов, утраченных вскоре после рождения, указывает на то, что у его предков был зубной гребень. Эти молочные зубы теряются вскоре после рождения ^[80] и заменяются постоянно растущими ( гипселодонтовыми ) резцами с открытыми корнями . ^[76]

Зубной гребень у лемуров обычно состоит из шести зубов (четыре резца и два клыка), хотя индрииды, лемуры-обезьяны и некоторые лемуры-ленивцы имеют только четырехзубый гребень из-за потери либо клыка, либо резца. ^{[17] [76]} Поскольку нижний клык либо включен в зубной гребень, либо утерян, нижний зубной ряд может быть трудночитаемым, особенно потому, что первый премоляр (P2) часто имеет форму клыка (caniniform), чтобы выполнять роль клыка. . ^[55] У листоядных лемуров, за исключением индриид, верхние резцы сильно редуцированы или отсутствуют. ^{[55] [76] При} использовании вместе с зубным гребнем на нижней челюсти (нижней челюсти) этот комплекс напоминает зубной гребень на нижней челюсти. панель для просмотра копытных животных . ^[76]

Лемуры необычны среди приматов своим быстрым развитием зубов, особенно среди самых крупных видов. Например, у индриидов относительно медленный рост тела, но чрезвычайно быстрое формирование и прорезывание зубов . ^[81] Напротив, антропоидные приматы демонстрируют более медленное развитие зубов с увеличением размера и более медленным морфологическим развитием. ^[76] Лемуры также являются зубными преждевременными при рождении и имеют постоянные постоянные прикусы при отъеме от груди . ^[31]

У лемуров обычно тонкая зубная эмаль по сравнению с антропоидными приматами. Это может привести к дополнительному износу и поломке передних (передних) зубов из-за интенсивного использования в уходе, кормлении и драках. Для лемуров имеется немного другой информации о стоматологическом здоровье, за исключением того, что дикие кольчато-хвостатые лемуры в частном заповеднике Беренти иногда демонстрируют абсцедированные верхнечелюстные клыки (видимые как открытые раны на морде) и кариес , возможно, из-за потребления чужеродной пищи. ^[76]

Чувства [ править ]

Обоняние, или обоняние , очень важно для лемуров и часто используется в общении. ^{[2] [16] [21] У} лемуров длинные морды (по сравнению с короткими мордами haplorrhines), которые, как традиционно считается, позволяют расположить нос для лучшего отсеивания запахов, ^[16] хотя длинные морды не обязательно означают высокую остроту обоняния поскольку с запахом коррелирует не относительный размер носовой полости , а плотность обонятельных рецепторов . ^{[82] [83]} Вместо этого, длинные морды могут способствовать лучшему жеванию. ^[83]

Мокрый нос, или ринарий , характерен для других Strepsirrhines и многих других млекопитающих, но не для приматов haplorrhine. ^[50] Хотя утверждается, что он усиливает обоняние, ^{[63] на} самом деле это сенсорный орган чувств, который соединяется с хорошо развитым сошниково - носовым органом (ВНО). Так как феромоны, как правило , крупные, нелетучие молекулы, то rhinarium используется потрогать запах обозначенного объекта и передать молекулы феромона вниз по губному желобку (носовая средней линии расщелина) к VNO через носонебные протоки , что путешествие через Incisive Foramen из твердого неба . ^[15]

Общаться с запахом, который полезен в ночное время , лемуры будет учуять знак с мочой , а также запах желез , расположенных на запястьях, в локтевых, половых органов регионов или шеи. ^{[15] [63]} кожа мошонки большинства мужских лемуров имеет запах желез. ^[84] Грубые лемуры (род Varecia ) и самцы сифаки имеют железу у основания шеи, ^{[15] [50] в} то время как у большого бамбукового лемура ( Prolemur simus ) и кольцехвостого лемура есть железы в плечах рядом с подмышкой . ^[15]У самцов кольцевидных лемуров также есть ароматические железы на внутренней стороне предплечий, рядом с шиповидной шпорой, которую они используют, чтобы выколоть ветки деревьев и одновременно пометить их запахом. ^[50] Они также вытирают хвосты между предплечьями, а затем вступают в «вонючие бои», размахивая хвостом своим противникам. ^[15]

Считается, что лемуры (и стрепсирины в целом) менее визуально ориентированы, чем высшие приматы, поскольку они в значительной степени полагаются на свое обоняние и обнаружение феромонов. Ямки на сетчатке , что дает более высокую остроту зрения , не очень хорошо развиты. Заглазничная перегородка (или костное замыкание за глазом) в haplorrhine приматов , как полагает, слегка стабилизировать глаз, что позволяет для эволюции фовеа. Имея только заглазничную перемычку, лемуры не смогли развить ямку. ^[85] Таким образом, независимо от характера их активности (ночная, катемерная или дневная) лемуры демонстрируют низкую остроту зрения и высокое суммирование сетчатки . ^[31]Однако лемуры могут видеть более широкое поле зрения, чем человекообразные приматы, из-за небольшой разницы в угле между глазами, как показано в следующей таблице: ^[86]

Несмотря на то, что они не имеют ямки, некоторые суточные лемуры Have конус -богатых, хотя и менее кластерные, CENTRALIS области . ^[85] Эта центральная область имеет высокое соотношение палочко -колбочек у многих изученных до сих пор дневных видов, тогда как дневные антропоиды не имеют палочковидных клеток в их ямке. Опять же, это говорит о более низкой остроте зрения у лемуров, чем у антропоидов. ^[87] Кроме того, соотношение палочек и колбочек может изменяться даже среди дневных видов. Например, сифака Верро ( Propithecus verreauxi ) и индри ( Indri indri) имеют только несколько больших колбочек, разбросанных по сетчатке с преобладанием стержней. Глаза кольцехвостого лемура содержат от одной колбочек до пяти палочек. С другой стороны, у ночных лемуров, таких как мышиные лемуры и карликовые лемуры , сетчатка полностью состоит из палочковых клеток. ^[15]

Поскольку колбочки делают возможным цветовое зрение , высокая распространенность палочковых клеток в глазах лемуров предполагает, что у них не развилось цветовое зрение . ^[15] Наиболее изученный лемур, кольцехвостый лемур, обладает сине-желтым зрением, но не способен различать красный и зеленый оттенки. ^[88] Из - за полиморфизм в опсине генов, которые кодируют цвета восприимчивости, трехцветное зрение редко может возникнуть у самок нескольких видов лемура, такие как Sifaka Coquerel в ( Propithecus coquereli ) и рыжего вари ( Varecia гиЬга ). Поэтому большинство лемуров либомонохроматы или дихроматы . ^[15]

Большинство лемуров сохранили tapetum lucidum , отражающий слой ткани глаза, который встречается у многих позвоночных. ^[41] Этот признак отсутствует у приматов-гаплоррайнов, и его присутствие дополнительно ограничивает остроту зрения у лемуров. ^{[31] [87]} Хориоидальный тапетум Strepsirrhine уникален среди млекопитающих, потому что он состоит из кристаллического рибофлавина , и возникающее в результате оптическое рассеяние ограничивает остроту зрения. ^[87] Хотя тапетум считается повсеместно распространенным среди лемуров, среди настоящих лемуров есть исключения, такие как черный лемур и обыкновенный коричневый лемур, а также лемуры с рюшами. ^{[15] [31] [87]}Однако, поскольку рибофлавины в тапетуме имеют тенденцию растворяться и исчезать при обработке для гистологического исследования, исключения все еще остаются спорными. ^[15]

У лемуров также есть третье веко, известное как мигательная перепонка , тогда как у большинства других приматов полулунная складка развита меньше . Мигательная перепонка сохраняет роговицу влажной и чистой, проводя по глазу. ^{[89] [90]}

Метаболизм [ править ]

У лемуров низкий уровень основного обмена (BMR), что помогает им сохранять энергию в сухой сезон, когда воды и пищи не хватает. ^{[2] [66]} Они могут оптимизировать использование энергии, снизив уровень метаболизма до 20% ниже значений, прогнозируемых для млекопитающих с аналогичной массой тела. ^[91] У краснохвостого спортивного лемура ( Lepilemur ruficaudatus ), например, один из самых низких показателей метаболизма среди млекопитающих. Его низкая скорость метаболизма может быть связана с его в основном фолядной диетой и относительно небольшой массой тела. ^[66]Лемуры демонстрируют поведенческую адаптацию, дополняющую эту черту, включая поведение на солнце, сгорбленное сидение, групповое сбивание в кучу и совместное использование гнезда, чтобы уменьшить потерю тепла и сохранить энергию. ^[91] Карликовые лемуры и мышиные лемуры демонстрируют сезонные циклы покоя для сохранения энергии. ^[91] Перед сухим сезоном они будут накапливать жир в белой жировой ткани, расположенной у основания хвоста и задних лап, удваивая свой вес. ^{[29] [92] [93]} В конце засушливого сезона их масса тела может упасть до половины того, что было до засушливого сезона. ^[29]Лемуры, которые не находятся в состоянии покоя, также могут отключать некоторые аспекты своего метаболизма для сохранения энергии. ^[91]

Поведение [ править ]

Поведение лемура так же изменчиво, как и морфология лемура. Различия в диете, социальных системах, образцах активности, передвижениях, общении, тактике избегания хищников, системах размножения и уровнях интеллекта помогают определить таксоны лемуров и выделить отдельные виды среди остальных. Хотя тенденции часто отличают более мелких ночных лемуров от более крупных дневных лемуров, часто бывают исключения, которые помогают продемонстрировать уникальную и разнообразную природу этих малагасийских приматов.

