Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Гетероталлические виды имеют пол , принадлежащий разным особям. Этот термин применяется, в частности, для различения гетероталлических грибов , которым для производства половых спор требуются два совместимых партнера, от гомоталлических грибов , способных к половому размножению из одного организма.

У гетероталлических грибов два разных человека вносят свои ядра в зиготу. Примеры гетероталлизма включены для Saccharomyces cerevisiae , Aspergillus fumigatus , Aspergillus flavus , Penicillium marneffei и Neurospora crassa . Гетероталлический жизненный цикл N. crassa описан довольно подробно, поскольку аналогичные жизненные циклы присутствуют и у других гетероталлических грибов.

Жизненный цикл Saccharomyces cerevisiae [ править ]

Saccharomyces cerevisiae tetrad

Дрожжи Saccharomyces cerevisiae гетероталлические. Это означает, что каждая дрожжевая клетка относится к определенному типу спаривания и может спариваться только с клеткой другого типа спаривания. Во время вегетативного роста, который обычно происходит при изобилии питательных веществ, S. cerevisiae размножается путем митоза в виде гаплоидных или диплоидных клеток. Однако при голодании диплоидные клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. [1] Спаривание происходит, когда гаплоидные клетки противоположного типа спаривания, MATa и MATα, вступают в контакт. Ruderfer et al. [2] указали, что такие контакты между близкородственными дрожжевыми клетками часты по двум причинам. Во-первых, клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одной аске., мешок, содержащий тетраду клеток, непосредственно продуцируемых в результате одного мейоза , и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при делении клеток часто производят клетки противоположного типа спаривания, с которыми они могут спариваться.

Кац Езов и др. [3] представили доказательства того, что в естественных популяциях S. cerevisiae преобладают клональное размножение и тип «самооплодотворения» (в форме спаривания с интратрансмиссией). Ruderfer et al. [2] проанализировали происхождение природных штаммов S. cerevisiae и пришли к выводу, что ауткроссинг происходит только примерно один раз на каждые 50 000 делений клеток. Таким образом, хотя S. cerevisiae является гетероталлическим, похоже, что в природе спаривание чаще всего происходит между близкородственными дрожжевыми клетками. Относительная редкость мейотических событий, возникающих в результате ауткроссинга, предполагает, что возможные долгосрочные выгоды от ауткроссинга (например, генерация генетического разнообразия)) вряд ли будет достаточно для сохранения секса из поколения в поколение. [ необходима цитата ] Скорее краткосрочная выгода, такая как мейотическая рекомбинационная репарация повреждений ДНК, вызванных стрессовыми условиями, такими как голодание, может быть ключом к поддержанию пола у S. cerevisiae . [4] [5]

Жизненный цикл Aspergillus fumigatus [ править ]

Aspergillus fumigatus - гетероталлический гриб. [6] Это один из наиболее распространенныхвидов Aspergillus, вызывающих заболевания у людей с иммунодефицитом . A. fumigatus широко распространен в природе и обычно встречается в почве и разлагающихся органических веществах, таких как компостные кучи, где он играет важную роль врециркуляции углерода и азота . Колонии гриба производят из конидиеносцев тысячи мельчайших серо-зеленых конидий (2–3 мкм), которые легко переносятся по воздуху. A. fumigatus обладает полностью функциональным половым репродуктивным циклом, который приводит к образованию клейстотециев иаскоспоры . [7]

Хотя A. fumigatus встречается в районах с совершенно разными климатами и средами, он демонстрирует низкую генетическую изменчивость и отсутствие генетической дифференциации популяций в глобальном масштабе. [8] Таким образом, способность к гетероталлическому полу сохраняется даже при небольшом генетическом разнообразии. Как и в случае S. cereviae , описанном выше, краткосрочная польза от мейоза может быть ключом к адаптивному поддержанию пола у этого вида.

