Страница защищена от перемещения
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

В лемуры вари этого рода Varecia являются мокроносыми приматами приматов и крупнейшими из дошедших до нас лемуры в семье лемуровой . Как и все живые лемуры, они водятся только на острове Мадагаскар . Раньше считавшийся монотипным родом, в настоящее время известно два вида : черно-белый лемур с ершиками с тремя подвидами и красный лемур с ершами .

Лемуры с ершами - это суточные и древесные четвероногие , часто наблюдаемые прыгающими через верхний полог сезонных тропических лесов на востоке Мадагаскара. Они также являются самыми плодоядными из малагасийских лемуров и очень чувствительны к нарушению среды обитания. Лемуры с ершами живут группами, состоящими из нескольких самцов и самок, и имеют сложную и гибкую социальную структуру, описываемую как деление-слияние . Они очень громкие и громкие, хриплые.

Лемуры с ершами - сезонные селекционеры, и их репродуктивная стратегия весьма необычна. Они считаются «загадкой эволюции» в том смысле, что они являются крупнейшими из ныне живущих видов лемуридов, но демонстрируют репродуктивные черты, более характерные для маленьких ночных лемуров, такие как короткий период беременности (~ 102 дня) и относительно большой средний размер помета ( ~ 2–3). Лемуры с ершами также строят гнезда для своих новорожденных (единственные приматы, которые делают это), носят их через рот и демонстрируют отсутствие родительской системы, пряча их во время кормления. Младенцы альтрициональны , хотя они развиваются относительно быстро, самостоятельно путешествуя по дикой природе через 70 дней и достигая полного взрослого размера к шести месяцам.

Под угрозой потери среды обитания и охоты, лемуры находятся на грани исчезновения в дикой природе. Тем не менее, они легко воспроизводятся в неволе и с 1997 года были постепенно возвращены в дикую природу. Организации, которые участвуют в сохранении лемуров-ершиков, включают Фонд охраны дикой природы Даррелла , Фонд сохранения лемуров (LCF) , Группу фауны Мадагаскара (MFG) , Заповедник приматов «Страна обезьян» в Южной Африке, Фонд дикой природы и Центр лемуров герцога (DLC) .

История эволюции [ править ]

Лемуры не известны в летописи окаменелостей на Мадагаскаре до эпох плейстоцена и голоцена . Следовательно, мало что известно об эволюции лемуров-лемуров, не говоря уже обо всей кладе лемуров , которая составляет эндемичную популяцию приматов острова. [5]

Хотя до сих пор ведется много споров о происхождении лемуров на Мадагаскаре, общепринято считать, что один рафтинг , подобный тому, который привел обезьян Нового Света в Южную Америку , произошел около 50–80 миллионов лет назад и позволил предкам лемуров переселиться пересечь Мозамбикский пролив и колонизировать остров [6] [7], который уже отделился от Африки (в то время как он был присоединен к Индийскому субконтиненту) примерно 160 миллионов лет назад. [5] Возникший в результате эффект основателя и либо несуществующая, либо меньшая конкуренция привели к видообразованиюпоскольку предки лемуров расходились, чтобы заполнить открытые или недостаточно охраняемые ниши . Сегодня, эндемические приматы фауна Мадагаскара содержит более трех четвертей существующих видов подотряда мокроносые приматы , который был в изобилии в течение Лавразией и Африки во время палеоцена и эоцена эпохи . [5]

Таксономическая классификация [ править ]

Цветной принт с изображением двух видов лемуров с рюшами из книги Альфреда Грандидье « Политическая история, телосложение и природа Мадагаскара» . (1892)

Род лемуров с оборками, Varecia , является членом семейства Lemuridae . Вымерший род Pachylemur больше всего напоминал лемуров с рюшами, но вымер после прибытия людей. Род Varecia состоит из двух видов: красных лемуров и черно-белых лемуров , у последних есть три подвида. [8]

  • Семья Lemuridae
    • Род Eulemur : настоящие лемуры
    • Род Hapalemur : малые бамбуковые лемуры.
    • Род лемур : хвостатый лемур
    • Род † Pachylemur
    • Род Prolemur : большой бамбуковый лемур.
    • Род Varecia : лемуры с оборками
      • Черно-белый лемур с рюшами , Varecia variegata
        • Пестрый черно-белый лемур с рюшами, Varecia variegata variegata
        • Южный черно-белый лемур с оборками , Varecia variegata editorum
        • Северный черно-белый лемур с оборками, Varecia variegata subcincta
      • Красный лемур с оборками , Varecia rubra

Изменения в таксономии [ править ]

Рыхлые лемуры вместе с несколькими видами коричневых лемуров когда-то были включены в род Lemur . [9] В 1962 году лемуры с шерстью были отнесены к роду Varecia . [10]

Красный лемур и черно-белый лемур ранее считались подвидами Varecia variegata rubra и Varecia variegata variegata соответственно. [9] [11] В 2001 году оба были повышены до статуса видов, решение, которое позже было подтверждено генетическими исследованиями. Три подвида лемур вари, которые были опубликованы несколько десятилетий тому назад, были также признаны Variegata , editorum и subcincta , [9] , хотя исследования не были полностью убедительными. [11]

Ископаемые останки двух вымерших видов лемуров ранее были отнесены к роду Varecia . Обнаруженные в центральных и юго-западных районах Мадагаскара [12] Varecia insignis и V. jullyi были очень похожи на современных лемуров с ершами , но были более крепкими и, как предполагалось, были более наземными и, следовательно, более склонными к хищничеству со стороны первых поселенцев-людей. [10] Более поздние исследования показали, что у этих вымерших видов была диета, аналогичная диете современных лемуров, и что они также были древесными по своей природе. Было продемонстрировано достаточно различий, чтобы заслужить отдельный род, Pachylemur . Этих близких родственников лемуров-лемуров теперь называютPachylemur insignis и P. jullyi . [12]

Анатомия и физиология [ править ]

Профиль типичного прикуса лемура с ершиками

Лемуры - самые крупные из ныне живущих представителей семейства Lemuridae, [13] со средней длиной головы от 43 до 57  см (от 17 до 22  дюймов ) и общей длиной от 100 до 120 см (от 39 до 47 дюймов), в то время как вес от 3,1 до 4,1  кг (от 6,8 до 9,0  фунта ). Толстый пушистый хвост длиннее тела, в среднем 60 и 65 см (24 и 26 дюймов) в длину [11] [14] [15] и используется в основном для баланса при движении по деревьям. Лемуры вари проявляют ни половой диморфизм , ни сексуальная dichromatism , [11] [15] и самки имеют три пары молочных желез. [14] [15]