Диета [ править ]

Рацион лемуров очень разнообразен и демонстрирует высокую степень пластичности ^[94], хотя общие тенденции предполагают, что самые мелкие виды в основном потребляют фрукты и насекомых ( всеядны ), тогда как более крупные виды более травоядны , потребляя в основном растительный материал. ^[37] Как и все приматы, голодные лемуры могут есть все съедобное, независимо от того, является ли этот предмет их любимой пищей. ^[15] Например, кольцехвостый лемур поедает насекомых и мелких позвоночных, когда это необходимо ^{[37] [57],} и в результате его обычно считают условно-патогенным всеядным животным. ^[76] Гигантский мышиный лемур Кокереля (Mirza coquereli ) в основном плодоядны , но в засушливый сезон потребляют выделения насекомых. ^[37]

В маммологии распространено предположение , что мелкие млекопитающие не могут полностью питаться растительным материалом и должны иметь высококалорийную диету, чтобы выжить. В результате считалось, что диета крошечных приматов должна быть с высоким содержанием белковосодержащих насекомых ( насекомоядных ). Однако исследования показали, что мышиные лемуры, самые маленькие из ныне живущих приматов, потребляют больше фруктов, чем насекомые, что противоречит популярной гипотезе. ^{[15] [37]}

Растительный материал составляет большинство диет лемура. Лемуры эксплуатируют как минимум 109 представителей всех известных семейств растений на Мадагаскаре (55%). Поскольку лемуры в основном являются древесными, большинство этих эксплуатируемых видов представляют собой древесные растения , в том числе деревья , кустарники или лианы . Известно, что только кольчатый лемур, бамбуковые лемуры (род Hapalemur ) и черно-белый лемур с ершами ( Varecia variegata ) потребляют травы . Хотя Мадагаскар богат папоротникомразнообразие, эти растения редко едят лемуры. Одна из возможных причин этого заключается в том, что папоротникам не хватает цветов, фруктов и семян - обычных продуктов питания в рационе лемуров. Они также встречаются близко к земле, в то время как лемуры проводят большую часть времени на деревьях. Наконец, папоротники имеют неприятный вкус из-за высокого содержания дубильных веществ в их листьях . Точно так же мангровые заросли редко используются лемурами из-за высокого содержания в них танинов. ^[94] Некоторые лемуры, похоже, развили ответную реакцию против обычных средств защиты растений, таких как дубильные вещества и алкалоиды. ^[77] золотые гапалемуры ( Hapalemur стафилококк ), например, съедают гигантский бамбук (Cathariostachys madagascariensis ), который содержит высокий уровень цианида . Этот лемур может ежедневно потреблять в двенадцать раз смертельную дозу, обычно смертельную для большинства млекопитающих; физиологические механизмы, защищающие его от отравления цианидом, неизвестны. ^[2] В Центре лемуров герцога (DLC) в Соединенных Штатах были замечены лемуры, которые бродят по наружным вольерам, поедая ядовитый плющ ( Taxicodendron radicans ), но не проявили никаких побочных эффектов. ^[62]

Многие из более крупных видов лемуров потребляют листья ( фоливоры ) ^[94], особенно индрииды. ^[64] Однако некоторые более мелкие лемуры, такие как спортивные лемуры (род Lepilemur ) и шерстистые лемуры (род Avahi ), также в основном едят листья, что делает их самыми маленькими приматами, которые это делают. ^[66] Самые маленькие лемуры обычно не едят много листьев. ^[94]В совокупности задокументировано, что лемуры поедают листья по крайней мере 82 местных семейств растений и 15 семейств чужеродных растений. Лемуры, как правило, избирательны в потреблении части листа или побега, а также их возраста. Часто молодые листья предпочтительнее зрелых. ^[94]

Многие лемуры, которые едят листья, как правило, делают это в периоды нехватки фруктов, иногда в результате чего теряют в весе. ^[95] Большинство видов лемуров, включая большинство самых маленьких лемуров и за исключением некоторых индриид, в основном едят фрукты ( плодоядные ), когда они есть. В совокупности задокументировано, что лемуры поедали плоды по крайней мере 86 семейств местных растений и 15 семейств чужеродных растений. Как и в случае с большинством любителей тропических фруктов, в рационе лемуров преобладают фрукты видов фикусов (инжир). ^[94] У многих антропоидных приматов фрукты являются основным источником витамина С , но в отличие от антропоидных приматов лемуры (и все стрепсеринги) могут синтезировать собственный витамин С. ^[96]Исторически сложилось так, что диета лемура в неволе с высоким содержанием плодов, богатых витамином С, вызывает гемосидероз , тип расстройства , связанного с перегрузкой железом , поскольку витамин С увеличивает всасывание железа. Хотя было показано, что лемуры в неволе склонны к гемосидерозу, частота заболевания варьируется в зависимости от учреждения и может зависеть от диеты, правил содержания и генетического фонда. Предположения о проблеме необходимо проверять отдельно для каждого вида. ^[97] Кольцевидный лемур, например, кажется, менее подвержен заболеванию, чем другие виды лемуров. ^[98]

Известно, что только восемь видов лемуров являются семенными хищниками (зерноядными животными), но об этом можно занижать, поскольку большинство наблюдений сообщает только о потреблении фруктов и не исследует, потребляются ли семена. Эти лемуры включают некоторых индриидов, таких как сифака с диадемой ( Propithecus diadema ), сифака с золотой короной ( Propithecus tattersalli ), индри ^{[2] [68]} и ай-ай. Ай-ай, специализирующийся на структурно защищенных ресурсах, может пережевывать семена канариума , которые тяжелее, чем семена, которые, как известно, взламывают обезьяны Нового Света . ^[49]По крайней мере, 36 родов из 23 семейств растений являются мишенью хищников семян лемуров. ^[94]

Соцветия (грозди цветов) по крайней мере 60 семейств растений поедаются лемурами размером от крошечных лемуров-мышей до относительно крупных лемуров с ершиками. Если цветы не эксплуатируются, иногда нектар потребляется ( нектароядный ) вместе с пыльцой ( палиноядный ). По крайней мере 24 местных вида из 17 семейств растений являются объектами потребления нектара или пыльцы. ^[94]

Некоторые виды лемуров потребляют экссудаты коры и растений, такие как сок деревьев . Об использовании экссудатов сообщалось у 18 видов растений и только в засушливых регионах на юге и западе Мадагаскара. Только лемур, помеченный вилкой Масоала ( Phaner furcifer ), и гигантский мышиный лемур Кокереля регулярно потребляют древесный сок. О коре никогда не сообщалось как о важном продукте питания лемуров, но ее едят по крайней мере четыре вида: ай-ай, краснохвостый спортивный лемур ( Lepilemur ruficaudatus ), обыкновенный коричневый лемур ( Eulemur fulvus ) и сифака Верро. ( Propithecus verreauxi). В большинстве случаев кормление корой напрямую связано с кормлением экссудатом, за исключением кормления корой Afzelia bijuga (род Afzelia ) в Нуси-Мангабе на северо-востоке. ^[94]

Также сообщалось о потреблении почвы ( геофагии ), которое, вероятно, помогает пищеварению , содержит минералы и соли и помогает поглощать токсины. Было замечено, что сифаки поедают почву из термитов , возможно, добавляя полезную кишечную флору, чтобы помочь перевариванию целлюлозы из их фолоядной диеты. ^[62]

Социальные системы [ править ]

Лемуры общительны и живут группами, обычно насчитывающими менее 15 особей. ^[2] Наблюдаемые модели социальной организации включают « одинокие, но социальные », « расщепление-слияние », « парные связи » и « группу с несколькими мужчинами ». ^[99] Ночные лемуры в основном ведут одиночный образ жизни, но общаются: ночью кормятся в одиночку, а днем ​​часто гнездятся группами. Степень социализации зависит от вида, пола, местоположения и сезона. ^{[28] [37]} Например, у многих видов, ведущих ночной образ жизни, самки вместе со своими детенышами будут делить гнезда с другими самками и, возможно, с одним самцом, чей ареал обитания большебывает, что одна или несколько гнездовых групп самок перекрываются. У спортивных лемуров и лемуров с пометкой вилкой одна или две самки могут делить домашний ареал, возможно, с самцом. В дополнение к совместному использованию гнезд, они также будут общаться со своим сородичем голосом или физически, когда кормятся ночью. ^[37] Дневные лемуры демонстрируют многие из социальных систем, наблюдаемых у обезьян ^{[2] [37],} живущих в относительно постоянных и сплоченных социальных группах. Группы, состоящие из нескольких самцов, являются наиболее распространенными, как и у большинства антропоидных приматов. Настоящие лемуры используют эту социальную систему, часто живя группами по десять или меньше. Было показано, что лемуры с ершами живут в обществах деления-синтеза ^[37].а Индри образует парные связи. ^[99]