Жизненный цикл Aspergillus flavus [ править ]

A. flavus является основным производителем канцерогенных афлатоксинов в сельскохозяйственных культурах во всем мире. Это также условно- патогенный микроорганизм человека и животных , вызывающий аспергиллез у лиц с ослабленным иммунитетом. В 2009 году было обнаружено, что половое состояние этого гетероталлического гриба возникает при совместном культивировании штаммов противоположного типа спаривания в соответствующих условиях. [9]

Сексуальность порождает разнообразие в кластере генов афлатоксина в A. Flavus , [10] указывает , что производство генетической изменчивости может внести свой вклад в поддержание heterothallism у этого вида.

Жизненный цикл Talaromyces marneffei [ править ]

Henk et al. [11] показали, что гены, необходимые для мейоза, присутствуют у T. marneffei, и что спаривание и генетическая рекомбинация происходят у этого вида.

Henk et al. [11] пришли к выводу, что T. marneffei размножается половым путем, но рекомбинация в естественных популяциях, скорее всего, происходит на пространственно и генетически ограниченных расстояниях, что приводит к высококлональной структуре популяции. Пол у этого вида сохраняется, хотя генетическая изменчивость очень незначительна . Пол может поддерживаться у T. marneffei за счет краткосрочного благоприятного воздействия мейоза, как у S. cerevisiae и A. fumigatus , о которых говорилось выше.

Жизненный цикл Neurospora crassa [ править ]

Жизненный цикл Neurospora crassa. Гаплоидный мицелий воспроизводится бесполым путем с помощью двух процессов: (1) простой пролиферации существующего мицелия и (2) образования конидий (макро- и микро-), которые могут диспергироваться, а затем прорастать с образованием нового мицелия. В половом цикле спаривание может происходить только между отдельными линиями разного типа спаривания, «А» и «а». Оплодотворение происходит путем прохождения ядер конидий или мицелия одного типа спаривания в протоперитеции противоположного типа спаривания через трихогин. Слияние ядер противоположных типов спаривания происходит внутри протоперитеция с образованием ядра зиготы (2N).

Половой цикл N. crassa гетероталлический. Половые плодовые тела (перитеции) могут образоваться только при слиянии двух мицелиев разного типа спаривания. Как и другие аскомицеты , N. crassa имеет два типа спаривания, которые в данном случае обозначаются буквами «А» и «а». Очевидных морфологических различий между штаммами типа «А» и «а» нет. Оба могут образовывать обильные протоперитеции, женскую репродуктивную структуру (см. Рисунок в верхней части § ). Протоперитеции легче всего образуются в лаборатории, когда рост происходит на твердой (агаровой) синтетической среде с относительно низким источником азота. [12] Азотное голодание, по-видимому, необходимо для экспрессии генов, участвующих в половом развитии.[13] Протоперитеций состоит из аскогониума, спиральной многоклеточной гифы, которая заключена в узелковое скопление гиф. Разветвленная система тонких гиф, называемая трихогин, простирается от кончика аскогониума, выступая за покровные гифы в воздух. Половой цикл начинается (т. Е. Происходит оплодотворение), когда клетка (обычно конидий) противоположного типа спаривания контактирует с частью трихогина (см. Рисунок, верхняя часть §). За таким контактом может последовать слияние клеток, ведущее к одному или нескольким ядрам из оплодотворяющей клетки, мигрирующим вниз по трихогину в аскогониум. Поскольку оба штамма «А» и «а» имеют одинаковую половую структуру, ни один из штаммов не может рассматриваться как исключительно мужской или женский. Однако как реципиент протоперитеций штаммов «А» и «а» можно рассматривать как женскую структуру, а оплодотворяющий конидий можно рассматривать как участника мужского пола.