Нога взъерошенного лемура с туалетным когтем на втором пальце

Лемуры вари характеризуется своей длиной, клык , как морды , [9] [15] , который включает в себя значительное прикус . Лицо в основном черное, с пушистыми «ершами», идущими от ушей к шее. В зависимости от вида эти ерши бывают либо белыми ( V. variegata ), либо темно-красноватыми ( V. rubra ). Точно так же окраска пушистого меха также варьируется в зависимости от вида, в то время как образец окраски варьируется в зависимости от подвида у черно-белого лемура с рюшами . Между этими двумя видами также есть промежуточные звенья в цветовой вариации. [15]

Как и все лемуры, у лемура есть специальные приспособления для ухода , в том числе туалетный коготь на втором пальце ноги и зубной гребешок . [16] [17]

Передвижение [ править ]

Лемуры вари считаются древесными четвероногими , [13] [15] с наиболее распространенным типом движения является выше ветвь quadrupedalism. В то время как в куполе прыжки, вертикальное цепляние и удерживающее поведение также являются обычным явлением, в то время как мосты, бимануальное движение и двуногие движения наблюдаются нечасто. При переходе от дерева к дереву лемуры будут смотреть через плечо, цепляясь за них, взмывать в воздух и вертеться в воздухе так, что их брюшная поверхность приземляется на новое дерево или конечность. Подвесное поведение более характерно для лемуров-лемуров, чем для других видов лемуров. Когда взъерошенные лемуры спускаются на землю, они продолжают двигаться на четвероногих, бегая прыжками с высоко поднятым хвостом.[15]

Экология [ править ]

Будучи очень древесными и самыми плодоядными из лемуров, они процветают только в девственных лесах с большими плодоносящими деревьями [11], где они проводят большую часть времени в верхнем пологе . [13] Проводя большую часть времени в кроне высоких лесных деревьев, они относительно защищены от хищников, таких как ямки . [11]

Лемуры вари активны главным образом в течение дня ( суточного ), [9] в течение которых они питаются преимущественно фруктами и нектара , [13] , часто принимая подвесных позы во время кормления. [14] Семена фруктов, которые они едят, проходят через пищеварительный тракт и с фекалиями распространяются по тропическим лесам , помогая обеспечить рост новых растений и здоровую лесную экосистему. Эти лемуры также являются значительными опылителями дерева путешественника ( Ravenala madagascariensis ). Не разрушая соцветия, они слизывают нектар из глубины цветка, используя свои длинные морды и языки, собирая и перенося пыльцу на своих мордах и шерсти с растения на растение. Считается, что эти отношения являются результатом совместной эволюции . [11]

Географический ареал и среда обитания [ править ]

Лемуры с ершами обитают под пологом восточных тропических лесов Мадагаскара.

Как и все лемуры, этот род встречается только на острове Мадагаскар у юго-восточного побережья Африки . Приуроченный к сезонным восточным тропическим лесам острова , он необычен или редок на всем его ареале, который исторически простирался от полуострова Масоала на северо-востоке до реки Мананара на юге. [11] [14] Сегодня, лемур вари имеет гораздо больший диапазон , чем красный Лемур вари , хотя это очень неоднородное, простирающееся от немного к северо - западу от Мароантсера , на Antongil заливе , на севере вдоль побережья к реке Мананара возле Вангаиндранона юге. [11] [15] Кроме того, сконцентрированная популяция черно-белых лемуров из подвида Varecia variegata subcincta , также может быть найдена на островном заповеднике Нуси-Мангабе в заливе Антонгил. Предполагается, что эта популяция была завезена на остров в 1930-х годах. [14] Красный лемур, с другой стороны, имеет очень ограниченный ареал на полуострове Масоала. [18]

Исторически сложилось так, что слияние рек Вохимара и Антаинамбалана могло быть зоной гибридизации между этими двумя видами [11], хотя окончательные результаты не указали на текущее скрещивание. В целом река Антаинамбалана, по-видимому, изолирует красных лемуров от соседних подвидов черно-белых лемуров, V. v. Subcincta . Подвид V. v. Variegata встречается южнее, а V. v. Editorum - самый южный подвид. Ареалы этих двух южных подвидов перекрываются и промежуточные формысообщается, что существуют, хотя это не было подтверждено. [14]

Тропические леса, в которых живут эти животные, являются сезонными, с двумя основными сезонами: жарким и влажным сезоном (с ноября по апрель) и прохладным сухим сезоном (с мая по октябрь). [11] Основное место обитания обоих видов в любое время года - кроны деревьев, где они проводят большую часть своего времени на высоте 15 и 25 м (49 и 82 футов) над землей. Поскольку сезонная доступность ресурсов одинакова независимо от местоположения, разница в использовании деревьев между видами практически отсутствует. С сентября по апрель доступно больше фруктов, поэтому самки предпочитают лианы в кронах деревьев. Оба пола предпочитают нижние крупные ветви в жаркий сезон дождей. Кроны деревьев в основном используются с мая по август, когда молодые листья и цветы в изобилии.[15]

Симпатрические отношения [ править ]

Следующие виды лемуров могут быть найдены в том же географическом ареале, что и лемуры ершики: [13] [15]

  • Большой карликовый лемур ( Cheirogaleus major )
  • Восточный малый бамбуковый лемур ( Hapalemur griseus griseus )
  • Спортивный лемур ласка ( Lepilemur mustelinus )
  • Диадема сифака ( Propithecus diadema )
  • Лемур обыкновенный ( Eulemur fulvus )
  • Краснобрюхий лемур ( Eulemur rubriventer )
  • Восточный шерстистый лемур ( Avahi laniger )
  • Индри ( Indri Indri )
  • Мышиный лемур бурый ( Microcebus rufus )
  • Ай-айе ( Daubentonia madagascariensis )
  • Белоголовый лемур ( Eulemur albifrons )

Лемуры-ершики либо демонстрируют доминирование в питании, либо разделяют ресурсы, используя разные слои леса. Они доминируют над краснобрюхими лемурами, в то время как восточные малые бамбуковые лемуры вообще избегают встречаться с ними. [15] Белоголовые лемуры, с другой стороны, предпочитают подлесок и нижний полог ниже 15 м (49 футов), в то время как лемуры в основном держатся верхнего полога, выше 15 м (49 футов). [13] Наблюдалась даже игра между детенышами лемуров с взъерошенными и белоголовыми лемурами. [15]

Поведение [ править ]

Лемуры с ершами в среднем проводят 28% дня, когда кормятся, 53% отдыхают и 19% путешествуют, хотя между самцами и самками наблюдаются различия в продолжительности отдыха и кормления: самки меньше отдыхают, а кормятся больше. [15] Они дневные; Хотя пиковая активность приходится на раннее утро и поздно днем ​​или вечером, отдых обычно происходит около полудня. [11] [15] Во время отдыха лемуры часто сидят сгорбившись или прямо. Они также часто видели , лежа склонный над ветви или загорать в положении лежа на спине с вытянутыми конечностями. [15] Во время кормления они часто свешиваются вверх ногами за задние лапы, что является типом поддерживающего поведения., что позволяет им дотянуться до фруктов и цветов. [11]

Лемуры с ершами проводят больше половины дня, отдыхая в пологе.