Некоторые лемуры демонстрируют филопатрию самок, при которой самки остаются в пределах своего естественного ареала, а самцы мигрируют по достижении зрелости, а у других видов мигрируют оба пола. ^[2] В некоторых случаях женская филопатрия может помочь объяснить эволюцию связанных с самками групп, состоящих из нескольких самцов, таких как группы кольцехвостого лемура, сифака Милна-Эдвардса ( Propithecus edwardsi) и сифака Верро. Их предки, возможно, были более уединенными, с женщинами, которые жили парами мать-дочь (или диадами). Со временем эти диады, возможно, объединились с другими соседними диадами мать-дочь, чтобы защитить более распределенные ресурсы в широком домашнем диапазоне. Если это так, то группы, состоящие из нескольких самцов, у лемуров могут фундаментально отличаться по своему внутреннему строению от таковых у катарейных приматов (обезьяны Старого Света и обезьяны). ^[100]

Присутствие женского социального доминирования отличает лемуров от большинства других приматов и млекопитающих; ^{[2] [37] [41] [101]} в большинстве сообществ приматов доминируют самцы, если только самки не объединяются в коалиции, которые их вытесняют. ^[102] Однако многие виды Eulemur являются исключением ^{[37] [70],} а у более крупного бамбукового лемура ( Prolemur simus ) не наблюдается доминирования самок. ^[103] Когда женщины доминируют в группе, то, как они поддерживают доминирование, варьируется. Самцы кольцевидных лемуров действуют покорно, с признаками агрессии самок или без них. Венценосные лемуры- самцы (Eulemur coronatus ), с другой стороны, будет действовать послушно только тогда, когда самки будут действовать по отношению к ним агрессивно. Женская агрессия часто связана с кормлением, но не ограничивается этим. ^[104]

Было много гипотез, которые пытались объяснить, почему лемуры демонстрируют социальное доминирование самок, в то время как другие приматы с подобными социальными структурами этого не делают ^{[2] [101],} но после десятилетий исследований не было достигнуто консенсуса. Доминирующая точка зрения в литературе гласит, что доминирование женщин является выгодной чертой, учитывая высокую стоимость воспроизводства и ограниченность доступных ресурсов. ^[101] Действительно, было показано, что доминирование женщин связано с увеличением материнских инвестиций. ^[102]Однако при сравнении репродуктивных затрат и экстремальной сезонности ресурсов у приматов другие приматы продемонстрировали доминирование самцов в условиях, которые были похожи на условия, с которыми сталкивались лемуры, или были более сложными. В 2008 году новая гипотеза пересмотрела эту модель с использованием простой теории игр . Утверждалось, что, когда два человека имеют равные боеспособности, в конфликте побеждает тот, кто больше всех нуждается, поскольку он больше всех проигрывает. Следовательно, женщины с более высокими потребностями в ресурсах для беременности, кормления грудью и материнского ухода с большей вероятностью выиграют в ресурсных конфликтах с мужчинами равного размера. Однако это предполагало мономорфизм между полами. ^[101]В следующем году была предложена новая гипотеза для объяснения мономорфизма, согласно которой, поскольку большинство самок лемуров сексуально восприимчивы только в течение дня или двух в год, самцы могут использовать более пассивную форму защиты партнера: копулятивные пробки , которые блокируют репродуктивную функцию самок. тракт, препятствуя успешному спариванию с ней других самцов и, таким образом, уменьшая потребность в агрессии и эволюционное стремление к половому диморфизму. ^[33]

В целом, уровень агонизма (или агрессии) обычно коррелирует с относительной высотой собаки. Кольцевидный лемур имеет длинные острые верхние клыки у обоих полов, а также демонстрирует высокий уровень агонизма. Индри, с другой стороны, имеет меньшие клыки и демонстрирует более низкий уровень агрессии. ^[31] Когда соседние группы одного и того же вида защищают свои территории, конфликт может принимать форму ритуальной защиты. В сифаках эти ритуальные поединки включают пристальный взгляд, рычание, запах и прыжки, чтобы занять определенные участки дерева. Индри защищает свой родной ареал ритуальными «поющими» битвами. ^[2]

Как и другие приматы, лемуры социально ухаживают ( аллогрум ), чтобы ослабить напряженность и укрепить отношения. Они ухаживают за собой в приветствии, при пробуждении, при укладывании спать, между матерью и младенцем, в отношениях между подростками и для сексуальных достижений. ^[105] В отличие от антропоидных приматов, которые раздвигают шерсть руками и собирают частицы пальцами или ртом, лемуры ухаживают за своим языком и соскребают зубными гребнями. ^{[2] [105]} Несмотря на различия в технике, лемуры ухаживают с той же частотой и по тем же причинам, что и антропоиды. ^[105]

Образцы активности [ править ]

Биологический ритм может варьироваться от ночного в небольших лемурах суточный в большинстве крупных лемуров. Ни у одного другого живого Strepsirrhine суточный образ жизни не наблюдается. ^[28] Катемеральность , при которой животное время от времени проявляет активность как днем, так и ночью, встречается у некоторых крупных лемуров. Немногие, если какие-либо другие приматы, демонстрируют такой цикл активности ^[106], регулярно или нерегулярно в меняющихся условиях окружающей среды. ^[2] Самые изученные катемерные лемуры - настоящие лемуры. ^{[41] [107]} Хотя лемур мангуста ( E. mongoz) является наиболее задокументированным примером, каждый вид изучаемого рода показал некоторую степень катемерного поведения ^[70], хотя ночная активность часто ограничивается наличием света и периодичностью луны. ^[15] Этот тип поведения был впервые задокументирован в 1960-х годах у настоящих видов лемуров, а также у других видов Lemuridae , таких как лемуры и бамбуковые лемуры . Первоначально описанный как « сумеречный » (активный на рассвете и в сумерках), антрополог Ян Таттерсолл стимулировал дополнительные исследования и ввел новый термин «катемерный» ^[106], хотя многие неантропологи предпочитают термины «циркадный» или «диэль».^[15]

Чтобы сохранить энергию и воду в своей очень сезонной среде, ^{[91] [108]} лемуры мышей и карликовые лемуры демонстрируют сезонные поведенческие циклы покоя, при которых скорость метаболизма и температура тела снижены. Это единственные известные приматы, которые так поступают. ^[91] Они накапливают жировые запасы в задних лапах и основании хвоста перед засушливым зимним сезоном, когда не хватает пищи и воды, ^{[29] [92]} и могут проявлять ежедневное и продолжительное оцепенение в засушливый сезон. Ежедневное оцепенение составляет менее 24 часов сна, тогда как длительное оцепенение длится в среднем две недели и сигнализирует о спячке . ^[91]Мышиные лемуры наблюдались в состоянии оцепенения, которое длится несколько дней подряд, но карликовые лемуры, как известно, впадают в спячку от шести до восьми месяцев каждый год, ^{[28] [29] [93]} особенно на западном побережье Мадагаскара. ^[108]

Карликовые лемуры - единственные приматы, которые, как известно, впадают в спячку в течение длительного времени. ^{[91] [109]} В отличие от других спящих млекопитающих из регионов с умеренным климатом , которым приходится регулярно просыпаться в течение нескольких дней, карликовые лемуры переживают пять месяцев непрерывной глубокой спячки (с мая по сентябрь). До и после этой глубокой спячки есть два месяца (апрель и октябрь) переходного периода, когда они будут ограниченно кормиться, чтобы снизить потребность в своих жировых запасах. ^[108] В отличие от любого другого спящего млекопитающего, температура тела спящего карликового лемура будет колебаться в зависимости от температуры окружающей среды, а не оставаться низкой и стабильной. ^{[29] [93] [108]}

Другие лемуры, которые не проявляют покоя, сохраняют энергию, выбирая терморегулируемые микробытовые среды обитания (например, норы в деревьях), разделяя гнезда и уменьшая открытые поверхности тела, например, сгорбившись и собираясь в группы. Кроме того, кольцехвостый лемур, лемуры и сифаки часто загорают, поэтому вместо метаболического тепла они используют солнечное излучение для обогрева своего тела . ^[91]

Передвижение [ править ]

Двигательное поведение лемуров, как живых, так и вымерших, очень разнообразно, и его разнообразие превосходит разнообразие антропоидов. ^[37] Двигательные позы и поведение включают вертикальное цепляние и прыжки (включая скачкообразное поведение), наблюдаемые у индриидов и бамбуковых лемуров; ^{[37] [64]} медленное ( похожее на лориса) древесное четвероногое передвижение, когда-то показанное Mesopropithecus ; ^[110] быстрое передвижение древесных четвероногих, наблюдаемое у настоящих лемуров и лемуров с трепой; ^{[37] [111]} частично наземное передвижение на четвероногих лапах, наблюдаемое у кольцехвостого лемура; высокоземное передвижение на четвероногих, когда-то демонстрируемоелемуры-обезьяны, такие как Hadropithecus ; ^[37] и лени -как подвешивающих локомоций, как только выставлены многие из палеопропитековых , таких как палеопропитеки . ^{[2] [37]} Лак Alaotra нежный лемура ( Hapalemur alaotrensis ) даже сообщалось , чтобы быть хорошим пловцом . ^[2] Иногда эти двигательные типы объединяются в две основные группы лемуров: вертикальные цепляшки и прыгуны и древесные (а иногда и наземные) четвероногие. ^[62]