Последующие шаги после слияния гаплоидных клеток «А» и «а» были описаны Fincham и Day [14], а также Wagner и Mitchell. [15]После слияния клеток дальнейшее слияние их ядер задерживается. Вместо этого ядро ​​оплодотворяющей клетки и ядро ​​аскогониума связываются и начинают синхронно делиться. Продукты этих ядерных делений (все еще в парах разного типа спаривания, т. Е. «A» / «a») мигрируют в многочисленные аскогенные гифы, которые затем начинают расти из аскогониума. Каждая из этих аскогенных гиф изгибается, образуя крючок (или крючок) на своем конце, и пара гаплоидных ядер «А» и «а» в пределах крючка разделяются синхронно. Затем формируются перегородки, чтобы разделить жердь на три ячейки. Центральная ячейка на изгибе крючка содержит одно ядро ​​"А" и одно ядро ​​"а" (см. Рисунок в верхней части § ). Эта биядерная клетка инициирует образование аска и называется «первичной аскусной» клеткой. Далее дваОдноядерные клетки по обе стороны от первой аскообразующей клетки сливаются друг с другом, образуя двухъядерную клетку, которая может расти, образуя следующий кроузер, который затем может образовывать свою собственную начальную аскусную клетку. Затем этот процесс можно повторять несколько раз.

После образования асковой клетки ядра «А» и «а» сливаются друг с другом, образуя диплоидное ядро ​​(см. Рисунок, верхняя часть § ). Это ядро ​​- единственное диплоидное ядро ​​во всем жизненном цикле N. crassa . Диплоидное ядро ​​состоит из 14 хромосом, образованных из двух слитых гаплоидных ядер, каждое из которых имеет по 7 хромосом. За образованием диплоидного ядра сразу следует мейоз . Два последовательных деления мейоза приводят к четырем гаплоидным ядрам, двум типу спаривания «А» и двум типу спаривания «а». Еще одно митотическое деление приводит к появлению четырех ядер «А» и четырех ядер «а» в каждой аске . Мейозявляется неотъемлемой частью жизненного цикла всех организмов, размножающихся половым путем, и в своих основных чертах мейоз у N. crassa кажется типичным для мейоза в целом.

По мере того, как происходят вышеуказанные события, мицелиальная оболочка, которая окружала аскогоний, развивается как стенка перитеция, пропитывается меланином и почернеет. Зрелый перитеций имеет колбовидное строение.

Зрелый перитеций может содержать до 300 асков, каждый из которых происходит из идентичных диплоидных ядер слияния. Обычно в природе, когда перитеции созревают, аскоспоры довольно сильно выбрасываются в воздух. Эти аскоспоры термостойки и в лаборатории требуют нагревания при 60 ° C в течение 30 минут, чтобы вызвать прорастание. У нормальных штаммов весь половой цикл занимает от 10 до 15 дней. В зрелом аске, содержащем 8 аскоспор, пары соседних спор идентичны по генетической конституции, поскольку последнее деление является митотическим, и поскольку аскоспоры содержатся в мешочке асков, который удерживает их в определенном порядке, определяемом направлением ядерных сегрегаций во время мейоз. Поскольку четыре основных продукта также расположены последовательно,паттерн генетических маркеров сегрегации первого деления можно отличить от маркеров паттерна сегрегации второго деления.

См. Также [ править ]

  • Спаривание дрожжей

Ссылки [ править ]