Обладая высокой древесной растительностью, они проводят большую часть своего времени в высоком пологе в течение дня. Лемуры с ершами проводят большую часть своего времени на высоте от 15 до 20 м (от 49 до 66 футов) над лесной подстилкой, затем на высоту от 20 до 25 метров (от 66 до 82 футов) и реже встречаются на высоте от 10 до 15 метров (33 фута). до 49 футов). [11] [15] В жаркое время года они перемещаются в нижнюю часть купола, чтобы регулировать температуру тела. В холодное время года лемуры менее активны и могут посвящать 2% своего времени отдыха солнечным ваннам, чтобы согреться. [15]

Долгосрочные полевые исследования показали, что размер ареала, размер группы, социальные системы и территориальное поведение сильно различаются и могут сильно зависеть от распределения и качества пищи. [14] Принято считать, что социальная система лемуров-лемуров состоит из нескольких самцов и самок с обществом деления-слияния , [11] [13] [14] [19], хотя некоторые популяции черно-белых лемуров лемуры были зарегистрированы как моногамные . [11] [14] Предполагается, что эта социальная гибкость улучшает выживаемость, несмотря на негибкую экологию кормления. [19]

Диета [ править ]

Трепанные лемуры могут висеть вверх ногами за ноги, чтобы питаться труднодоступными фруктами и листьями.

Будучи наиболее плодоядными членами семейства Lemuridae [9], потребляя в среднем 74–90% плодов, лемуры также потребляют нектар (4–21%) и дополняют остальную часть своего рациона молодыми листьями (3–6%). ), зрелые листья (1%), цветы (3–6%) и некоторые семена. [11] [13] [14] [15] Также сообщалось, что лемуры- ершики спускались на землю, чтобы поедать грибы и проявлять геофагию . [14] [15]

Большая часть их рациона состоит из относительно небольшого числа распространенных видов растений, при этом несколько видов составляют более 50% рациона. [13] [14] [15] Виды инжира из рода Ficus , например, составляют 78% фруктов, потребляемых красными лемурами на полуострове Масоала. [13] Хотя виды растений и рационы различаются в зависимости от местоположения, наиболее распространенные пищевые растения, обнаруженные в полевых условиях, включают следующее: [15]

  • Канариум
  • Cryptocarya
  • Окотея
  • Равенсара (семейство Lauraceae )
  • Фикус
  • Евгения / Сизигий
  • Grewia

Фруктовые деревья, по-видимому, отбираются не по видам, а по наличию и доступности съедобных фруктов. [15] И, несмотря на преобладание нескольких видов растений в рационе лемуров-лемуров, оставшаяся часть их рациона состоит из от 80 до 132 других видов из 36 семейств растений. [11] [14] [15]

Наличие пищи отражает сезонный характер лесов, в которых они живут. В жаркое время года больше фруктов, цветов и молодых листьев, тогда как в холодный, влажный сезон больше молодых листьев и цветов. [15] Несмотря на это, диета мало меняется между сезонами, за исключением того, что самки будут потреблять больше продуктов с высоким содержанием белка и низким содержанием клетчатки, таких как молодые листья и цветы, во время беременности и кормления грудью, чтобы компенсировать энергетические затраты на воспроизводство. [11] [14] [15] Нектар доступен только время от времени, но он является основным источником пищи, когда цветы распускаются. Нектар пальмы путешественника ( Ravenala madagascariensis ) - фаворит среди трепых лемуров. [11]

Социальные системы [ править ]

Социальная организация шерстистых лемуров широко варьируется как по групповой организации, так и по составу группы [19], хотя между этими двумя видами не наблюдается заметных различий. Лемуры с ершами обычно описываются как группы, состоящие из нескольких самцов, с социальной структурой деления-слияния , [11] [13] [19], хотя это может варьироваться в зависимости от сезона и местности. [11]

В исследовании, проведенном на полуострове Масоала на рыжих лемурах, были идентифицированы и определены три уровня организации: сообщества, основные группы и подгруппы. Сообщества - это люди, которые регулярно аффилированы друг с другом, но редко имеют сородичи за пределами сообщества. [13] Хотя все сообщество, состоящее из нескольких мужчин и женщин, живет в пределах отдельного домашнего ареала, все люди никогда не встречаются в одном и том же месте в одно и то же время. Вместо этого люди образуют рассредоточенные социальные сети, известные как основные группы внутри сообщества. [19] Основные группы - это люди, которые проживают в одной и той же основной области на территории сообщества в течение года. [13]Основные группы обычно состоят из двух репродуктивных самок, а также репродуктивных самцов и субзрелых, размер которых варьируется от двух до девяти особей. [19] Самки в группах склонны к сотрудничеству, но встречи с самцами часто бывают агонистичными . С другой стороны, подгруппы ежедневно различаются по размеру, составу и продолжительности и состоят из связанных лиц либо из одной основной группы, либо из разных основных групп, в зависимости от сезона. [13] Это связано с постоянными ежедневными изменениями в этих подгруппах, которые происходят в течение года, а также с сезонным формированием основных групп в основных областях, которые демонстрируют природу деления-слияния социальной структуры лемуров-лемуров. [19]

Трепанные лемуры иногда загорают, чтобы согреться.

В другом исследовании, проведенном в Нуси-Мангабе на черно-белых лемурах с оборками, был определен четвертый уровень или организация: филиалы. Аффилированными лицами были люди с более устойчивыми социальными связями и более частыми взаимодействиями, обычно внутри основной группы, но иногда и между основными группами внутри подгруппы. Взрослые самки обычно имели много филиалов, тогда как взрослые самцы редко взаимодействовали с сородичами, живя более уединенно. [13]

В прошлых исследованиях сообщалось о других социальных организациях лемуров, в том числе о моногамных парах . Это могло быть связано с использованием краткосрочных сезонных полевых исследований вместо продолжающихся в течение года исследований, которые учитывают влияние смены сезонов на сообщества лемуров-лемуров. Например, в холодный сезон дождей, который соответствует сезону размножения, взаимодействие между основными группами внутри сообщества значительно сокращается. За это время формируются небольшие подгруппы, состоящие из зрелой самки, зрелого самца и иногда потомства. Это может быть неверно истолковано как моногамная пара. [19]