Прыгающее мастерство индриидов было хорошо задокументировано и популярно среди экотуристов, посещающих Мадагаскар. ^[112] Используя свои длинные мощные задние ноги, они катапультируются в воздух и приземляются в вертикальном положении на соседнее дерево, крепко сжимая ствол обеими руками и ногами. ^[16] Индрииды могут быстро прыгать на расстояние до 10 м (33 фута) от ствола к стволу дерева, ^{[16] [67]} эта способность называется «рикошетным прыжком». ^[77] Сифака Верро ( Propithecus verreauxi ) делает это в колючих лесах.южного Мадагаскара. Неизвестно, как он избегает прокалывания ладонями покрытых шипами стволов крупных растений, таких как Alluaudia . ^[16] Когда расстояние между деревьями слишком велико, сифаки будут спускаться на землю и преодолевать расстояния более 100 м (330 футов), встав прямо и подпрыгивая вбок, держа руки в стороны и махая вверх и вниз от груди к голове. высота, предположительно для баланса. ^{[16] [67]} Иногда это называют «танцевальным прыжком». ^[16]

Связь [ править ]

Общение лемуров может передаваться через звук, зрение и запах ( обоняние ). Например, кольцехвостый лемур использует сложное, но очень стереотипное поведение, такое как маркировка запахом и вокализация . ^[88] Зрительные сигналы, вероятно, реже всего используются лемурами, поскольку им не хватает многих мышц, используемых в мимике обычных приматов . ^[86] Учитывая их плохое зрение, позы всего тела, вероятно, более заметны. Тем не менее, кольцехвостый лемур продемонстрировал отчетливые выражения лица, включая угрожающий взгляд, отведенные назад губы для подчинения и оттянутые назад уши вместе с расширенными ноздрями во время маркировки запаха. ^[88]Этот вид также был замечен в использовании зевоты в качестве угрозы. ^{[113] [114]} Их окольцованные хвосты также сообщают о расстоянии, предупреждают соседние войска и помогают находить членов отряда. ^[88] Сифаки, как известно, демонстрируют игровое лицо с открытым ртом ^[115], а также покорную гримасу с обнажением зубов, используемую в агонистических взаимодействиях. ^[68]

Обоняние особенно важно для лемуров ^[2], за исключением индри, у которого отсутствуют наиболее распространенные запаховые железы лемуров, а обонятельная область в головном мозге значительно сокращена. ^[77] Обоняние может передавать информацию о возрасте, поле, репродуктивном статусе, а также определять границы территории. Это наиболее полезно для общения между животными, которые редко встречаются друг с другом. ^[49] Маленькие ночные лемуры отмечают свои территории с помощью мочи , в то время как более крупные, дневные виды используют запаховые железы, расположенные в различных частях их анатомии. Кольцевидный лемур вступает в «вонючие бои», потирая хвостом запаховые железы на запястьях, а затем щелкая хвостом по другим противникам-самцам. Некоторые лемуры испражняютсяв определенных местах, иначе известное как поведение в уборной . Хотя многие животные проявляют такое поведение, среди приматов это редкая черта. Поведение в уборной может представлять собой территориальную маркировку и помогать в межвидовой передаче сигналов. ^[15]

По сравнению с другими млекопитающими приматы в целом очень голосовые, и лемуры не исключение. ^{[15] У} некоторых видов лемуров обширный вокальный репертуар, в том числе у лемуров с кольцевидным хвостом и лемуров с рюшами. ^{[88] [116]} Некоторые из наиболее распространенных криков лемуров - это сигналы тревоги хищника. Лемуры не только реагируют на тревожные сигналы своего вида, но и на тревожные сигналы других видов и нехищных птиц. Кольцевидный лемур и некоторые другие виды имеют разные крики и реакции на определенные типы хищников. ^[37]При брачных криках было показано, что мышиные лемуры, которых нельзя различить визуально, сильнее реагируют на крики своего собственного вида, особенно когда подвергаются крикам других мышиных лемуров, с которыми они обычно сталкиваются в пределах своего домашнего ареала. ^[71] Звонки лемуров также могут быть очень громкими и разноситься на большие расстояния. Лемуры-ершики издают несколько громких криков, которые можно услышать на расстоянии до 1 км (0,62 мили) в ясный, безветренный день. ^[116] Самый громкий лемур - индри, чьи крики можно услышать на расстоянии до 2 км (1,2 мили) или более ^{[50] [61]} и, таким образом, более эффективно сообщают территориальные границы на своих 34-40 гектарах (от 0,13 до 0,15 кв. ми) домашний диапазон. ^[77]И лемуры, и индри демонстрируют заразительный зов, когда один человек или группа начинают громкий зов, а другие в пределах области присоединяются к нему. ^{[61] [116]} Песня индри может длиться от 45 секунд до более чем 3 минут и имеет тенденцию к координировать, чтобы сформировать стабильный дуэт, сопоставимый с дуэтом гиббонов . ^{[61] [66]}

Тактильное общение (прикосновение) в основном используется лемурами в форме ухода, хотя кольцехвостый лемур также ложится вместе, чтобы спать (в порядке, определяемом рангом), протягивает руку и касается соседних членов, а также наручники других членов. Было показано, что протягивание и прикосновение к другому человеку у этого вида является покорным поведением, которое проявляется более молодыми или покорными животными по отношению к старшим и более доминирующим членам отряда. Однако аллогруминг, по-видимому, чаще происходит между особями более высокого ранга, что является общей чертой с другими видами приматов. ^[117] В отличие от антропоидных приматов, уход за лемурами кажется более интимным и взаимным, часто взаимным. Антропоиды, с другой стороны, используют аллогруминг для управления агонистическими взаимодействиями. ^[118]Кольцевидный лемур, как известно, очень тактилен, тратя от 5 до 11% своего времени на уход за шерстью. ^[117]

Пример вокализации лемура
Индри дуэт Плачущая "песня" индри Серый мышь лемур тревожный звонок При вздрагивании издаются высокочастотные и быстрые писки. Проблемы с воспроизведением этих файлов? См. Справку по СМИ .	Кошачий лемур кудахтанье Защитная, но конфронтационная вокализация Рев лемура / крик припева Межгрупповой вызов Проблемы с воспроизведением этих файлов? См. Справку по СМИ .

Избегание хищников [ править ]

	Лемур тревожный звонок Три типа щелчков, за которыми следует громкое тявканье Кольцевидный лемур предупреждает о хищниках млекопитающих Импульсные звуковые сигналы высокой амплитуды Предупреждение хищника-млекопитающего от взъерошенного лемура
Проблемы с воспроизведением этих файлов? См. Справку по СМИ .

Все лемуры испытывают давление хищников. ^[119] Общие средства защиты от хищников включают использование сигналов тревоги и нападения хищников , ^{[120] в} основном среди дневных лемуров. ^[37] Согласно исследованию кинематики, прыгучие способности лемуров могли развиваться для избегания хищников, а не для путешествий . ^[121] Ночных лемуров трудно увидеть и выследить ночью, они уменьшают их видимость из-за того, что кормятся в одиночку. Они также пытаются избежать хищников, используя укрытия для сна, такие как гнезда, дупла деревьев или густую растительность, ^[37] Некоторые также могут избегать мест, часто посещаемых хищниками, обнаруживая запах их фекалий.^[122] и чередование нескольких спальных мест. ^[29] Даже состояния оцепенения и гибернации среди хейрогалеидов могут быть частично из-за высокого уровня хищничества. ^[119] Младенцы защищены во время кормления, либо оставляя их в гнезде, либо пряча их в скрытом месте, где младенец остается неподвижным в отсутствие родителей. ^[37]

Дневные лемуры видны в течение дня, поэтому многие живут группами, где увеличенное количество глаз и ушей помогает в обнаружении хищников. Дневные лемуры используют и реагируют на сигналы тревоги, даже у других видов лемуров и нехищных птиц. Кольцевидный лемур по-разному кричит и реагирует на разные классы хищников, таких как хищные птицы, млекопитающие или змеи. ^[37] Некоторые лемуры, например индри, используют крипсис для маскировки. Их часто слышно, но трудно увидеть на деревьях из-за пятнистого света, за что они заработали репутацию «лесных призраков». ^[77]

Воспроизведение [ править ]

За исключением лемуров ай-ай и нежных лемуров озера Алаотра, лемуры являются сезонными размножающимися ^{[2] [41]} с очень короткими сезонами спаривания и рождения, на которые влияет сезонная доступность ресурсов в их среде обитания. Сезон спаривания обычно длится менее трех недель в году ^[37], и женское влагалище открывается только в течение нескольких часов или дней ее наиболее восприимчивого периода течки. ^[84] Эти узкие окна для воспроизводства и доступности ресурсов, похоже, связаны с их коротким периодом созреванияпериоды, быстрое созревание и низкий уровень основного обмена, а также высокие энергетические затраты на воспроизводство для самок. Это также может быть связано с относительно высоким уровнем смертности среди взрослых самок и более высокой долей взрослых самцов в некоторых популяциях лемуров - обе эти необычные черты среди приматов. Как у нежных лемуров ай-айе, так и у лемуров Лак Алаотра рождение ( роды ) происходит в течение шести месяцев. ^[2]