  1. ^ Herskowitz I (декабрь 1988). «Жизненный цикл бутонизированных дрожжей Saccharomyces cerevisiae» . Microbiol. Ред . 52 (4): 536–53. DOI : 10.1128 / MMBR.52.4.536-553.1988 . PMC  373162 . PMID  3070323 .
  2. ^ a b Рудерфер Д.М., Пратт С.К., Зайдель Х.С., Кругляк Л. (сентябрь 2006 г.). «Популяционный геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей» . Nat. Genet . 38 (9): 1077–81. DOI : 10.1038 / ng1859 . PMID 16892060 . 
  3. ^ Katz Ежов T, Chang SL, Френкель Z, Сегре А.В., Bahalul М, Мюррей AW, Leu JY, Корол A, Каши Y (январь 2010). «Гетероталлизм в изолятах Saccharomyces cerevisiae от природы: влияние локуса HO на способ размножения» . Мол. Ecol . 19 (1): 121–31. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2009.04436.x . PMC 3892377 . PMID 20002587 .  
  4. ^ Birdsell JA, Wills C (2003). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей. Серия «Эволюционная биология» >> Эволюционная биология, Vol. 33 с. 27-137. Макинтайр, Росс Дж .; Клегг, Майкл, Т. (ред.), Спрингер. ISBN 978-0306472619 
  5. ^ Эльвира Hörandl (2013). Мейоз и парадокс пола в природе, Мейоз, ISBN 978-953-51-1197-9 , InTech, DOI: 10.5772 / 56542 
  6. ^ Sugui JA, Лосад л, Ван Вт, Варга Дж, Ngamskulrungroj Р, Аба-Асаб М, Чан YC, О'Горман СМ, Уикес BL, Nierman туалет, Дайер ПС, Kwon-Chung KJ (2011). "Идентификация и характеристика пары" суперматер "Aspergillus fumigatus . mBio . 2 (6): e00234–11. DOI : 10,1128 / mBio.00234-11 . PMC 3225970 . PMID 22108383 .  
  7. ^ O'Gorman CM, Фуллер H, Дайер PS (январь 2009). «Открытие полового цикла у условно-патогенного грибка Aspergillus fumigatus» . Природа . 457 (7228): 471–4. Bibcode : 2009Natur.457..471O . DOI : 10,1038 / природа07528 . PMID 19043401 . 
  8. ^ Rydholm C, Szakács G, Lutzoni F (апрель 2006). «Низкая генетическая изменчивость и отсутствие обнаруживаемой популяционной структуры у aspergillus fumigatus по сравнению с близкородственными видами Neosartorya» . Эукариотическая клетка . 5 (4): 650–7. DOI : 10.1128 / EC.5.4.650-657.2006 . PMC 1459663 . PMID 16607012 .  
  9. ^ Horn BW, Мур GG, Carbone I (2009). «Половое размножение у Aspergillus flavus» . Mycologia . 101 (3): 423–9. DOI : 10.3852 / 09-011 . PMID 19537215 . 
  10. ^ Мур GG, Эллиотт JL, Сингх R, Хорн Б.В., Дорнер JW, Stone EA, Chulze SN, Barros GG, Naik MK, Wright GC, Hell K, Carbone I (2013). «Сексуальность порождает разнообразие в кластере генов афлатоксина: доказательства в глобальном масштабе» . PLoS Pathog . 9 (8): e1003574. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1003574 . PMC 3757046 . PMID 24009506 .  
  11. ^ a b Хенк Д.А., Шахар-Голан Р., Деви К.Р., Бойс К.Дж., Жан Н., Федорова Н.Д., Нирман В.С., Сюэ П.Р., Юен К.Ю., Сьё Т.П., Кин Н.В., Вертхайм Х., Бейкер С.Г., Дэй Дж.Н., Ваниттанаком Н., Бигнелл Э.М., Андрианопулос А., Фишер М.С. (2012). «Клональность, несмотря на пол: эволюция связанных с хозяином половых соседей в патогенном грибе Penicillium marneffei» . PLoS Pathog . 8 (10): e1002851. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1002851 . PMC 3464222 . PMID 23055919 .  
  12. ^ Вестергард M, Mitchell HK (1947). «Neurospora. Часть V. Синтетическая среда, способствующая половому размножению». Американский журнал ботаники . 34 : 573–577.
  13. ^ Нельсон MA, Metzenberg RL (сентябрь 1992). «Гены полового развития Neurospora crassa» . Генетика . 132 (1): 149–162. PMC 1205113 . PMID 1356883 .  
  14. ^ Fincham J RS, День PR (1963). Грибковая генетика . Оксфорд, Великобритания: Научные публикации Блэквелла. ASIN B000W851KO . 
  15. ^ Вагнер Р., Митчелл HK (1964). Генетика и метаболизм . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. ASIN B00BXTC5BO .