Поведение дальности также может демонстрировать сезонную изменчивость. В жаркое и влажное время года самки обитают в больших количествах поодиночке или группами до шести особей. В прохладное и засушливое время года более мелкие основные группы стабилизируются, чтобы занять концентрированные участки. [11] Таким образом, в сезоны, когда плодов много, подгруппы больше, в то время как при нехватке фруктов наблюдается более одиночное поведение. [13] Это говорит о том, что, хотя экология их кормления негибкая, будучи привязанной к широко распространенным, неоднородным и иногда редким фруктам, лемуры с ершами вместо этого адаптируют социальную систему, чтобы выжить. [13] [19]

Что касается доминирования, социальная структура лемуров-лемуров не так четко выражена, как в других сообществах лемуров, где доминирование самок является нормой. Хотя исторически сообщается, что «самцы подчинялись самкам» [13], особенно с популяциями лемуров в неволе и на свободном выгуле, демонстрирующими это, дикие популяции не могут быть окончательно обозначены как матриархальные из-за межгрупповых различий. [19]

Есть также социальные различия между мужчинами и женщинами. Самки обычно имеют много аффилированных лиц и прочно связаны с другими самками как внутри, так и за пределами своей основной территории [11] [13], но не присоединяются к особям за пределами ареала сообщества, за исключением периода спаривания . [13] Самцы, с другой стороны, более уединены, взаимодействуют только с парой сородичей, имеют слабые социальные связи с другими самцами и редко общаются с другими людьми за пределами своей основной группы. [11] [13] Кроме того, полевые исследования показывают, что только самки играют роль в защите общинного жилища. Самцы могут нюхать и сохранять относительное молчание, но в остальном мало вовлечены в споры. [13][19]

Ареал сообщества или размер территории могут широко варьироваться, от 16 до 197 га (от 0,16 до 2,0 км 2 ; от 0,062 до 0,76 квадратных миль) [11] [13] [15], в то время как размер группы может варьироваться от одной пары до 31 человека. [11] [19] Плотность населения также заметно варьируется. [11] [13] Эти широкие диапазоны можно отнести к разным уровням защиты и степени деградации окружающей среды, с лучшей защитой и менее деградированной окружающей средой, что приводит к более высокой плотности населения и более умеренным размерам сообществ. (Продолжительность и сезонность исследований, возможно, также повлияли на низкие оценки размера групп и диапазонов сообществ. Исследование, проведенное вНапример, в заповеднике Бетампона наблюдались моногамные пары с двумя-пятью младенцами, поддерживающие ареалы от 16 до 43 га (от 0,16 до 0,43 км 2 ; от 0,062 до 0,17 квадратных миль).) Основные территории в Амбатониконилахи составляли примерно 10% от общего ареала сообщества и показал тесную связь с местонахождением самых крупных плодоносящих деревьев. [11]

Среднее дневное расстояние путешествий лемуров с ершами колеблется от 436 до 2250 метров (от 1430 до 7 382 футов), что в среднем составляет 1129 метров (3704 фута) в день. [15] Образцы активности в пределах сообщества различаются в зависимости от пола и сезона. Самцы обычно остаются в пределах основного ареала круглый год, тогда как самки ограничиваются основным районом только в холодный сезон дождей, а затем расширяют свой ареал по всему ареалу сообщества в жаркий сезон дождей. [11] [15] Самки немного расширяют свой диапазон передвижения после родов, все еще оставаясь в пределах основной территории, но постепенно расширяются в декабре, когда они начинают прятать своих младенцев с другими членами сообщества, пока те ищут пищу. Самки уходят дальше всего позже, в жаркий сезон дождей. [13] Уровень активности и репродуктивная активность можно обобщить в следующей таблице.

Хотя самцы демонстрируют слабое участие в территориальных спорах между соседними сообществами [13] [19], а общинам раздраженных лемуров не хватает сплоченности, самки совместно защищают ареал сообщества от самок других сообществ. Эти споры происходят в основном в жаркий сезон дождей, когда ресурсов больше, и они происходят вблизи границ ареалов сообществ. [19] Интервал поддерживается с помощью маркировки запахом и голосовой коммуникации. Грубые лемуры известны своими громкими, хриплыми криками, на которые отвечают соседние сообщества и подгруппы внутри одного сообщества. [13]

Во время агонистических столкновений между сообществами можно увидеть погоню, пометку запахов, звонки и случайный физический контакт. Другое социальное поведение диких лемуров и лемуров в неволе различается, как показано в следующей таблице. [19]

Некоторые виды аффилированного поведения являются сезонными или гендерно-зависимыми, например, визг самцов и аногенитальные осмотры, проводимые во время брачного сезона. [19] Другим примером является поведение женщин при приветствии, когда две женщины используют свои аногенитальные ароматические железы, чтобы отмечать спины друг друга, перепрыгивать друг через друга, корчиться вместе и издавать визжащие вокализации. Такое поведение не наблюдается в конце прохладного, засушливого сезона или во время беременности. [13] Частота других видов аффилированного поведения может зависеть от возраста. Все лемуры в возрасте старше пяти месяцев размещаются в общей комнате , и в неволе второстепенные взрослые участвуют в игре чаще, чем взрослые. [19]

Познавательные способности [ править ]

Исторически сложилось так, что сравнительно мало исследований обучения и познания было выполнено на стрепсеринских приматах, включая лемуров-лемуров. Однако исследование, проведенное в заповеднике лемуров в городе Мякка, показало, что лемуры с шерстью вместе с несколькими другими членами семейства Lemuridae могут понимать результаты простых арифметических операций. [20]

Связь [ править ]

Обонятельная коммуникация [ править ]

Как и у всех стрепсеринских приматов, обонятельные лемуры широко используют обонятельные лемуры - помечают запахом при территориальной защите и спорах, а также при демонстрации приветствия самок. [11] [14] Ароматы сообщают пол, местонахождение и личность своего владельца. [19]

Женщины преимущественно запах знак с их аногенитальным запахом железы , [11] [19] на корточки тереть их аногенитальную область вдоль горизонтальных поверхностей, таких как дерево конечностей. [19] Мужчины, с другой стороны, предпочитают использовать железы на шее, морде и груди, охватывая горизонтальные и вертикальные поверхности и терясь о них. [11] [19] Оба пола иногда чувствуют запах метки, характерный для противоположного пола. [19]

При приветствии самки лемуров будут перепрыгивать друг через друга, отмечая при этом запах спины другой особи. [13] [19]

Слуховая коммуникация [ править ]

Грубые лемуры очень вокальны, с обширным вокальным репертуаром, призывы которых используются в разных контекстах. [14] Звонки также могут меняться в зависимости от сезона. В жаркий сезон дождей громкие, хриплые крики, которые являются отличительной чертой взъерошенных лемуров, позволяют группам оставаться на связи и сохранять дистанцию. [11] Эти громкие звонки можно услышать на расстоянии до 1 километра (0,6 мили). [9] [11] [19]