Лемуры рассчитывают периоды спаривания и рождения таким образом, чтобы все периоды отъема были синхронизированы, чтобы соответствовать времени наибольшей доступности пищи. ^{[84] [95]} Отлучение от груди происходит либо до, либо вскоре после прорезывания первых постоянных коренных зубов у лемуров. ^[31] Мышь лемуры в состоянии соответствовать их весь цикл размножения в сезон дождей, в то время как более крупные лемуры, такие как Sifakas, должны лактата в течение двух месяцев , в течение сухого сезона. ^[95]Было показано, что на выживаемость младенцев у некоторых видов, таких как сифака Милна-Эдвардса, напрямую влияют как условия окружающей среды, так и ранг, возраст и состояние здоровья матери. На сезон размножения также влияет географическое положение. Например, мышиные лемуры рожают с сентября по октябрь в своей естественной среде обитания в Южном полушарии , но с мая по июнь в неволе в Северном полушарии . ^[84]

Аромат в значительной степени влияет на размножение лемуров. В период спаривания активность по запаху возрастает . Феромоны могут координировать время репродукции самок, вступающих в течку. ^[84] Спаривание может быть как моногамным, так и беспорядочным как для мужчин, так и для женщин, и в спаривание могут входить люди, не входящие в группу. ^{[2] [37]} Моногамные лемуры включают в себя краснобрюхого лемура ( Eulemur rubriventer ) и лемура мангуста ( E. mongoz ), хотя лемуры мангусты спариваются вне своей парной связи. ^[37]Моногамия наиболее распространена среди ночных видов, хотя некоторые демонстрируют схватку, сексуальное подавление подчиненных или соревнования между мужчинами, которые избегают прямых столкновений. ^[31] У лемуров мышей самцы используют пробки сперматозоидов , развивают увеличенные семенники во время брачного сезона и развивают диморфизм размера (вероятно, из-за увеличения семенников). Это указывает на систему спаривания, известную как полигиния схватки и соревнования, при которой самцы не могут защитить самок или ресурсы, которые могут их привлечь. ^[123]

Период беременности у лемуров варьируется от 9 недель у лемуров мыши и 9-10 недель у карликовых лемуров до 18-24 недель у других лемуров. ^[84] Более мелкие ночные лемуры, такие как мышиные лемуры, гигантские мышиные лемуры и карликовые лемуры, обычно рождают более одного ребенка, в то время как более крупные ночные лемуры, такие как лемуры с вилкой, спортивные лемуры и ай-ай обычно имеют одно потомство. ^[28] Карликовые и мышиные лемуры имеют до четырех потомков, но в среднем у обоих только два. Лемуры с ершами - единственные крупные дневные лемуры, которые постоянно рождают двух или трех потомков. Все остальные лемуры рождаются одиночками. Многоплодие у лемуров обычно бывает разнояйцевым., и, как известно, встречаются каждые пять-шесть рождений у таких видов, как кольцехвостый лемур и некоторые эйлемур . ^[84]

После рождения потомства лемуры либо носят их с собой, либо прячут во время кормления. При транспортировке младенцы либо цепляются за шерсть матери, либо носятся во рту за загривок. У некоторых видов, таких как бамбуковые лемуры, младенцев переносят через рот до тех пор, пока они не смогут цепляться за шерсть своей матери. ^{[124] К} видам, которые припарковывают свое потомство, относятся ночные виды (например, мышиные лемуры, спортивные лемуры и карликовые лемуры), бамбуковые лемуры и лемуры с ершиками. ^{[28] [124]} В случае лемуров с ершами, детеныши являются альтрициалами, и матери строят для них гнезда, как и более мелкие ночные виды лемуров. ^[2]Шерстистые лемуры необычны для ночных лемуров, потому что они живут сплоченными семейными группами и несут с собой единственное потомство, а не оставляют его на стоянке. ^{[64] [65]} Аллопартирование (множественное или групповое воспитание) было зарегистрировано во всех семьях лемуров, кроме спортивных лемуров и ай-ай. Также известно, что Allonursing встречается у нескольких групп лемуров. ^[125] Даже самцы наблюдали за младенцами у таких видов, как краснобрюхий лемур, ^[70] лемур-мангуст, ^[70] восточный малый бамбуковый лемур, шелковистая сифака ^[125] , ^[125] толстохвостый карликовый лемур, ^[126] и лемуры с трепой . ^[127]

Еще одна черта, которая отличает большинство лемуров от антропоидных приматов, - это их долгая продолжительность жизни и высокая младенческая смертность. ^[95] Многие лемуры, включая лемуров с кольцевидным хвостом, адаптировались к сезонным условиям, что повлияло на их рождаемость, созревание и частоту двойникования ( r-отбор ). Это помогает им быстро оправиться от демографической катастрофы. ^[88]В неволе лемуры могут жить вдвое дольше, чем в дикой природе, благодаря постоянному питанию, которое соответствует их диетическим требованиям, медицинским достижениям и лучшему пониманию их жилищных требований. В 1960 году считалось, что лемуры могут жить от 23 до 25 лет. Теперь мы знаем, что более крупные виды могут жить более 30 лет, не проявляя признаков старения ( старения ), и при этом быть способными к размножению. ^[84]

Познавательные способности и использование инструментов [ править ]

Лемуры традиционно считались менее умными, чем антропоидные приматы, ^{[128] [ нуждается в обновлении ],} а обезьяны и обезьяны часто описываются как обладающие большей хитростью, коварством и обманчивостью. ^{[16] [ требуется разъяснение ] [ требуется обновление ]} Многие виды лемуров, такие как сифаки и кольцехвостые лемуры, получили более низкие баллы в тестах, разработанных для обезьян, а также обезьяны в других тестах. ^{[16] [105]} Эти сравнения могут быть несправедливыми, поскольку лемуры предпочитают манипулировать объектами ртом (а не руками) и проявляют интерес к объектам только в неволе. ^[105]Недавние исследования показали, что лемуры демонстрируют уровень технического интеллекта наравне со многими другими приматами, хотя манипулируют объектами реже. ^[129] Лемуры в дикой природе не наблюдали использования инструментов , хотя в неволе обыкновенный коричневый лемур и кольцехвостый лемур продемонстрировали способность понимать и использовать инструменты. ^[15]

Было отмечено, что у некоторых лемуров относительно большой мозг. Вымерший Hadropithecus был размером с большого самца павиана и имел мозг сопоставимого размера, что давало ему самый большой размер мозга по сравнению с размером тела среди всех просимийцев. ^[130] Да-ай также имеет большое соотношение мозга и тела, что может указывать на более высокий уровень интеллекта. ^[41] Однако, несмотря на наличие встроенного инструмента в виде тонкого удлиненного среднего пальца, который он использует для ловли личинок насекомых, ай-ай плохо испытал использование посторонних инструментов. ^[15]

Экология [ править ]

См. Выше: диета , метаболизм , паттерны активности и передвижение.

Мадагаскар не только состоит из двух совершенно разных климатических зон , тропических лесов на востоке и засушливых регионов на западе, ^[2] но также колеблется от продолжительной засухи до вызванных циклонами наводнений. ^[131] Эти климатические и географические проблемы, наряду с бедными почвами, низкой продуктивностью растений, широким диапазоном сложности экосистем и отсутствием регулярно плодоносящих деревьев (таких как фиговые деревья ), привели к эволюции огромного морфологического и поведенческого разнообразия лемуров. ^{[14] [2] [31] [95]} Их выживание требовало способности выдерживать постоянные крайности, а не среднегодовые показатели. ^[131]

Лемуры в настоящее время или раньше заполняли экологические ниши, которые обычно занимают обезьяны, белки, дятлы и пасущиеся копытные . ^[16] Из-за разнообразия приспособлений к конкретным экологическим нишам выбор среды обитания среди семейств лемуров и некоторых родов часто очень специфичен, что сводит к минимуму конкуренцию . ^[2]У ночных лемуров из более сезонных лесов на западе до пяти видов могут сосуществовать во время сезона дождей из-за обилия пищи. Тем не менее, чтобы выдержать экстремально засушливый сезон, три из пяти видов используют разные модели питания и лежащие в их основе физиологические особенности, позволяющие им сосуществовать: отмеченные вилкой лемуры питаются камедью деревьев, спортивные лемуры питаются листьями, а гигантские мышиные лемуры иногда кормятся. на выделениях насекомых. Два других вида, серый лемур и карликовый лемур с толстым хвостом ( Cheirogaleus medius ), избегают конкуренции за счет снижения активности. Серый мышиный лемур использует приступы оцепенения, а толстохвостый карликовый лемур полностью впадает в спячку. ^[28]Точно так же на восточном побережье целые роды сосредотачиваются на конкретной пище, чтобы избежать слишком большого совпадения ниш. Настоящие лемуры и лемуры с рюшами плодоядны, индрииды - листоядны, а бамбуковые лемуры специализируются на выращивании бамбука и других трав. Опять же, сезонные различия в питании, а также тонкие различия в предпочтениях субстратов , используемых лесных слоях , цикле активности и социальной организации позволяют видам лемуров сосуществовать, хотя на этот раз эти виды более тесно связаны и имеют похожие ниши. ^[2] Классический пример включает разделение ресурсов между тремя видами бамбукового лемура, которые живут в непосредственной близости на небольших лесных участках: золотым бамбуковым лемуром, большим бамбуковым лемуром ивосточный малый бамбуковый лемур ( Hapalemur griseus ). В каждом из них используются разные виды бамбука, разные части растения или разные слои леса. ^{[16] [55]} Содержание питательных веществ и токсинов (например, цианида) помогает регулировать выбор продуктов ^[2], хотя известно, что сезонные предпочтения в еде также играют определенную роль. ^[55]