Лемуры-ерши используют сигналы тревоги, которые различают наземных и воздушных хищников. [11] Например, резкий рев или фырканье предупреждает группу о птичьем хищнике, а импульсный крик или рычание-фырканье сообщает о существовании наземного хищника из числа млекопитающих. [21] Когда они издают эти звуки, такие как импульсный пронзительный крик, взрослые особи направляют их на хищника после перехода в безопасное положение. [22] После того, как сигнал тревоги прозвучал одним человеком, полученный припев может достигнуть даже самых удаленных членов сообщества. [23]

В неволе звуки лемуров-ершиков были изучены и разделены на три основные группы: звуки высокой, средней и низкой амплитуды. [19] [21]

Хорошо известный хор рев / визг носит спонтанный характер, чаще всего возникает в период высокой активности, а также является заразным и связан с общественным участием, в том числе с младенцами от трех до четырех месяцев. [19] [21] Резкий рев также чаще встречается во время высокой активности и помимо предупреждения членов группы о присутствии птичьего хищника, он, вероятно, также помогает поддерживать контакт с людьми за пределами видимости или указывает на агрессивную / защитную реакцию на нападение. беспокойство. [19] В дикой природе оба этих звука чаще издаются в жаркий сезон дождей из-за повышенной активности. [11] [19] Все звуки большой амплитуды доставляются из «напряженного» положения тела. [19]

Звонки средней амплитуды действуют в более узком диапазоне или часто связаны с ситуациями умеренного возбуждения, такими как разочарование или подчинение. Звонки с низкой амплитудой также обычно действуют на небольшом расстоянии, но также охватывают более широкий диапазон уровней обострения. [19]

Хныканье сильно варьируется между отдельными взъерошенными лемурами. Кашель , ворчание , писк и визг наблюдались и исследовались только в дикой природе. [19]

Крики лемуров-лемуров у этих двух видов различаются лишь незначительно. Фактически, в неволе было документально подтверждено, что рыжие лемуры понимают тревожные крики черно-белых лемуров и даже присоединяются к ним. [23] Одно небольшое различие между вокальным репертуаром этих двух видов заключается в частоте пульса и частоте импульсного крика , который намного быстрее и выше у красных лемуров, чем у черно-белых лемуров. Различия в этой вокализации только межвидовые, без признаков значительного полового диморфизма внутри каждого вида. [22]

В черно-белом лемуры вари, импульсные пронзительных иногда замедляют как группы успокаивается, и интегрироваться с стенания , создавая импульсные промежуточные пронзительный крик-причитать слушать . [24] 

Разведение и размножение [ править ]

Вопреки первоначальным сообщениям о моногамии , лемуры в дикой природе демонстрируют сезонное полигамное поведение при размножении , при этом как самцы, так и самки спариваются более чем с одним партнером в течение одного сезона. [9] [11] [13] [19] Спаривание не ограничивается только членами сообщества, но также включает членов соседних сообществ. [19] Самки спариваются в основном с самцами, с которыми у них были партнерские отношения до брачного сезона, хотя некоторые спаривания происходили с бродячими самцами из других сообществ. [13]

Незадолго до начала брачного сезона у самок наблюдается набухание половой кожи , которое достигает своего пика примерно в середине их 14,8-дневного эстрального цикла . Сексуальная физиология самцов также претерпевает собственные изменения: объем яичек увеличивается во время брачного сезона и достигает пика во время размножения. Агрессия также увеличивается во время брачного сезона, как между представителями того же пола, так и самкой по отношению к самцу, пытающемуся спариваться с ней. [19] Самки во время совокупления наблюдали за схватками, наручниками и кусанием самцов . [13] [19] Любой пол может сблизиться с другим, когда самка находится в течке. [13] Сначала они могут рычать-визжать.друг с другом. Когда самец приближается к самке, он часто опускает голову и визжит, осматривая гениталии самки, облизывая или принюхиваясь, отмечая запахи и предлагая покорную болтовню. Когда женщина приближается к мужчине, она может принять позу для восхождения. Брачные пары часто совокупляются много раз в течение брачной схватки. [19]

Сезон спаривания длится с мая по июль, в холодный и дождливый сезон [9] [19], в результате чего рождение и пик лактации совпадают с временем наибольшего обилия плодов. [11] Период беременности лемуров - самый короткий из семейства Lemuridae, в среднем 102 дня (с диапазоном от 90 до 106 дней). [9] [11] [15] Беременность в дикой природе длится немного дольше, чем в неволе, в среднем 106 дней. [19] Так же, как и период спаривания, роды также являются сезонными, синхронизированными с окончанием холодного и сухого сезона и началом продуктивного жаркого сезона дождей. [9] [11] [19]

В дополнение к аномально короткому периоду беременности у лемуров с ершами есть еще одна особенность с маленькими ночными лемурами: они дают самые большие пометы в семействе Lemuridae. [9] [11] [13] Пометы обычно включают двух или трех младенцев, хотя зарегистрировано до пяти. [9] [11] [19] Вес при рождении в неволе составляет от 83 до 101,7 г (от 2,93 до 3,59 унции) и колеблется от 70 до 140 граммов (от 2,5 до 4,9 унции). [19] младенцы Лемура вари являются птенцовыми птицами , [13] и рождаются с открытыми глазами и полное пальто из меха. [19]

Самки лемуров имеют три пары молочных желез для выкармливания своих больших пометов.

Лемуры с ершами - единственные известные приматы, которые строят древесные гнезда, используемые исключительно для рождения и в течение первых или двух недель жизни. [9] [11] [14] [19] За три недели до рождения [13] самки начинают строить гнездо из прутьев, веток, листьев и лоз, размещая его в пределах своей основной территории на расстоянии 10–25 метров (33 до 82 футов) над землей. [11] [19] Гнезда имеют только одну очевидную точку входа, неглубокие и имеют форму тарелки. В течение первых двух недель мать в основном находится в одиночестве и не уезжает далеко от гнезда, проводя до 70–90% своего времени с новорожденными (в неволе). [19]Чтобы найти пищу, она оставит младенцев одних в гнезде или, после первых двух недель, будет носить их во рту и прятать их в скрытых местах под навесом, пока она добывает корм. [11] [14] Поскольку этот ранний период развития соответствует окончанию холодного и засушливого сезона, который приносит наименьшее количество фруктов, энергия сохраняется для кормления грудью, в то время как путешествия ограничены. [13] По мере того, как начинается жаркий сезон дождей, увеличивается доступность фруктов, возрастает и потребность в лактации, а самки увеличивают дальность путешествия в поисках пищи. [11]

В отличие от других дневных приматов, которые обычно носят с собой своих детенышей [13], матери-лемуры прячут своих детенышей, пряча их в листве навеса, оставляя их отдыхать и спокойно сидеть в течение нескольких часов, пока она собирает корм и выполняет другие действия. [11] [19] Матери продолжают транспортировать свое потомство ртом, перемещая их по одной, хватаясь за живот младенца крест-накрест. Этот вид транспорта обычно останавливается примерно в 2,5 месяца, когда младенцы становятся слишком тяжелыми для переноски. [19]

Лемуры-ершики - совместные заводчики , родительская забота которых разделяется всеми членами сообщества. [19] Например, матери будут прятать свое потомство с другими матерями или оставить их под присмотром других членов сообщества, в том числе негнездящихся особей обоих полов. [13] Пока матери нет дома, члены сообщества будут не только заботиться о них и охранять их, но и подавать сигнал тревоги, если обнаруживается опасность или если ребенок остается одного. [19] Они также будут реагировать на сигналы тревоги от других. Эти скоординированные демонстрации бдительности также включают в себя коллективную передачу сигнала тревоги, когда близлежащие члены сообщества повторяют сигнал тревоги, потенциально вызывая мать обратно к ее потомству. [13] [19]Также зафиксирована транспортировка младенцев другими членами сообщества. [13] Женщины наблюдали за грудным вскармливанием своих близких родственников, в то время как близкие родственники усыновляли отвергнутых младенцев, выступая в качестве приемных родителей. [13] [19]

Забота самцов о младенцах была документально подтверждена в сообществах лемуров-лемуров. Во время раннего развития взрослые самцы могут охранять гнезда нескольких самок основной группы, а также помогать ухаживать за младенцами, которые, вероятно, были отцами других самцов. [13] В сезон, когда женщины занимаются прятанием младенцев, самцы эффективно облегчают репродуктивную нагрузку до нескольких матерей, охраняя, сбиваясь в кучу, ухаживая, путешествуя, играя и кормя детенышей. [13] [19]

Самки лемуров-лемуров производят относительно обильное молоко по сравнению с другими лемурами, и, следовательно, их детеныши развиваются быстрее, чем у других лемуров. [11] Младенцы быстро развиваются, достигая примерно 70–75% веса взрослого к возрасту четырех месяцев. [9] [11] [13] [19] Они начинают лазать и цепляться в возрасте одного месяца, продвигаясь к точке, которая самостоятельно следует за своей матерью и членами группы через купол на высоте от 50 до 100 метров (от 160 до 330 футов). ) на два-три месяца. [11] [19] Полная мобильность взрослых достигается в возрасте от трех до четырех месяцев. [19] В социальном плане они начинают обмениваться контактными звонками со своей матерью в три недели [11]и выбирают свою мать в качестве партнера по игре в 75–80% случаев в течение первых трех месяцев. Участие в приветствиях и более обширных вокализациях начинается примерно через четыре месяца, в то время как ароматическая маркировка начинается только в шестимесячном возрасте. [19] Младенцы начинают тестировать твердую пищу примерно от 40 дней до двух месяцев, а отлучение от груди происходит между четырьмя и шестью месяцами в дикой природе, хотя некоторые люди продолжают кормить грудью до семи-восьми месяцев. [11] [19]

Младенческая смертность среди лемуров часто бывает высокой, но может также сильно варьировать. В некоторые сезоны до 65% не могут достичь трехмесячного возраста, возможно, из-за падений и связанных с ними травм, хотя в некоторые сезоны младенческая смертность составляет всего 0%. [11] [19] У тех, кто доживает до зрелого возраста, половая зрелость достигается в возрасте от 18 до 20 месяцев у женщин и от 32 до 48 месяцев у мужчин. [9] [11] В дикой природе достижение половой зрелости может занять больше времени, чем в неволе. Для самок интервал между родами, или время между последовательными потомками, обычно составляет один год, и в неволе самки могут оставаться репродуктивно активными до 23 лет [19].Ожидаемая продолжительность жизни обоих видов лемуров в неволе оценивается в 36 лет. [15]

Статус сохранения [ править ]

В стране, где было уничтожено примерно 90% первоначального островного леса [25], лемуры с ершами цепляются только за небольшую часть своего первоначального ареала. Полностью зависящие от крупных плодовых деревьев, ни один из видов не проявляет гибкости в выборе среды обитания [15], а выборочные рубки леса приводят к значительно более низкой плотности населения . [11] [13] Хотя они могут выжить в очень нарушенных средах обитания с более низкой плотностью населения [26], они все еще особенно уязвимы для нарушения среды обитания. [11] [14] Уменьшение генетического разнообразия в сочетании с охотой, стихийными бедствиями, хищниками и болезнями может легко уничтожить небольшие популяции.

Лемур вари был возведен по МСОПУ в критическом состоянии (A2cd) статус из находящихся под угрозой исчезновения статуса в 2008 году они цитируют , что «виды , как полагают, перенесшее снижение на 80% по сравнению с периодом 27 лет, из - за в первую очередь из-за уменьшения площади и качества среды обитания в пределах известного ареала вида и из-за уровней эксплуатации ". [4] Общая площадь всех известных мест обитания черно-белых лемуров оценивается в менее 8000 км 2 (3100 квадратных миль) [11], в то время как общая дикая популяция оценивается от 1000 до 10000. [15]

В 2008 году МСОП присвоил красному лемуру статус «находящегося под угрозой исчезновения». Приведенное обоснование включает его ограниченный ареал, его ограничение только полуостровом Масоала и риск от продолжающейся потери среды обитания и охоты. [3] Этот вид занимает территорию не более 4000 км 2 (1500 квадратных миль), [3] [11] в то время как общая дикая популяция оценивается от 29000 до 52000 особей. [15] Красные лемуры охраняются только в пределах национального парка Масоала.. Исторически этот вид считался более угрожаемым из-за его сильно ограниченного ареала по сравнению с широко распространенным черно-белым лемуром с ершами. Однако его защита в крупнейшем национальном парке острова немного повысила его шансы на выживание. [14] Несмотря на это, оценка, проведенная в 2012 году и опубликованная в 2014 году, восстановила статус критически угрожаемого лемура, в основном из-за всплеска незаконных рубок в национальном парке Масоала после малагасийского политического кризиса 2009 года . [27]

Есть несколько организаций, вовлеченных в охрану лемуров-лемуров, в том числе Фонд охраны дикой природы Даррелла , Фонд сохранения лемуров (LCF) , Группа фауны Мадагаскара (MFG) , заповедник приматов Monkeyland в Южной Африке, Фонд дикой природы и Центр лемуров герцога (DLC). ) . [26] Для природоохранных организаций лемуры считаются индикаторами , зонтиками и флагманами . [28]

Угрозы в дикой природе [ править ]