Диетические режимы лемуров включают folivory , frugivory и omnivory , причем некоторые из них хорошо адаптируется в то время как другие специализируются на таких продуктах, как растительные экссудаты (дерево десен) и бамбука. ^[132] В некоторых случаях схемы питания лемуров напрямую приносят пользу местной растительной жизни. Когда лемуры используют нектар, они могут действовать как опылители до тех пор, пока не будут повреждены функциональные части цветка. ^[94] Фактически, несколько не связанных между собой малагасийских цветковых растений демонстрируют характерные для лемуров особенности опыления, и исследования показывают, что некоторые дневные виды, такие как краснобрюхие лемуры и лемуры с трепками, действуют как основные опылители. ^[2]Два примера видов растений, опыление которых зависит от лемуров, включают пальму путешественника ( Ravenala madagascariensis ) ^[58] и разновидность лианы, похожей на бобовые , Strongylodon cravieniae . ^[2] Распространение семян - еще одна услуга, которую предоставляют лемуры. После прохождения через кишечник лемура семена деревьев и виноградной лозы обладают меньшей смертностью и быстрее прорастают . ^[95] Поведение некоторых лемуров в уборных может помочь улучшить качество почвы и облегчить распространение семян. ^[15] Из-за их важности в поддержании здоровья леса плодоядные лемуры могут считаться ключевыми мутуалистами . ^[95]

Все лемуры, особенно мелкие виды, страдают от хищников ^{[28] [119]} и являются важной добычей для хищников. ^[123] Люди являются наиболее значительными хищниками дневных лемуров, несмотря на табу, которые иногда запрещают охоту и употребление в пищу определенных видов лемуров. ^[2] Другие хищники включают местных эуплеридов , таких как ямки , дикие кошки , домашние собаки , змеи , дневные хищные птицы и крокодилы . Вымершие гигантские орлы, в том числе один или два вида из рода Aquila и гигантскиеМалагасийский венценосный орел ( Stephanoaetus mahery ), а также гигантская ямка ( Cryptoprocta spelea ) ранее также охотились на лемуров, в том числе, возможно, на гигантских окаменелых лемуров или их малолетних потомков. ^{[28] [119]} Существование этих вымерших гигантов предполагает, что взаимодействия хищников и жертв с участием лемуров были более сложными, чем сегодня. ^[2] Сегодня размер хищников ограничивается совами меньшими лемурами, обычно 100 г (3,5 унции) или меньше, в то время как более крупные лемуры становятся жертвами более крупных дневных хищных птиц, таких как мадагаскарский лунь-ястреб ( Polyboroides radiatus ) и Мадагаскар канюк ( Buteo brachypterus). ^[119]

Исследование [ править ]

Сходства лемуров с антропоидными приматами, такие как диета и социальная организация, а также их собственные уникальные черты, сделали лемуров наиболее изученными из всех групп млекопитающих на Мадагаскаре. ^{[2] [60]} Исследования часто сосредотачиваются на связи между экологией и социальной организацией, но также на их поведении и морфофизиологии (изучение анатомии в связи с функцией). ^[2] Изучение особенностей их жизненного цикла, поведения и экологии помогает понять эволюцию приматов, поскольку считается, что они имеют общие черты с предковыми приматами.

Лемуры были в центре внимания монографических серий , планов действий, полевых руководств и классических работ по этологии. ^[60] Однако к настоящему времени было тщательно изучено несколько видов, и большинство исследований были предварительными и ограничивались одним местом. ^[2] Только недавно были опубликованы многочисленные научные статьи, объясняющие основные аспекты поведения и экологии малоизвестных видов. Полевые исследования дали представление о динамике популяций и эволюционной экологии большинства родов и многих видов. ^[60]Долгосрочные исследования, ориентированные на выявленных людей, находятся в зачаточном состоянии и были начаты лишь для нескольких популяций. Однако возможности обучения сокращаются, поскольку разрушение среды обитания и другие факторы угрожают существованию популяций лемуров по всему острову. ^[2]

Лемуры упоминаются в журналах путешествий моряков еще в 1608 году и в 1658 году, что по крайней мере семь видов лемуров были подробно описаны французским купцом Этьеном де Флакуром , который, возможно, также был единственным жителем Запада, который видел и записывал существование гигантский (ныне вымерший) лемур, которого он назвал третретретром . Около 1703 года торговцы и моряки начали привозить лемуров в Европу, и тогда Джеймс Петивер , аптекарь из Лондона, описал и проиллюстрировал лемура мангуста. Начиная с 1751 года лондонский иллюстратор Джордж Эдвардс начал описывать и иллюстрировать некоторые виды лемуров, некоторые из которых были включены в различные издания Systema Naturae.Карла Линнея. В 1760-х и 1770-х годах французские натуралисты Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон и Луи-Жан-Мари Добентон начали описывать анатомию нескольких видов лемуров. Первым странствующим натуралистом, прокомментировавшим лемуров, был Филибер Коммерсон в 1771 году, хотя именно Пьер Соннера зарегистрировал большее разнообразие видов лемуров во время своих путешествий. ^{[131] [133]}

В 19 веке произошел взрыв новых описаний и названий лемуров, на разбор которых позже потребовались десятилетия. За это время профессиональные коллекционеры собирали образцы для музеев , зверинцев и шкафов . Некоторыми из крупных коллекционеров были Иоганн Мария Хильдебрандт и Чарльз Иммануэль Форсайт Мажор . На основе этих коллекций, а также увеличения количества наблюдений за лемурами в их естественной среде обитания, музейные систематики, включая Альберта Гюнтера и Джона Эдварда Грея, продолжали вносить новые названия для новых видов лемуров. Однако наиболее заметный вклад этого столетия включает работыАльфред Грандидье , натуралист и исследователь, посвятивший себя изучению естественной истории Мадагаскара и местных жителей. С помощью Альфонса Милна-Эдвардса в это время было проиллюстрировано большинство дневных лемуров. Тем не менее, таксономическая номенклатура лемуров приняла свою современную форму в 1920-х и 1930-х годах и была стандартизирована Эрнстом Шварцем в 1931 году. ^{[131] [133]}

Хотя таксономия лемуров развивалась, только в 1950-х и 1960-х годах исследования поведения и экологии лемуров на месте (или на месте) начали процветать. Жан-Жак Петтер и Арлетт Петтер-Руссо совершили поездку по Мадагаскару в 1956 и 1957 годах, изучая многие из его видов лемуров и делая важные наблюдения об их социальных группах и размножении. В 1960 году, когда Мадагаскар получил независимость, Дэвид Аттенборо представил Западу лемуров своим коммерческим фильмом. Под руководством Джона Бюттнера-Януша , который основал Центр герцога Лемура в 1966 году, Элисон Джоллив 1962 году отправился на Мадагаскар, чтобы изучить диету и социальное поведение кольцехвостого лемура и сифаки Верро в частном заповеднике Беренти . Петтерс и Джолли положили начало новой эре интереса к экологии и поведению лемуров, и вскоре за ними последовали такие антропологи, как Элисон Ричард , Роберт Суссман , Ян Таттерсолл и многие другие. После политических потрясений середины 1970-х и революции на Мадагаскаре полевые исследования возобновились в 1980-х, отчасти благодаря возобновлению участия Центра герцога Лемура под руководством Элвина Л. Саймонса и усилиям Патриции Райт по сохранению . ^{[2] [131] [133]}В последующие десятилетия были достигнуты огромные успехи в изучении лемуров и было обнаружено множество новых видов. ^[4]

Исследования ex-situ (или исследования за пределами площадки) также популярны среди исследователей, которые ищут ответы на вопросы, которые трудно проверить в полевых условиях. Например, попытки секвенировать геном лемура серой мыши помогут исследователям понять, какие генетические черты отличают приматов от других млекопитающих, и в конечном итоге помогут понять, какие геномные черты отличают людей от других приматов. ^[32] Одним из ведущих центров исследования лемуров является Центр лемуров герцога (DLC) в Дареме, Северная Каролина . Он поддерживает самую большую популяцию лемуров в неволе за пределами Мадагаскара, которую поддерживает для неинвазивных исследований и разведения в неволе . ^[134]Многие важные исследовательские проекты были проведены там, в том числе изучения лемур вокализации, ^[135] фундаментальных исследования опорно - двигательного аппарата, ^[136] в кинематике из прямохождения, ^[137] влияние социальных сложности переходного рассуждения, ^[138] и исследование познания с участием способность лемура организовывать и извлекать последовательности из памяти. ^[139] Другие объекты, такие как Фонд сохранения лемуров , расположенный недалеко от Мьякка-Сити, Флорида , также принимали исследовательские проекты, такие как исследование способности лемуров предпочтительно выбирать инструменты на основе функциональных качеств. ^[140]

Сохранение [ править ]