Как и в случае с другими приматами, одной из основных угроз для обоих видов лемуров является потеря среды обитания из-за подсечно-огневого земледелия, лесозаготовок и добычи полезных ископаемых . [14] Оба вида очень чувствительны к лесозаготовкам и считаются наиболее уязвимыми из лемуров тропических лесов. [13] В лиственные , которые являются предпочтительными для строительных материалов и выборочно вошли также предпочитают лемуры вари для их плодов и потенциально влияют на их маршрутов поездок через навес. Вырубка лесов , с другой стороны, является результатом необходимости обеспечивать дрова и поддерживать натуральное сельское хозяйство и товарные культуры.. Подсечно-огневое земледелие на полуострове Масоала с октября по декабрь проводится сезонно на полуострове Масоала, где выращивают рыжих лемуров, и эта практика расширяется. Кроме того, скоту иногда разрешают гулять на бывших сельскохозяйственных полянах, чтобы предотвратить возобновление роста лесов. [26]

Еще одна серьезная угроза выживанию лемуров - охота. [14] Местное население до сих пор охотится на лемуров и ловит их традиционным оружием, используя их как источник существования. [26] Исследования, проведенные в деревнях в лесу Макира, показали, что мясо лемура - это не только желанная еда, но и охота на него неустойчиво. [14] На полуострове Масоала крики рыжих лемуров помогают охотникам найти их. [11] На этом полуострове огнестрельное оружие используется в дополнение к традиционным ловушкам, известным как лали , которые представляют собой 5-метровую полосу вырубленного леса с ловушками, установленными на нескольких оставшихся ветвях, которые позволяют лемурам пересекать границу. [26] [29]Хотя охота является незаконной, законы, как правило, не соблюдаются, и местные жители мало заботятся о своей охотничьей практике, которая проводится в основном с мая по сентябрь. Охота - самая большая проблема на полуострове Масоала, потому что она, вероятно, продолжится, тогда как лесозаготовки и подсечно-огневое земледелие могут быть сокращены. В других регионах охотники могут отпугнуть лемуров-лемуров от своих любимых источников пищи, даже если они охотятся на другую добычу. Наконец, этих животных вывозят из их естественной среды обитания для демонстрации туристам или продают в качестве экзотических домашних животных . [26]

Частые циклоны также представляют угрозу, особенно для концентрированного или небольшого населения. [14] В конце января 1997 года циклон «Гретель» уничтожил 80% полога леса Маномбо. Поскольку их среда обитания, включая большую часть пищевых ресурсов, была эффективно уничтожена, лесные лемуры расширили свой рацион, оставаясь на удивление плодоядными. Их вес упал, и в течение четырех лет не было зарегистрировано ни одного рождения, но им удалось предотвратить голод. Это событие продемонстрировало не только их гибкость перед лицом стихийных бедствий, что может высветить эволюционные причины их репродуктивной способности и размера помета, но и угрозу, с которой сталкиваются уже подвергшиеся стрессу популяции. [26]

Похоже, что хищничество в дикой природе для лемуров очень редкое, вероятно, потому, что из-за того, что жить в высоком пологе, их сложно поймать. [11] Свидетельства хищничества хищников, таких как ястреб- тетеревятник Хенста ( Accipiter henstii ), позволяют предположить, что это происходит с низкой частотой. Ямка ( Cryptoprocta свирепый ) может представлять собой потенциальный риск , если он нашел низшее в пологом леса, но никакого подтверждения не было представлено , чтобы показать , что они охотятся на лемуров вари. Вместо этого только повторно завезенные, выращенные в неволе лемуры были убиты ямками, вероятно, из-за их неопытности с хищниками. Гнездовое поведение представляет собой самый большой риск нападения хищников, что делает их уязвимыми для хищных млекопитающих, таких каккольчатый мангуст ( Galidia elegans ) и коричневохвостый мангуст ( Salanoia concolor ). [15]

Разведение в неволе и реинтродукции [ править ]

Популяции обоих видов лемуров в неволе существуют в американских и европейских зоопарках, что является гарантией их исчезновения. В Соединенных Штатах разведение в неволе регулируется Планом выживания видов (SSP) , программой, разработанной Ассоциацией зоопарков и аквариумов (AZA) . Хотя популяции очень ограничены в своем генетическом разнообразии [14], эти виды процветают в неволе, что делает их идеальным кандидатом для повторного введения в охраняемую среду обитания, если таковая имеется. [30] Несмотря на то, реинтродукции рассматривается как последнее средство среди экологов , сочетание в СытуУсилия по сохранению, такие как правовая защита, общественное образование, распространение устойчивых средств к существованию и лесовосстановление, вселяют надежду для взъерошенных лемуров. Между тем, реинтродукция открывает возможности для исследований в области сохранения и позволяет ограниченному генетическому разнообразию, поддерживаемому SSP, улучшить генетическое разнообразие сокращающихся популяций малагасийских лемуров-лемуров. [31]

Выпуск в неволе впервые произошел в ноябре 1997 года, когда пять черно-белых лемуров ( Varecia variegata variegata ), родившихся в Соединенных Штатах, были возвращены на Мадагаскар для выпуска в Строгий заповедник Бетампона на востоке Мадагаскара. [14] [26] [30] Эти люди, широко известные как Каролинская пятерка , всю свою жизнь прожили в Вольерах естественной среды обитания в Центре лемуров герцога (DLC). С тех пор еще две группы из 13 лемуров, рожденных в неволе, были повторно введены в тот же заповедник, один раз в ноябре 1998 года, а затем в январе 2001 года. [30] [31]Эти две последние группы также прошли «тренировочный лагерь» в засаженных деревьями вольерах на свободном выгуле перед выпуском. [30] На данный момент результаты показали некоторый успех: 10 особей выжили дольше одного года, 3 особи интегрировались в дикие группы и 4 потомства были рождены от выпущенных лемуров или от них родились лемуры, все из которых были воспитаны родителями. [26] [31] Сараф, самец, выпущенный из первой группы, как сообщается, чувствует себя хорошо через семь лет после освобождения, живя в социальной группе с дикой самкой и их потомством. [31] Исследования продолжаются с момента первого выпуска, [14] [31] как показано в документальном фильме BBC 1998 года « В дикой природе: Операция Лемур» сДжон Клиз . Исследование предоставило полезную информацию об их адаптации к жизни в дикой природе. [31]

Заметки [ править ]