Лемуры угрожает множество экологических проблем, в том числе вырубка лесов , охота на диких животных , отлова живых для экзотического торговли домашним животным , ^[141] и изменения климата. ^[95] Все виды перечислены СИТЕС в Приложении I , которое запрещает торговлю образцами или частями, кроме как в научных целях. ^[142] По состоянию на 2005 год Международный союз охраны природы (МСОП) перечислил 16% всех видов лемуров как находящиеся под угрозой исчезновения , 23% как находящиеся под угрозой исчезновения , 25% как уязвимые , 28% как «с недостатком данных» и только 8%. как минимум беспокойства. ^[134] В течение следующих пяти лет было идентифицировано не менее 28 видов, ни один из которых не получил оценки своего статуса сохранения. ^[44] Многие из них, вероятно, будут считаться находящимися под угрозой исчезновения, поскольку новые виды лемуров, которые были описаны недавно, обычно обитают в небольших регионах. ^[143] Учитывая скорость продолжающегося разрушения среды обитания , неоткрытые виды могут исчезнуть до того, как будут идентифицированы. ^[60] С момента прибытия людей на остров примерно 2000 лет назад исчезли все эндемичные малагасийские позвоночные животные весом более 10 кг (22 фунта), ^[36] включая 17 видов, 8 родов и 3 семейства лемуров. ^{[35] [38]}Комиссия по выживанию видов МСОП (IUCN / SSC), Международное приматологическое общество (IPS) и Conservation International (CI) включили целых пять лемуров в свой двухгодичный список «25 самых вымирающих приматов ». Список на 2008–2010 годы включает в себя большого бамбукового лемура, седого лемура ( Eulemur cinereiceps ), голубоглазого черного лемура ( Eulemur flavifrons ), северного спортивного лемура ( Lepilemur septentrionalis ) и шелковистого сифака. ^[144] В 2012 году оценка по приматам группы изМеждународный союз охраны природы (МСОП) пришел к выводу , что 90% из тогдашних 103 описанных видов лемуров должны быть перечислены под угрозой в Красный список МСОП , ^[145] решений лемуры наиболее находящихся под угрозой исчезновения группы млекопитающих. ^[146] МСОП подтвердил свою озабоченность в 2013 году, отметив, что 90% всех видов лемуров могут исчезнуть в течение 20–25 лет, если не будет реализован трехлетний план сохранения на 7 миллионов долларов США, направленный на оказание помощи местным общинам. ^{[147] [148]}

Мадагаскар - одна из беднейших стран мира ^{[149] [150]} с высокими темпами роста населения 2,5% в год и почти 70% населения, живущего в бедности. ^{[37] [149]} Страна также обременена высоким уровнем долга и ограниченными ресурсами. ^[150] Эти социально-экономические проблемы усложнили усилия по сохранению, даже несмотря на то, что остров Мадагаскар был признан МСОП / SSC критически важным регионом для приматов более 20 лет. ^[143] Из-за относительно небольшой площади суши - 587 045 км ² (226 659 квадратных миль) - по сравнению с другими регионами с высоким приоритетом биоразнообразия и высоким уровнем эндемизма., страна считается одной из самых важных точек биоразнообразия в мире , где сохранение лемуров является одним из главных приоритетов. ^{[134] [143]} Несмотря на дополнительный упор на сохранение, нет никаких указаний на то, что исчезновения, начавшиеся с прибытием людей, подошли к концу. ^[36]

Угрозы в дикой природе [ править ]

Самая большая проблема, с которой сталкиваются популяции лемуров, - это разрушение и деградация среды обитания. ^{[37] [142]} Вырубка лесов принимает форму местного жизнеобеспечения, такого как подсечно-огневое земледелие (называемое тави на малагасийском языке), создание пастбищ для скота путем сжигания, а также законный и незаконный сбор древесины на дрова или древесный уголь. производство; коммерческая добыча ; и незаконные рубки ценных пород древесины лиственных пород для зарубежных рынков. ^{[37] [141]} После столетий нерационального использования, а также быстро растущего уничтожения лесов с 1950 года, ^[134]менее 60 000 км ² (23 000 кв. миль) или 10% площади Мадагаскара остаются засаженными деревьями. Только 17000 км ² (6600 квадратных миль) или 3% площади острова находятся под защитой, и из-за тяжелых экономических условий и политической нестабильности большинство охраняемых территорий неэффективно управляются и охраняются. ^{[141] [143]} Некоторые охраняемые территории были отложены, потому что они были естественным образом защищены своим удаленным, изолированным местоположением, часто на крутых скалах. Другие области, такие как засушливые леса и колючие леса на западе и юге, практически не защищены и находятся под серьезной угрозой уничтожения. ^[37]

Некоторые виды могут оказаться под угрозой исчезновения даже без полной вырубки лесов, например лемуры, которые очень чувствительны к нарушению среды обитания. ^[60] Если удалить большие фруктовые деревья, в лесу может жить меньше особей одного вида, и их репродуктивный успех может пострадать в течение многих лет. ^[95] Небольшие популяции могут сохраняться в изолированных фрагментах леса от 20 до 40 лет из-за длительного времени генерации, но в долгосрочной перспективе такие популяции могут оказаться нежизнеспособными. ^[151] Небольшие изолированные группы населения также рискуют исчезнуть в результате стихийных бедствий и вспышек болезней ( эпизоотии ). Две болезни, которые смертельны для лемуров и могут серьезно повлиять на изолированные популяции лемуров, - это токсоплазмоз., который распространяется дикими кошками, и вирус простого герпеса, переносимый людьми. ^[152]

Изменение климата и стихийные бедствия, связанные с погодой, также угрожают выживанию лемуров. За последние 1000 лет западные и высокогорные районы стали значительно суше, но в последние несколько десятилетий сильные засухи стали намного более частыми. Есть признаки того, что обезлесение и фрагментация лесов ускоряют это постепенное высыхание. ^[95] Эффекты засухи ощущаются даже в тропических лесах. По мере того, как годовое количество осадков уменьшается, более крупные деревья, составляющие высокий полог,страдают от повышенной смертности, отсутствия плодов и снижения образования новых листьев, что предпочитают листоядные лемуры. Циклоны могут вызвать дефолиацию местности, повалить кроны деревьев, вызвать оползни и наводнения. Это может привести к тому, что популяции лемуров останутся без фруктов и листьев до следующей весны, что потребует от них питаться критическими продуктами, такими как эпифиты . ^[153]

Местные малагасийцы охотятся на лемуров в поисках пищи, либо для местного пропитания ^{[4] [141],} либо для снабжения роскошным мясным рынком в крупных городах. ^[154] Большинство малагасийских сельских жителей не понимают, что означает «находящийся под угрозой исчезновения», и не знают, что охота на лемуров является незаконной или что лемуры водятся только на Мадагаскаре. ^[155] Многие малагасийцы имеют табу, или причуды , на охоту и поедание лемуров, но это не мешает охоте во многих регионах. ^[2] Хотя в прошлом охота представляла угрозу для популяций лемуров, в последнее время она стала более серьезной угрозой по мере ухудшения социально-экономических условий. ^[141]Экономические трудности заставили людей перемещаться по стране в поисках работы, что привело к разрушению местных традиций. ^{[60] [142] [155]} Засуха и голод также могут ослабить причину , защищающую лемуров. ^[60] Более крупные виды, такие как сифаки и лемуры с ершами, являются обычными целями, но более мелкие виды также становятся жертвами охоты или случайно попадают в ловушки, предназначенные для более крупной добычи. ^{[4] [142]} Опытные организованные охотничьи группы, использующие огнестрельное оружие, пращи и духовые ружья, могут убить от восьми до двадцати лемуров за одну поездку. Организованные охотничьи отряды и ловушки для лемуров можно найти как на незащищенных территориях, так и в отдаленных уголках охраняемых территорий. ^[60]Национальные парки и другие охраняемые территории недостаточно защищены правоохранительными органами. ^[155] Часто смотрителей парка бывает слишком мало, чтобы покрыть большую территорию, а иногда местность в парке слишком пересечена для регулярной проверки. ^[156]

Хотя это не так важно, как вырубка лесов и охота, некоторые лемуры, такие как коронованные лемуры и другие виды, успешно содержавшиеся в неволе, иногда содержатся малагасийцами в качестве экзотических домашних животных . ^{[50] [134]} Бамбуковые лемуры также содержатся в качестве домашних животных, ^[134] хотя они выживают только до двух месяцев. ^[157] Живой отлов для торговли экзотическими домашними животными в более богатых странах обычно не считается угрозой из-за строгих правил, регулирующих их экспорт. ^{[134] [142]}

Усилия по сохранению [ править ]

Лемуры привлекли большое внимание к Мадагаскару и его исчезающим видам. В этом качестве они выступают в качестве флаговых видов , ^{[60] [134]} , наиболее заметным из которых является кольцо-лемур, который считается иконой страны. ^[58] Присутствие лемуров в национальных парках способствует развитию экотуризма , ^[134] что особенно помогает местным общинам, живущим в окрестностях национальных парков, поскольку предлагает возможности трудоустройства, а община получает половину платы за вход в парк. В случае национального парка Раномафана возможности трудоустройства и другие доходы от долгосрочных исследований могут соперничать с экотуризмом. ^[158]

Начиная с 1927 года, малагасийское правительство объявило всех лемуров «охраняемыми» ^[69] , создав охраняемые территории, которые теперь классифицируются по трем категориям: национальные парки (Parcs Nationaux), строгие природные заповедники (Réserve Naturelles Intégrales) и специальные заповедники ( Резервы Спесиалес). В настоящее время существует 18 национальных парков, 5 строгих заповедников и 22 специальных заповедника, а также несколько других небольших частных заповедников, таких как заповедник Беренти и частный заповедник Сент-Люс , оба недалеко от форта Дофин . ^[134] Все охраняемые территории, за исключением частных заповедников, составляют примерно 3% поверхности Мадагаскара и управляютсяНациональные парки Мадагаскара , ранее известные как Национальная ассоциация за заботу о протеже (ANGAP), а также другие неправительственные организации (НПО), включая Conservation International (CI), Общество охраны дикой природы (WCS) и Всемирный фонд дикой природы (WWF). ^{[134] [143]} Большинство видов лемуров покрыты этой сетью охраняемых территорий, а некоторые виды можно найти во многих парках или заповедниках. ^[143]

Сохранению также способствует Группа фауны Мадагаскара (MFG), ассоциация почти 40 зоопарков и связанных организаций, в том числе Центр лемуров герцога, Фонд охраны дикой природы Даррелла и Зоологический парк Сент-Луиса . Эта международная неправительственная организация поддерживает Парк Иволоина на Мадагаскаре , помогает защитить заповедник Бетампона и другие охраняемые территории, а также способствует полевым исследованиям, программам разведения, планированию сохранения и обучению в зоопарках. ^[159] Один из их крупных проектов заключался в выпуске в неволи черно-белых лемуров с ершами, предназначенных для пополнения запасов сокращающейся популяции в заповеднике Бетампона. ^{[159] [160]}

Коридоры среды обитания необходимы для соединения этих охраняемых территорий, чтобы небольшие группы населения не были изолированы. ^[143] В сентябре 2003 года в Дурбане , Южная Африка, бывший президент Мадагаскара Марк Раваломанана пообещал утроить размер охраняемых территорий острова за пять лет. ^[141] Это стало известно как «Дурбанское видение». ^[134] В июне 2007 года Комитет всемирного наследия включил значительную часть восточных тропических лесов Мадагаскара в новый объект всемирного наследия ЮНЕСКО . ^[32]

Списание долга может помочь Мадагаскару защитить свое биоразнообразие. ^[150] В связи с политическим кризисом 2009 года незаконные рубки стали распространяться и теперь угрожают тропическим лесам на северо-востоке, в том числе их обитателям лемуров и экотуризму, на который полагаются местные сообщества. ^{[ требуется обновление ]}

Популяции лемуров в неволе содержатся локально и за пределами Мадагаскара в различных зоологических консерваториях и исследовательских центрах, хотя разнообразие видов ограничено. Сикафы, например, плохо выживают в неволе, поэтому они есть в немногих учреждениях. ^{[2] [61]} Самую крупную популяцию лемуров в неволе можно найти в Центре лемуров герцога (DLC), чья миссия включает неинвазивные исследования, сохранение (например, разведение в неволе ) и общественное образование. ^[134] Еще одна крупная колония лемуров включает в себя заповедник лемуров в городе Мьякка, управляемый Фондом сохранения лемуров (LCF), где также проводятся исследования лемуров. ^[161] На Мадагаскаре, Парк лемуровэто частный объект на свободном выгуле к юго-западу от Антананариву , где разводят лемуров для публики, а также проводят реабилитацию лемуров, рожденных в неволе, для их возвращения в дикую природу. ^[162]

В малагасийской культуре [ править ]

В малагасийской культуре лемуры и животные в целом имеют души ( амбироа ), которые могут отомстить, если их высмеивают при жизни или если их жестоко убить. Из-за этого лемуры, как и многие другие элементы повседневной жизни, были источником табу , известных в местном масштабе как фади , которые могут быть основаны на рассказах с четырьмя основными принципами. Деревня или регион могут полагать, что определенный вид лемуров может быть предком клана. Они также могут верить, что дух лемура может отомстить. В качестве альтернативы животное может выступать в роли благотворителя. Также считается, что лемуры передают свои качества, хорошие или плохие, человеческим младенцам. ^[163] В общем, фэдивыходят за рамки запретного, но могут включать в себя события, которые приносят неудачу. ^[80]

Одним из примеров лемура Фади сказал в 1970 году приходит из Ambatofinandrahana в Фианаранцуа . Согласно рассказу, мужчина привел домой лемура в ловушке, но живого. Его дети хотели держать лемура в качестве домашнего животного, но когда отец сказал им, что это не домашнее животное, дети попросили его убить. После того, как дети пытали лемура, он в конце концов умер и был съеден. Спустя некоторое время все дети умерли от болезни. В результате отец объявил, что всякий, кто истязает лемуров ради забавы, «будет уничтожен и не будет иметь потомства». ^[163]

Фади может не только помочь защитить лемуров и их леса в стабильных социально-экономических условиях , но они также могут привести к дискриминации и преследованию, если известно, что лемур приносит неудачу, например, если он гуляет по городу. ^{[60] [163]} С другой стороны, фейди не защищает всех лемуров одинаково. Например, хотя охота и употребление в пищу определенных видов может быть табу, другие виды могут не иметь такой же защиты и, следовательно, вместо этого становятся мишенью. ^{[2] [163]} Фади может отличаться от деревни к деревне в пределах одного региона. ^[69] Если люди переезжают в новую деревню или район, их фейможет не относиться к видам лемуров, которые обитают здесь, что делает их доступными для употребления. Фади- ограничения на мясо лемура могут быть ослаблены во время голода и засухи. ^[60]

Почти повсеместно на Мадагаскар смотрят на айе-айе неблагоприятно, ^[80] хотя сказки различаются от деревни к деревне и от региона к региону. Если люди увидят «ай-ай», они могут убить его и повесить труп на столб возле дороги за городом (чтобы другие могли унести несчастные случаи) или сжечь свою деревню и уехать. ^{[51] [69]} Суеверия, лежащие в основе эй-ай фади, включают убеждения, что они убивают и едят цыплят или людей, что они убивают людей во сне, перерезая себе вену аорты, ^[60] что они воплощают духов предков, ^[69] или что они предупреждают о болезни, смерти или невезении в семье. ^{[50] [51]} По состоянию на 1970 год жители МароламбоОкруг в провинции Тоамасина боялся айе-айе, потому что верил, что он обладает сверхъестественными способностями. Из-за этого никому не разрешалось издеваться над ним, убивать или есть. ^[163]

Также широко распространены предания об индри и сифаках. Их часто защищают от охоты и потребления из-за их сходства с людьми и их предками, в основном из-за их большого размера и вертикального или прямолинейного положения . Сходство еще сильнее для индри, у которого нет длинного хвоста, как у большинства современных лемуров. ^{[61] [81]} Индри, которого местные жители называют бабакото («предок человека»), иногда считают прародителем семьи или клана. Есть также истории об индри, который помог человеку спуститься с дерева, поэтому их считают благодетелями. ^[163] Другие сказки о лемурах включают веру в то, что у жены будут уродливые дети, если ее муж убьетшерстистый лемур , или что если беременная женщина съест карликового лемура, ее ребенок получит его красивые круглые глаза. ^[163]

В популярной культуре [ править ]

Лемуры также стали популярными в западной культуре в последние годы. Лемуры появились в диснеевском мультфильме « Динозавр» 2000 года с персонажами Яр, Плио, Сури и Зини. Во франшизе DreamWorks Animation « Мадагаскар» представлены персонажи Короля Жюльена , Мориса и Морта, которые по всему миру посмотрели около 100 миллионов человек в кинотеатрах и 200–300 миллионов человек на DVD. ^[59] До этого фильма Zoboomafoo , детский телесериал Общественной службы вещания (PBS) с 1999 по 2001 год, ^[164]помог популяризировать сифаки, показывая живую сифаку кокереля из Duke Lemur Center, а также марионетку. ^[165] В сериале «Театр Диснея», Медведь в Большом Синем Доме, один из персонажей, Трило, - лемур. Двадцатисерийный сериал под названием Lemur Kingdom (в США) или Lemur Street (в Соединенном Королевстве и Канаде) вышел в эфир в 2008 году на Animal Planet . Он сочетал в себе типичный документальный фильм о животных с драматическим повествованием, чтобы рассказать историю двух групп хвостатых лемуров в частном заповеднике Беренти. Разные лемуры появляются в последнем романе Уильяма Берроуза « Призрак шанса».это происходит на Мадагаскаре и его окрестностях. ^{[166] [167] [168] [169]}

Заметки [ править ]

Ссылки [ править ]

Цитаты [ править ]

Цитированные книги [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Центр Герцога Лемура Исследовательский, природоохранный и образовательный центр
• Фонд сохранения лемуров Исследовательский, природоохранный и образовательный центр
• Лемуры Мадагаскара Информация о лемурах и национальных парках, в которых их можно найти
• Зоопарк Бронкса представляет жизнь лемуров Сайт, созданный Обществом охраны дикой природы, который предоставляет видео, фотографии и образовательные материалы о лемурах для учителей и родителей.
• Лемуры BBC Nature : от самых маленьких приматов планеты, мышиных лемуров, до кольчатых лемуров и индрисов. Новости, звуки и видео.