  1. Перейти ↑ Groves, CP (2005). Wilson, DE ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. п. Варесия. ISBN 0-801-88221-4. OCLC  62265494 .
  2. ^ «Контрольный список видов СИТЕС» . СИТЕС . ЮНЕП-ВЦМП . Проверено 18 марта 2015 года .
  3. ^ a b c Andrainarivo, C .; и другие. (2008). " Varecia rubra " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2008 . Проверено 6 октября 2008 года . Внесен в список находящихся под угрозой исчезновения (EN B1ab (iii, v) v3.1)
  4. ^ a b Andrainarivo, C .; и другие. (2008). " Varecia variegata " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2008 . Проверено 6 октября 2008 года . Внесен в список находящихся под угрозой исчезновения (CR A2cd v3.1)
  5. ^ a b c Mittermeier et al. 2006 , стр. 23–26.
  6. ^ Garbutt, стр. 85-86
  7. ^ Хорват, Дж .; и другие. (2008). «Разработка и применение филогеномного инструментария: решение эволюционной истории лемуров Мадагаскара» (PDF) . Геномные исследования . 18 (3): 489–99 [490]. DOI : 10.1101 / gr.7265208 . PMC 2259113 . PMID 18245770 . Проверено 22 августа 2008 .   
  8. ^ Mittermeier et al. 2006 , стр. 12–13.
  9. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Mittermeier и др. 2006 , стр. 303
  10. ^ a b Новак, Р.М. (1999). Млекопитающие Уокера в мире (6-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 517. ISBN 0-8018-5789-9.
  11. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw топор ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi Garbutt, стр. 170–175
  12. ^ a b Mittermeier et al. 2006 , стр. 43 год
  13. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au Sussman, RW (2003) [1999]. Экология и социальная структура приматов. Vol. 1: Лори, лемуры и долгопяты (пересмотренное 1-е изд.). Издательство Pearson Custom Publishing. С. 195–200. ISBN 0-536-74363-0.
  14. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х у г аа Mittermeier и др. 2006 г.
  15. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у г аа аЬ ас объявления аи аф аг ах Грон, KJ (2007-08-17). "Информационные бюллетени о приматах: лемур ершистый (Varecia), систематика, морфология и экология" . Висконсинский исследовательский центр приматов (WPRC) . Проверено 19 сентября 2008 .
  16. ^ Soligo, C .; Мюллер, А.Е. (1999). «Ногти и когти в эволюции приматов». Журнал эволюции человека . 36 (1): 97–114. DOI : 10,1006 / jhev.1998.0263 . PMID 9924135 . 
  17. ^ Таттерсалл, Ян (2006). Гулд, Лиза; Заутер, Мишель Л. (ред.). Лемуры: экология и адаптация (Развитие приматологии: прогресс и перспективы) (1-е изд.). Springer . С. 7–8. ISBN 0-387-34585-X.
  18. ^ Mittermeier et al. 2010 , стр. 476.
  19. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw топор ay az ba bb bc bd be bf Б.Г. Грон, К.Дж. (17 августа 2007 г.). "Информационные бюллетени о приматах: Поведение лемура с рюшами (Varecia)". Висконсинский исследовательский центр приматов (WPRC). Проверено 19 сентября 2008 .
  20. ^ Сантос, Лори Р .; Барнс, Дженнифер Л .; Махаджан, Неха (2005). «Ожидания численных событий у четырех видов лемуров (Eulemur fulvus, Eulemur mongoz, Lemur catta и Varecia rubra)» (PDF Reprint) . Познание животных . 8 (4): 253–262. DOI : 10.1007 / s10071-005-0252-4 . PMID 15729569 . S2CID 26227151 .   
  21. ^ a b c Перейра, Мэн; Силигсон, ML; Македония, JM (1988). «Поведенческий репертуар черно-белого лемура, Varecia variegata variegata (приматы: Lemuridae)». Folia Primatologica . 51 (1): 1–32. DOI : 10.1159 / 000156353 . PMID 3251818 . 
  22. ^ а б Македония, Джозеф М .; Тейлор, Линда Л .; Македония, JM (1985). «Подвидовая дивергенция в громком крике лемура с рюшами (Varecia variegata)». Американский журнал приматологии . 9 (4): 295–304. DOI : 10.1002 / ajp.1350090406 . PMID 31979505 . S2CID 83954920 .  
  23. ^ a b "Красный лемур с рюшами" . Центр Герцога Лемура. Архивировано из оригинала на 2011-03-05 . Проверено 23 сентября 2010 .
  24. Перейти ↑ Macedonia, JM (1993). «Адаптация и филогенетические ограничения в антихищном поведении лемуров с кольчатым хвостом и ершом». В Каппелере, PM; Ganzhorn, JU (ред.). Социальные системы лемуров и их экологическая основа . Springer. С. 67–84. DOI : 10.1007 / 978-1-4899-2412-4_6 . ISBN 978-1-4899-2414-8.
  25. ^ Mittermeier et al. 2006 , стр. 57
  26. ^ Б с д е е г ч я Grøn, KJ (2007-08-17). "Информационные бюллетени о приматах: Сохранение лемура-туши (Varecia)" . Висконсинский исследовательский центр приматов (WPRC) . Проверено 19 сентября 2008 .
  27. ^ Андриахолинирина, N .; и другие. (2012). "Varecia rubra" . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2012 . Проверено 2 октября 2014 года .
  28. Перейти ↑ Vasey, N. (2003). " Варесия , трепанные лемуры". В Goodman, SM; Бенстед, JP (ред.). Естественная история Мадагаскара . Издательство Чикагского университета. С. 1332–1336. ISBN 0-226-30306-3.
  29. ^ Батлер, Ретт (2005-06-17). «Охота на лемуров продолжается на Мадагаскаре, редкие приматы становятся жертвами голода» . Mongabay.com. Архивировано из оригинала на 2011-08-23 . Проверено 8 октября 2008 .
  30. ^ a b c d "Черно-белый лемур с рюшами" . Центр Герцога Лемура. Архивировано из оригинала на 30 апреля 2008 года . Проверено 19 сентября 2008 .
  31. ^ a b c d e f "Заповедник Бетампоны и программа пополнения запасов лемуров-туши" . Центр Герцога Лемура. Архивировано из оригинала на 11 апреля 2008 года . Проверено 8 октября 2008 .

Ссылки [ править ]

  • Гарбут, Ник (2007). Млекопитающие Мадагаскара, полное руководство . A&C Black Publishers. ISBN 978-0-300-12550-4.
  • Миттермайер, РА ; Константа, WR; Hawkins, F .; Louis, EE ; и другие. (2006). Лемуры Мадагаскара . Иллюстрировано С.Д. Нэшем (2-е изд.). Консервейшн Интернэшнл . ISBN 1-881173-88-7. OCLC  883321520 .
  • Миттермайер, РА ; Louis, EE ; Richardson, M .; Schwitzer, C .; и другие. (2010). Лемуры Мадагаскара . Иллюстрировано С.Д. Нэшем (3-е изд.). Консервейшн Интернэшнл . ISBN 978-1-934151-23-5. OCLC  670545286 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Скелет лемура с ершами - Скелет из Техасского университета в Остине
  • Исследование красногрубого лемура
  • Информационный бюллетень Primate Info Net Varecia
  • Зоопарк Parco Punta Verde Черно-белый лемур с оборками - Varecia variegata
  • Описания животных в зоопарке Сан-Франциско
  • Индекс диких животных
  • Информация о находящихся под угрозой исчезновения млекопитающих